水平沟生态恢复措施下宁夏典型草原土壤种子库特征

张 蕊，马红彬,2，贾希洋，周 瑶，宿婷婷，李维军，蔡育蓉

(1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021；3.宁夏云雾山草原自然保护区管理处，宁夏 固原 756000)

草地植被退化是地表植被和土壤种子库植物种群、群落与土壤环境间协同演替的生态学过程[1-2]。土壤种子库是研究植被自然恢复和生物多样性保护的重要组成部分[3]，是地表天然植被潜在更新能力的物质基础，在植被的发生、演替、更新和恢复过程与维持植物群落遗传多样性方面具有重要的作用，因此，生态恢复过程中土壤种子库的变化引起了学者广泛关注[1-4]。有研究表明，随地表植被退化程度的加剧，塔里木河下游土壤种子库密度和物种丰富度下降，但土壤表层种子库比例升高[5]。封育可改善草地质量，使地表植被和土壤种子库的物种数和密度发生变化[6]。金沙江干热河谷山坡草地中放牧地、沟谷地、坡地和阶地的种子库与地上植被之间的相似程度较高，而种子库密度和地上植被密度差异显著[7]。3种干扰条件下喀麦隆热带雨林土壤种子库与地上植被的相似性均较低，但在砍伐干扰条件下，森林土壤种子库与地上植被的相似性较高，可以促进树木的再生[8]。而丹江口水库消落带在人类干扰下种子库与地表植被组成的相似性有较大差异，密度和多样性存在异质性，而土壤种子库并未促进消落带植物的再生[9]。迄今为止，地上植被与种子库之间的关系研究较少，仍需进一步探究[10-11]。在长期自然和人为因素作用下黄土高原丘陵区天然植被退化严重[12]，宁夏黄土丘陵区典型草原已实施禁牧封育、水平沟与鱼鳞坑整地工程措施，占到草原面积的20%以上[13]。

有学者研究发现，禁牧封育、水平沟与鱼鳞坑工程措施可有效拦蓄坡地径流，明显提高土壤养分，促进植被生态恢复。植被与环境关系研究中，数量排序可有效揭示植物种群、群落与土壤环境间的生态关系，在地表植被群落研究中运用广泛[14-18]。但目前有关水平沟与鱼鳞坑整地措施下土壤种子库的特征、种子库与土壤因子间关系研究的报道较少。

为此，以宁夏黄土丘陵区典型草原长期放牧草地为对象，研究封育、水平沟不同恢复年限下土壤种子库特征，分析种子库与地表植被、土壤因子间的关系，以期为当地退化草地生态恢复与建设提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区设在黄土丘陵区云雾山草原国家自然保护区，地理坐标为36°13′-36°19′ N，106°24′-106°28′ E，海拔1 800-2 150 m，为典型的黄土低山丘陵区。属于典型中温带大陆性气候，年均气温5 ℃，年降水量445 mm。地带性植被为典型草原，地带性土壤主要为山地灰褐土。优势物种为本氏针茅(Stipabungeana)，伴有百里香(Thymusmongolicus)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)等草本植物。2003年开始实施的生态建设使该区域分布着封育和水平沟整地等不同恢复措施。其中水平沟工程措施是天然草地上沿着等高线人工整地后隔带设置，沟宽为1 m，上埂高0.6 m，下埂高0.2 m，沟间距为14 m。天然草地上水平沟整地时一般将表土回填，回填深度约为0.4 m。开挖水平沟时种植了沙打旺(Astragalusadsurgens)，但经自然演替，除整地1年后的坑中还有沙打旺植物生长外，其他恢复年限的植被已被其他草本植物取代。

1.2 试验设置

在试验区海拔、坡度、坡位和坡向尽量接近的地段，设置7个处理，分别为放牧草地(未封育草地)、封育15年(禁牧封育15年)、水平沟1年(水平沟整地1年后)、水平沟3年(水平沟整地3年后)、水平沟6年(水平沟整地6年后)、水平沟10年(水平沟整地10年后)、水平沟15年(水平沟整地15年后)，3次重复。试验样地概况基本情况如表1所列。

表1 试验基本情况Table 1 Basic characteristics of the research plots

1.3 研究方法

1.3.1土壤种子库土样采集与萌发 土壤种子库土样采集在2016年10月下旬进行。在每个试验区(200 m×200 m)中采用自制土壤种子库取样器，沿对角线法选取3个采样点(每个土样使用“S”形五点法取样后充分混合)，取样面积为10 cm×10 cm，深度为5 cm，分为0-5、5-10和10-15 cm 3个土层，采集土样时清除掉取样区地表植物的枯枝落叶[19]，装入塑封袋中带回实验室备用，共采集样品63个。

本试验种子库采用萌发法进行，将取回的土样风干，用2 m孔径土壤筛除杂物， 经充分混合后铺设在预先准备的直径10 cm、高15 cm花盆内(厚约3 cm)，取无种子细砂(在恒温180 ℃的干燥箱内烘8 h后获得)铺设在花盆的底部(厚约4 cm)[20]。在人工气候室(25 ℃左右)进行萌发试验，每天浇水保持土壤湿润，定时(20 h)记录盆中新生幼苗数量，当植物种可被鉴别出时拔去植株，鉴别主要以形态特征为依据。种子萌发数量较少时，每2周轻轻翻动一次土样以保证种子后期萌发[20]。连续观测5周无种子萌发,则认为土样中种子已完全萌发。试验从2016年11月到2017年6月，共持续8个月。

1.3.2野外调查与取样 于2016年8月上旬、2017年7月中旬和8月上旬，在各样地调查植物组成，测定物种密度、频度和盖度。样方面积为1 m×1 m，沿对角线等距离间隔选取采样点，3次重复。其中物种密度采用统计单位面积株数法测定，频度则用样圆法来测定，盖度采用针刺法测定。测定植被的同时，在各样地采用“S”形五点法采集土样。采集时除去凋落物，用土钻钻取0-40 cm土样，3次重复；用环刀对0-10、10-20、20-30、30-40 cm土层取样，3次重复，测定土壤容重[20]。将采回土样置于室内风干，去除凋落物和根后，将土壤碾碎后过2 mm土筛，用于土壤颗粒组成和养分测定。

1.3.3土壤性状测定 土壤颗粒组成测定:用美国麦奇克生产的Microtrac S3500激光粒度分析仪测定土壤颗粒组成[21]；土壤养分的测定:土壤有机质测定用重铬酸钾容量法，土壤全氮用全自动凯氏定氮法，土壤速效钾用近红外光谱法，土壤速效氮用碱解扩散法，土壤全磷用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法[22-23]；土壤含水率的测定:采用TDR探针测定样地土壤体积含水率，测定时间为2016年4- 10月，每月中旬和月底测定一次。测定时以0-15 cm为一层测定。通过土壤质量含水率=土壤体积含水率/土壤干密度折算后，计算土壤质量含水率[24]。

1.3.4数据处理计算方法如下：

1)密度统计：将10 cm×10 cm取样面积内种子萌发数量换算为1 m×1 m的种子数目，种子库密度采用单位面积内所含有的种子数量来表示(平均值±标准误)[25]。

2)采用Shannon-Wiener多样性指数(SW)计算土壤种子库与地表植被的多样性指数[26]：

SW=3.321 9[lgN-(1/N)∑nilgni]。

3)采用Margalef丰富度指数(Ma)计算土壤种子库与地表植被的丰富度指数[27]:

Ma=(S-1)/lnN。

4)采用Pielou均匀度指数(PW)计算土壤种子库与地表植被的均匀度指数[28]：

5)生态优势度(SN)[29]：

式中:N为全部物种的个体总数；ni为第i个物种的个体数。S为种子库(或地上植被)物种数。β为N被S整除后的余数(0≤β≤n),α=(N-β)/S。

6)采用Sorensen指数计算土壤种子库与地表植被的相似性系数[30]：

SC=2W/(a+b)。

式中:SC为Sorensen相似性系数；W为种子库与地表植被共有物种数；a和b分别为种子库与地表植被各自拥有的种数。

7)数据用Excel进行密度计算与作图，采用DPS软件进行单因素试验统计分析，采用Canoco 4.5软件进行CCA排序[31]。

2 结果与分析

2.1 不同措施下土壤种子库的物种组成

本研究共鉴定幼苗种类8科，18种(表2)。其中禾本科包含物种数最多，共6种，占总数的33.33%；菊科4种，占总数的22.22%；蔷薇科和唇形科各有2种，占总数的11.12%；其他4个科均为1种。随着水平沟恢复年限的增加，土壤种子库植物种类无明显变化规律。与放牧草地相比，除S10处理外，其他水平沟措施下种子库植物种都有所增加；与F15处理相比，以S1处理种子库植物物种种类最多，达10种，其他水平沟措施下种子库植物种均低于F15处理。

对不同水平沟恢复演替阶段种子库所含物种数目比较可得(表2、表3)，水平沟整地恢复1～3年土壤种子库物种以一年生的猪毛蒿为主，整地6年以上土壤种子库的优势物种都为多年生草本，分别为蚓果芥、裂叶堇菜；放牧草地种子库优势物种以一年生风毛菊为主，F15处理以多年生草本蚓果芥为主。

各处理下土壤种子库物种数多年生草本植物均大于一年生草本植物，但土壤种子库植物种与种子数量所占比例变化不同，从一年生草本植物种所占比例上看，S3≈S15>F15>S1>S10≈F0>S6；种子所占比例为S3>S15>S1>F0>F15>S10>S6(表3)。

2.2 不同措施下土壤种子库密度特征

2.2.1不同措施下种子库密度 不同措施下土壤种子库总密度差异显著(P<0.05)(表2)。随着水平沟恢复年限的增加，种子库总密度呈现出上升-下降-上升变化，以S6处理最低；各处理下，以放牧草地种子库密度最小，水平沟措施居中，F15种子库总密度最高。说明相对放牧而言，不同年限水平沟恢复措施可提高土壤种子库密度，但整体不及F15处理对种子库总密度的作用。

表3 不同恢复措施下土壤种子库的生活型组成Table 3 Composition of life forms in soil seed banks under different treatments %

2.2.2土壤种子库的垂直分布 在0-5、5-10、10-15 cm这3个土层中水平沟不同演替阶段的土壤种子库密度最高的分别为S3、S15和S15；各处理下F15土壤种子库的密度在各层土壤上均处于优势地位(图1)。除S15外，其他处理下土壤种子库密度均以0-5 cm较高，5-10与10-15 cm土层的种子库密度较低，说明S15的土壤种子库在各土层分布均匀，而其他处理土壤种子库主要存留在0-5 cm土层中。

图1 不同恢复措施下土壤种子库密度垂直变化Fig. 1 Soil seed bank vertical density by restoration type and time

2.3 不同措施下土壤种子库的物种多样性

在水平沟恢复措施下，土壤种子库群落物种多样性随着恢复年限的增加无明显变化规律(表4)。Margalef丰富度指数以S1最高，S6次之，S15处理最低。生态优势度指数以S6最高，S1与F15处理最低。Shanon-Wiener多样性以F15较高，S6处理指数最低。Pielou均匀度指数以S3最高，S1与S10次之，S15处理最低。

2.4 地表植被与土壤种子库相似性指数

水平沟演替阶段地上植被物种数显示，随水平沟恢复年限的增加，地上植物种数呈上升趋势，以S15地上植物种数最多，达18种，但土壤种子库物种数无明显变化规律。各处理下，F15地上植被与种子库优势种较为一致，而放牧草地和水平沟恢复措施下均不一致。在地上植被和种子库共有物种方面，以F15地上植被与土壤种子库的共有物种数最多，达8种；F0和S10地上植被与土壤种子库共有物种最少，均为4种(表5)。

不同措施下土壤种子库与地表植被共有物种均较少，Sorensen相似性系数在0.38～0.55。水平沟恢复措施下，随着恢复年限的增加相似性系数整体呈现下降趋势，各处理下以F15的相似性指数最高，其次为S3、S1、S6，而S10和S15最低 。

表4 土壤种子库群落物种多样性特征Table 4 Species diversity characteristics of soil seed bank communities

同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level.

表5 不同措施土壤种子库与地表植被的相似性系数Table 5 Similarity coefficients of soil seed bank and aboveground vegetation in different treatments

2.5 典型草原土壤种子库与土壤特征因子CCA分析

2.5.1土壤特征因子与排序轴的相关系数 土壤特征因子影响着地上植被群落的组成、分布和演替，为进一步分析土壤种子库物种和土壤特征因子的关系，将种子库各物种与8个土壤环境因子采用典范对应分析(CCA)。前两排序轴的特征值之和占全部排序轴总特征值的54.0%，解释了土壤种子库物种分布与各土壤特征因子间关系大部分的信息，排序结果较为理想。土壤特征因子与排序轴间的相关系数结果(表6)显示，土壤速效钾(SAK)与第1排序轴相关性最大，相关系数为0.800 8，全磷(TP)次之，土壤容重(BD)最小且呈负相关关系。第2排序轴与BD相关性最大，相关系数为0.661 0，其次为SAK呈负相关关系。水平沟措施是一种人为整地对土壤环境的干扰方式，表现在对土壤环境因子的综合影响，因而与环境的相关性较大。

表6 土壤环境因子与CCA排序轴的相关系数Table 6 Soil environment factor and sort CCA axis of the phase relationship

2.5.2土壤种子库物种的排序结果 土壤种子库物种与8个环境因子存在不同程度相关(图2)。与MC正相关系数由大到小的物种分别为狗尾草、山苦荬、赖草、西山委陵菜、白花枝子花、裂叶堇菜、百里香、白草、蚓果芥、猪毛蒿；与MC负相关系数由大到小的物种分别为艾蒿、秦艽、多茎委陵菜。由此说明，狗尾草、山苦荬、赖草、西山委陵菜、白花枝子花、裂叶堇菜、百里香、白草、蚓果芥、猪毛蒿多分布于水分含量较大的土壤种子库中。

与BD正相关的物种分别为艾蒿、西山委陵菜、百里香，负相关的物种分别为艾蒿、狗尾草、白花枝子花。由此说明，白草、西山委陵菜、百里香多分布于容重较大的土壤种子库中。

与土壤速效氮(SAN)、土壤有机质(SOC)、土壤全氮(TN)、SAK、土壤全磷(TP)和SC强负相关的物种分别为狗尾草、山苦荬、赖草、西山委陵菜、白花枝子花、裂叶堇菜、百里香；强正相关的物种分别为扁蓿豆、糙隐子草、风毛菊、多茎委陵菜，即这些植物生长与这6种环境因子具有相关性。

图2 植物种与土壤环境因子的CCA排序Fig. 2 Plant species and soil environmental factors in CCA ordination diagram

MC，土壤含水率；SC，土壤粘粒；BD，土壤容重；SOC，土壤有机质；TN，土壤全氮； TP，土壤全磷；SAK，土壤速效钾；SAN，土壤速效氮；1，猪毛蒿；2，风毛菊；3，艾蒿；4，山苦荬；5，本氏针茅；6，大针茅；7，糙隐子草；8，赖草；9，白草；10，狗尾草；11，扁蓿豆；12，裂叶堇菜；13，蚓果芥；14，百里香；15，白花枝子花；16，秦艽；17，多茎委陵菜；18，西山委陵菜。

MC, moisture content; SC, soil clay; BD, soil bulk density; SOC, soil organic matter; TN, soil total nitrogen; TP, soil total phosphorus; SAK, soil available potassium; SAN, soil available nitrogen； 1,A.scoparia; 2,S.japonica; 3,A.argyi; 4,I.denticulata; 5，S.bungeana; 6，S.grandis; 7，C.squarrose; 8,L.secalinus; 9,P.centrasiaticum; 10,S.viridis; 11,M.ruthenicus; 12,V.dissecta; 13，T.humilis; 14，T.mongolicus; 15，D.heterophyllum; 16，G.macrophylla; 17，P.multicaulis; 18，P.sischanensis.

3 讨论

与放牧草地相比，水平沟措施下种子库的植物物种数有所增加，整体与F15相近，且S1物种数超过F15。这与水平沟整地措施有关，整地过程将地表物种种子翻耕于地下，增加了土壤种子库物种数量。同时，水平沟1年整地时间较短，地下种子还未完全萌发，种子库物种最为丰富。不同年限水平沟种子库植物生活型组成由一年生草本植物向多年生草本植物转变，与对不同封育年限土壤种子库植物生活型组成变化研究[32]的结果类似。本研究中地上植被物种组成与种子库存在着一定的差异，与坝上草原退耕地不同恢复处理下种子库物种组成研究结果相似[33]。

放牧草地由于家畜采食减少了植物结实机会，降低了某些物种种子库密度[34-35]，致使F0种子库密度最小。水平沟措施下种子库大小居中，这与封育15年地表植被生长良好，凋落物覆盖较高，形成种子库物种种类和数量均较高有关，且典型草原区开挖水平沟工程形成的特殊地形，更有助于集聚种子雨[35]。不同水平沟恢复年限下种子库密度S3最大，S15次之，S6处理最低。董杰[36]对内蒙古锡林郭勒盟典型草原土壤种子库密度分析时发现种子数量随着围封时间的延长呈现增加趋势，但1996 年围封大于1983 年围封的种子库密度，与本研究结果类似。说明并不是水平沟恢复时间越长，草地土壤种子库密度越大，这对典型草原植被恢复与演替研究具有一定参考意义。随着土层加深，土壤种子库密度呈递减趋势，其规律与前人的研究相似，说明试验区土壤种子库具有表聚性[37-39]。

随着恢复年限的增加，水平沟措施土壤种子库丰富度指数、生态优势度指数、多样性和均匀度指数无明显变化规律。这与封育条件下科尔沁沙地种子库的物种多样性和均匀度随着封育年限的增加而降低的结果[40]不同，可能与水平沟整地导致地表种子进入种子库有关。水平沟措施下多个恢复年限其物种丰富度、均匀性和生态优势度均接近或高于放牧与封育草地，其中S3样地Pielou均匀度指数显著高于放牧与封育草地，可能与水平沟形成的特殊的微地形以及土壤种子库种子来源和它的记忆功能有关[41]，与江河源区退化高寒种子库物种多样性研究结果相似[42]。

本研究中，不同恢复措施下土壤种子库和地上植被的相似性系数在0.38～0.55，相似性总体较低。这与种子繁殖特性和适宜的生长环境有关，每个物种种子所需的萌发条件不同，在一个试验中很难创造所有物种种子萌发的最适宜条件[43]，从而致使种子库物种数量降低，使得种子库与地上植被差异性较大[44]。与封育相比，水平沟措施的相似性较低，说明封育能更好地提高种子库与地上物种的相似性；与放牧草地相比，1、3、6年水平沟草地相似性得到提高，说明一定程度恢复时间的水平沟措施能增加地上植被与种子库共有物种，与刘华等[45]在不同封育年限荒漠草原上的结果一致。

CCA可直观地反映土壤理化特性与植物种类分布间的关系。排序结果表明土壤含水率、土壤速效钾和全磷对种子库的总分布具有较大的影响，对粘粒、有机质和其他土壤化学特性要求可能并不高。这与太湖岸带湿地土壤含水率对种子库物种分布影响较大的结果[46]相近，与贺梦璇等[47]、翟付群等[31]对不同植被类型种子库植物种与环境因子研究结果类似。

本研究表明，相对于放牧，在黄土高原典型草原区实施水平沟恢复措施有利于提高草原土壤种子库物种数和密度，但增加仍低于多年封育草地。就水平沟措施具体而言，并不是整地后恢复时间越长越有利于土壤种子库大小的增加，研究为科学实施水平沟恢复措施具有参考意义。

4 结论

1)S1土壤种子库植物种类最多，F15次之，F0和S10最少；随着水平沟整地年限增加，土壤种子库植物由一年生植物逐渐向多年生植物转变。

2)水平沟和封育均可提高土壤种子库密度；随着水平沟恢复年限的增加,种子库密度呈现出上升-下降-上升变化，种子分布具有表聚性。

3)种子库与地上植被的相似性总体较低，除F15外，水平沟和放牧地土壤种子库与植被的优势种均不一致；相比之下，F15草地土壤种子库和地上植被的相似性最高、S10处理与S15最低。

4)CCA分析表明，土地壤含水量、土壤速效钾、全磷和土壤含水率是影响该区土壤种子库总分布的主要因子。

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