氮添加对内蒙古典型草原土壤动物的影响

程建伟,郝百惠,刘新民，马文红,3，李永宏

(1.内蒙古大学生态与环境学院草地生态学国家重点实验室培育基地，内蒙古 呼和浩特 010021；2.内蒙古师范大学生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特010022;3.内蒙古大学中美生态、能源及可持续性科学研究中心，内蒙古 呼和浩特 010021)

氮是植物生长的必需元素，在长期的进化过程中，各类生物适应了地表的低氮环境条件。但是，工业革命以来，化石燃料的燃烧和土地管理方式的改变等人类活动增加了含氮化合物的排放量，导致了地球生物圈氮输入量的明显增加，从而改变了生态系统的氮限制[1]。氮输入的增加对陆地生态系统的结构和功能产生了一系列的影响，如导致植物群落多样性降低[2-4]、初级生产力提高[5-7]以及土壤理化性质改变[8-9]。植物和土壤作为土壤动物主要的食物来源和生活环境，其变化可能会影响到土壤动物等较高营养级生物群落结构，进而会影响生态系统的整体功能[10]。土壤动物作为陆地生态系统最丰富的组分之一，在陆地生态系统物质循环中扮演着重要的角色，在凋落物分解、有机质矿化和土壤养分周转等方面起着重要的作用[11]。因此，在全球变化大气氮沉降增加的背景下，研究氮添加对土壤动物的影响，有助于认识植物和土壤生物群落结构及生态系统功能过程对氮添加的响应，对制定草原可持续管理方式具有重要意义。

在土壤食物网中，土壤动物数量多，种类丰富，取食方式多样[11]。研究表明，氮添加通过增加植物地上生物量提高了土壤动物多样性[12]；氮素添加还会提高植物组织中的氮含量，从而提高植食性土壤动物的多度和生物量[13]；同时，氮添加还会降低植物物种丰富度，即降低植食性动物食物资源的多样性，进而改变土壤动物的群落组成与结构[14-15]。长期的氮添加会改变土壤理化性质，如土壤酸化，从而影响土壤动物的生存环境[16]，大多数土壤动物都喜欢生活在微碱性和中性土壤中，土壤pH的变化在一定程度上会影响土壤动物空间分布和多样性[17]。综上所述，氮添加主要通过改变植物群落和土壤特征来间接影响到土壤动物。但是，目前有关凋落物层土壤动物群落的多样性或组成结构对氮输入增加的响应研究较少，尤其是关于凋落物层土壤动物群落的多样性和植物群落多样性对氮添加的响应是否具有一致性，大家的认识还很不足。

内蒙古典型草原区是中国北方草地生态系统的主体之一，部分草原区氮沉降水平已经超过了3 g·(m2·a)-1[18-19]，在电厂和煤炭资源开采局部区域，氮沉降水平会有增加的趋势。本研究以内蒙古典型草原区为对象，设计氮素添加试验，研究土壤动物的群落组成与多样性对不同氮添加水平的响应，以期为认识草原生态系统对氮输入增加的响应和制定管理对策提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验草地

试验草地位于内蒙古自治区锡林郭勒典型草原区，位于内蒙古锡林浩特市东北45 km毛登牧场境内的内蒙古大学草地生态学试验基地(44°10′ N，116°28′ E，海拔1 102 m)。该区为温带半干旱大陆性气候，年平均温度-1.1～0.2 ℃，年降水量约280 mm，多集中在6-9月。地带性土壤以栗钙土为主。

试验草地于2011年围封，排除放牧利用，优势植物种主要有克氏针茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等。

1.2 试验设计

2011年5月，建立了氮添加试验，研究其对草地生态系统的影响。试验根据2011年全球大气氮沉降水平2.5 g·(m2·a)-1，设置了4个氮添加水平，分别为对照[N0：0 g·(m2·a)-1]、低氮添加[N2.5：2.5 g·(m2·a)-1]、中氮添加[N5：5 g·(m2·a)-1]和高氮添加[N10：10 g·(m2·a)-1]；每个处理5个重复，共计20个小区；每个小区面积为6 m×6 m，小区之间间隔1 m。氮源选用尿素CO(NH2)2。

氮添加试验开始于2011年5月，每年的施氮量分4次进行，施氮时间在每年的5月1日、6月1日、7月1日和8月1日前后；5、6月份将尿素溶于2 L水后用喷壶均匀地撒在地表，7、8月份在下雨天或者阴天直接将尿素撒在地表。

1.3 土壤动物采集与鉴定

2015年8月，即连续5年氮添加试验之后，采样调查20个氮添加小区调落物层的土壤动物。凋落物取样按10 cm×20 cm样方采样，用剪刀去除样方内活着的植物，然后收集凋落物样品装入塑料袋中并标号带回实验室。在室内取出塑料袋中的凋落物，手拣收集大型土壤动物；采取约10 g凋落物用于理化性质测定；剩余凋落物样品根据其含水量折算出10 g干重的凋落物采用干漏斗法[20]分离其中的中小型土壤动物，分离时间为24 h，分离出的土壤动物保存在装有75%酒精的青霉素瓶中。

依据相关文献[20-21]，在立体显微镜(徕卡EZ4W)下，通过观察土壤动物的形态特征进行鉴定和计数。本研究中，土壤动物标本鉴定到科水平；土壤动物的成虫和幼虫分别统计，未标注幼虫的该类动物均为成虫。根据食性将收集到的土壤动物划分为捕食性(Predatory，Pr)、植食性(Phytophagous，Ph)、杂食性(Omnivorous，Om)和腐食性(Saprophagy，Sa)[20-22]。

1.4 植被理化性质测定

采用样方法(50 cm×50 cm)测定植物物种丰富度和烘干法测定凋落物积累量(65 ℃，48 h)。以pHS-3C型酸度计测定凋落物的pH(水∶凋落物=10∶1)；采用元素分析仪(vario EL Ⅲ)测定了凋落物叶片的碳、氮含量。

1.5 数据处理和统计分析

土壤动物的重要值为其优势度，即个体数占群落总个体数的比例。优势度>10%为优势类群；1%<优势度<10%为常见类群；优势度<1%为稀有类群[23]。

以Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(DMa)、密度类群指数(DG)评估土壤动物群落组成和多样性。

J=H′/lnS；

DMa=(S-1)/lnN。

式中:S为土壤动物群落类群数；Pi为类群i的重要值；N为群落总多度。

DG=(g/G)∑(DiCi/Di maxC)。

式中：C为所研究的群落数；Ci为第i个类群在C个群落中出现的次数；Di为第i个类群的密度；Di max为第i类群在C个群落中出现的数量最大值；g为群落中的类群数；G为各群落所包含的总类群数[24]。

所有数据进行正态分布检验，对不服从正态检验的数据进行对数转换，采用Duncan比较法检验不同处理间的差异性。同时用冗余分析(Redundancy Analysis)法分析土壤动物类群与环境因子之间的关系。数据分析和图表制作使用SPSS 19.0、Sigmaplot 12.0和Canoco4.5。

2 结果与分析

2.1 氮添加对植物群落的影响

氮添加处理对凋落物量、凋落物叶碳含量、凋落物pH没有显著影响(P>0.05)，而对凋落物叶氮含量和凋落物叶C/N有显著影响(P<0.05)(表1)。3种氮添加水平的凋落物叶氮含量均较高于对照(N0)，且高氮添加处理显著高于对照(P<0.05)；相反，3种氮添加处理均降低了凋落物叶C/N，且高氮添加显著低于对照(P<0.05)。

2.2 氮添加对土壤动物群落组成的影响

共捕获土壤动物1 780只，隶属于2门4纲14目43个类群(表2)。在N0处理样地，优势类群主要是厉螨科(Laelapidae)、等节跳科(Isotomidae)、步甲螨科(Carabodidae)、中气门亚目若螨(Mesostigmatanymphs)，占捕获量的65.38%。N2.5处理样地中，优势类群主要是厉螨科、等节跳科，占捕获量的69.22%。N5处理样地中，优势类群主要是等节跳科、步甲螨科，占捕获量的69.67%。N10处理样地中，优势类群主要是长角跳科(Entomobryidae)、等节跳科、步甲螨科，占捕获量的45.86%。常见类群在N0、N2.5、N5、N104个氮添加处理样地分别有8、6、4和12类；稀有类群分别有16、16、19和7类。还发现稀有类群平腹蛛科(Gnaphosidae)、巨蟹蛛科(Sparassidae)、逍遥蛛科(Philodromidae)、拟步甲科(Tenebrionidae)4个类群仅在N0处理样地捕获。

表1 氮添加对草原生态系统中植物凋落物特征的影响Table 1 Effect of nitrogen addition on plant litter in a steppe ecosystem

N0、N2.5、N5和N10表示氮添加量分别为0、2.5、5和10 g·(m2·a)-1，N0为照；下同。同行字母不同表示处理间差异显著(P<0.05)。

N0, N2.5, N5and N10indicate treatments with nitrogen addition rate of 0, 2.5, 5, and 10 g·(m2·a)-1, respectively; N0, control; similarly for the following tables and figures. Different lowercase letters within the same row indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level．

表2 不同氮添加水平下草原土壤动物群落组成Table 2 The composition of soil fauna in a steppe after 5 years of N additionat four levels

续表2(1)

动物类群SoilfaunagroupN0(对照Control)多度Abundance(N)优势度Dominance/%N2.5多度Abundance(N)优势度Dominance/%N5多度Abundance(N)优势度Dominance/%N10多度Abundance(N)优势度Dominance/%功能群Functionalgroup球角跳科Hypogastruridae349.34213.2810.16139.77Sa圆跳科Sminthuridae20.31Sa长蝽科Lygaeidae10.2710.16Ph盲蝽科Miridae20.3110.75Ph蚧总科Coccoidea20.5520.31Ph蜡蝉科Fulgoridae10.27Ph书虱科Liposcelidae10.16Ph管蓟马科Phloeothripidae20.3120.3143.01Ph薪甲科Lathridiidae10.16Ph芫菁科Meloidae10.75Ph蚁形甲科Anthicidae20.3110.16Pr瓢甲科Coccinellidae41.1020.3140.6221.50Pr步甲科Carabidae10.1620.3132.26Pr拟步甲科Tenebrionidae10.27Sa猛蚁亚科Ponerinae20.31Om切叶蚁亚科Myrmicinae20.5510.1610.1664.51Om胡蜂科Vespidae10.27Pr半翅目幼虫Hemipteralarvae20.3143.01Ph螟蛾科幼虫Pyralidaelarvae51.3710.1610.1610.75Ph隐翅甲幼虫Staphylinidaelarvae30.4740.6210.75Pr食虫虻科幼虫Mydaidaelarvae51.3740.6350.7832.26Pr总个体数Totalindividuals3646406431331780类群数Groupnumber2824252243

Pr,捕食性；Ph,植食性；Om，杂食性；Sa,腐食性。图3同。

Pr, predatory; Ph, phytophagous; Om, omnivorous; Sa, saprophagy; similarly for Fig. 3.

氮添加处理对凋落物层土壤动物群落多度有显著影响(图1)。低氮和中氮处理下土壤动物群落多度显著高于高氮处理(P<0.05)；与对照(N0)相比，有增加趋势，但不显著(P>0.05)。氮添加处理对凋落物层土壤动物群落类群数无显著影响(P>0.05)。

3种氮添加处理下，土壤动物群落的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数与对照(N0)均无显著差异(P>0.05)，但均匀度指数和密度类群指数对氮添加处理有显著响应(P<0.05)(图2)。土壤动物群落的均匀度指数在高氮添加处理下显著高于低氮和中氮处理(P<0.05)，略高于对照(P>0.05)。土壤动物群落密度类群指数在高氮添加处理下显著低于对照。

图1 氮添加对土壤动物群落多度和类群数的影响Fig. 1 The influence of nitrogen addition on the abundance and group number of soil fauna

NS代表处理间没有显著性差异(P>0.05)，不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)，图2、图3、图4同。

NS, no significant difference at the 0.05 level under different N treatments, and different lowercase letters indicate significant differences among treatments at the 0.05 level; similarly for Fig.2, Fig.3, and Fig.4．

图2 氮添加对土壤动物群落多样性指数的影响Fig. 2 The influence of nitrogen addition on the index of soil fauna community diversity

2.3 氮添加对土壤动物功能群的影响

从功能群角度看(图3)，植食性动物和杂食性动物的多度对氮添加处理无显著响应(P>0.05)；高氮添加处理下，捕食性和腐食性动物的多度显著低于低氮添加(P<0.05)，与N0相比，分别降低了69.05%和54.41%。而不同功能群土壤动物的类群数对氮添加都没有显著响应(P>0.05)。

图3 氮添加对土壤动物不同功能群的多度和类群数的影响Fig. 3 Effect of nitrogen addition on the abundance and group number of different functional groups of soil fauna

主要动物类群多度对氮添加的响应结果显示，氮添加对步甲螨、甲螨若螨、球角跳科、长角跳科和等节跳科的多度影响不显著(P>0.05)；但在高氮添加处理下，厉螨和中气门亚目若螨的多度显著低于对照(P<0.05)，分别降低了79.78%、85.79%(图4)。

2.4 土壤动物类群与环境因子的相关关系

土壤动物类群与环境因子(氮梯度、凋落物C/N、凋落物pH、土壤有机碳、植物物种丰富度)的冗余分析(RDA)表明(表3)，前两个RDA排序轴特征值为0.467和0.058，土壤动物类群与环境因子在前两个排序轴的相关系数为0.771和0.804，前两个排序轴特征值占总特征值的52.5%。蒙特卡罗检验表明，环境因子对土壤动物的影响达到显著水平(第1排序轴F=10.517，P=0.054；所有排序轴F=2.992，P=0.042)，环境因子能较好地解释对土壤动物的影响。

图4 氮添加对土壤动物不同类群的多度的影响Fig. 4 Effect of nitrogen addition on the abundance of different groups of soil fauna

项目Itme 轴1Axis1轴2Axis2轴3Axis3轴4Axis4特征值Eigenvalues0.4670.0580.0180.007动物特征与环境因子相关系数Taxa-environmentcorrelations0.7710.8040.6900.648物种方差累积计贡献率Cumulativepercentagevarianceofspeciesdata/%46.752.554.355.0物种-环境关系方差累积贡献率Cumulativepercentagevarianceofspecies-environmentrelation/%84.294.797.999.2第1排序轴显著性的蒙特卡洛置换检验Monte-CarlopermutationtestF=10.517,P=0.054所有排序轴显著性的蒙特卡洛置换检验Monte-CarlopermutationtestF=2.992,P=0.042

与第1排序轴正半轴相关性较大的环境因子是凋落物C/N、植物种丰富度以及土壤有机碳含量，与第1排序轴负半轴相关性较大的环境因子是凋落物pH，即第1排序轴主要代表了以上环境因子的梯度变化(图5)。与第1轴正轴相关性较大的土壤动物类群有长角跳科、等节跳科和腐食性功能类群，即这些动物类群与轴1正半轴代表的环境因子的梯度变化显著正相关，与轴1负半轴代表的环境因子的梯度变化显著负相关。与第2排序轴正半轴相关性较大的环境因子是氮梯度，而与第2排序轴负半轴相关性较大的动物类群为甲螨若螨、中气门亚目若螨、步甲螨科、球角跳科和厉螨，即表明这些土壤动物类群与氮添加水平负相关。

3 讨论与结论

3.1 氮添加对土壤动物多度和类群数的影响

本研究发现，中低水平的氮添加对土壤动物有促进作用，但高氮添加有抑制作用。这与已有的研究结果一致，如徐国良等[25]研究表明，氮输入增加对土壤动物的影响可能存在阈值，适量氮添加促进土壤动物生长和繁殖，而高氮添加会抑制土壤动物的增加。Ochoa-Hueso等[26]在地中海生态系统中模拟氮沉降环境因子Enviromental factor: 植物种丰富度Plant species richness, 土壤有机碳SOC, 凋落物碳氮比Litter C/N, 凋落物pH Litter pH, 氮梯度N gradient。

图5 土壤动物类群与环境因子的冗余分析(RDA)Fig. 5 Bioplot diagram of redundancy analysis (RDA) of soil fauna constrained by environmental factors

物种因子Species factors： 等节跳科Isotomidae, 长角跳科Entomobryidae, 厉螨科Laelapidae, 球角跳科Hypogastruridae, 步甲螨科Carabodidae, 甲螨若螨Oribatidanymphs, 中气门亚目若螨Mesostigmatanymphs, 腐食性Saprophagous.

试验，也发现土壤动物弹尾目类群多度随氮添加浓度先增加后减少，且在2 g·(m2·a)-1处理下达到最大。适度氮添加促进土壤动物多度的原因可能是，适量氮添加提高了植物生物量、叶片氮含量[27]以及微生物生物量[28]，从而改善了土壤动物的食物来源，导致其多度的提高。Cole等[14]发现，在模拟试验条件下，适量氮添加对苏格兰温带草地土壤动物有积极影响，土壤动物多度随着土壤肥力和植物生产力的提高而增加。周丹燕等[29]在对杨树(Populusdeltoides)人工林模拟氮添加试验也发现，适量氮添加提高了土壤中有机碳、全氮含量，进而增加了土壤动物群落数量。林英华等[30]在农田生态系统的长期试验中发现，适量的养分添加会提高土壤有机质和全氮含量，进而提高了土壤动物的数量。

在高氮[10 g·(m2·a)-1]添加处理下，土壤动物群落多度明显降低。出现这一现象可能是因为，过量氮素输入会使生态系统氮饱和，过剩的氮素会对土壤动物群落产生负面影响[31]。分析发现，高氮添加处理的土壤硝态氮含量比低氮及对照处理显著升高，土壤pH随氮添加水平呈下降趋势[13]。另外，高浓度氮添加可能抑制土壤微生物酶活性，抑制木质素分解[32]。木质素会阻止微生物对凋落物中物质的利用，从而降低了微生物生物量[33]，进而导致以微生物为食的土壤动物多度降低。

本研究还发现，氮添加对土壤动物类群数的影响不显著，可能与本研究中土壤动物仅分类到科、甚至目有关，即无法反映土壤动物属或种水平对氮添加的响应。今后研究中，将土壤动物分类精确到属、甚至种，将会更精确地反映出土壤动物对氮添加的响应。

3.2 氮添加对土壤动物多样性的影响

本研究表明，高氮水平下，植物的多样性降低，减少了植食性和腐食性动物的食物多样性，导致了土壤动物群落多样性降低。冗余分析(RDA)显示，植物物种丰富度[13]与土壤动物类群正相关。这一结果与一些国外学者的研究一致，如Siemann等[34]在美国草地短期的氮添加试验表明，氮添加降低了植物多样性，从而导致植食性节肢动物的多样性降低。相反，Ochoa-Hueso等[26]在地中海灌木林长期的氮添加试验中发现，土壤动物的多样性与植物多样性呈负相关关系，土壤动物群落多样性主要受土壤pH变化影响。由此可见，短期氮沉降对土壤动物的影响主要通过植物变化，而在较长时间上的影响主要通过改变土壤理化性质。

另外，本研究还发现，采用两种多样性指数计算的结果不一致。Shannon-Wiener指数结果显示，随氮添加浓度提高，土壤动物群落多样性整体上有降低趋势，但不显著。而密度类群(DG)指数的计算结果则显示，氮添加处理显著降低了土壤动物群落多样性。香农多样性指数值的高低主要受群落内不同类群之间多度差异的影响，没有考虑群落内类群数的多少。因此，群落内各类群多度分布越均一，其值越高[22]。而密度类群指数在计算群落多样性时，把生态系统内的所有群落看成一个整体，给群落内每个类群一个重要值[35]，对于比较土壤动物群落多样性可能更可靠[36]。这与土壤动物群落结构复杂，类群多样，类群之间多度差异较大，以及不同类群在群落中的重要性不同相关。因此，廖崇惠和李健雄[24]在1990年提出用密度类群指数代替Shannon-Wiener指数(H′)，用来评价不同土壤动物群落的多样性差异。本研究结果支持前人研究，表明DG指数会较好地反映土壤动物的多样性[37-38]。

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