不同营养液对‘寒香蜜’葡萄插条生长发育的影响

郑婷，吴伟民，王晨，王西成，房经贵*

（1. 南京农业大学园艺学院/江苏省果树品种改良与种苗繁育工程中心，江苏南京 210095；2. 江苏省农业科学院园艺研究所，江苏南京 210014）

扦插育苗是目前最为广泛的葡萄育苗方法。扦插繁殖能够完全保留母本优势，具有繁殖量大，且快速成型，易坐果，成本低的优点。扦插苗成活率的高低与品种特性、种条质量、激素处理、浇灌方式、营养元素、生存环境等有密切关系[1]。用于扦插的枝条在脱离母体后具备了独立成长为植株的能力，扦插繁殖主要是不定根的形成过程，而影响扦插生根的因素众多，主要有扦插植物的遗传特性、插穗的成熟程度以及不同基质配比等[2-3]。有试验证明，最适合夏黑硬枝扦插的基质条件为草炭灰∶蛭石（1∶1）[4]。另外，激素含量也是扦插枝条生根的重要因素[5-6]，其中吲哚丁酸（IBA）效果最优，对于根系生成，根系数目、长度，以及干重都有明显提升作用[7]。

‘寒香蜜’又称‘早红无核’，由‘Fredonia’与‘无核紫’杂交选育而成，欧美杂种。因其具有无核、玫瑰香味、早熟、抗旱等优良品质而日益受到关注[8]。该品种萌芽率高、成枝力强，易成花，是研究扦插生长的最佳材料。本研究以‘寒香蜜’枝条为试材，通过观察扦插枝条芽眼、新梢、根系、花序的生长状况，研究不同肥料水平、IBA对扦插枝条生长的影响，为扦插枝条成活率及生根机理的研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为1年生充分成熟、芽眼饱满、无病虫害的二倍体品种‘寒香蜜’枝条，由浙江省农科院提供，试验地点为南京农业大学园艺学院基地温室。

1.2 处理

将‘寒香蜜’枝条剪成15～20 cm的插条，包含2～3个芽眼，按照葡萄芽生长方向，下方剪口剪成斜面，上方剪口平整，于3月17日扦插，扦插时芽眼鳞片脱落，处于芽眼膨大期。扦插枝条试验设置8个处理，分别简称：完全、水＋IBA、完全＋IBA、-N、-P、-K、水、H2O（见表1），每个处理20个重复。根据表1试验设置配制相应霍格兰营养液配方，其中微量元素包括MnSO4·H2O、CuSO4·5H2O、ZnSO4·7H2O、H3BO3、H2MoO4。每3 d处理一次，每个处理营养液用量为1 L。

1.3 调查

扦插后每6 d观察扦插枝条的芽眼、茎、叶片、花序、根系生长状况，参考《葡萄种质资源描述规范和数据标准》[9]，在3月23日、3月28日、4月2日、4月8日统计各扦插枝条的萌芽率、展叶率、新梢长度，比较不同处理条件下扦插枝条的生长差异。

萌芽率/%=（萌芽芽眼数/总芽眼数）×100；

展叶率/%=（展叶芽眼数/萌发芽眼数）×100；

新梢生长量使用游标卡尺测定。

2 结果与分析

2.1 葡萄扦插枝条的生长情况

从图1可以看出，在8种处理条件下扦插枝条均能成活萌发，相互之间生长状况相差较大。所有处理大致在3月29日陆续展叶，4月15日开始进入新梢的快速生长期，除-N、-K、-P、H2O处理外，其余处理插条生长状况优良，颜色鲜绿，节间均匀，生长旺盛。在水处理下插条生长良好，证明在插条生长之初养分并非萌芽和生根的必需条件，但营养失衡会使插条表现出不同程度的病征。-N处理条件下的插条叶片发黄，-K处理叶缘焦枯，-P处理对插条生根有严重影响。纯H2O处理下葡萄虽然萌芽，但生长较差，也无法着生根系，说明蛭石是插条新梢生长和生根的基础条件。从图1整体可以看出，对于插条生长来说完全＋IBA最优，水＋IBA、水、-N次之，-P、-K、完全培养液相对较差。

表1 条件设置及营养液的化学组成成分Table 1 Condition settings and chemical composition of nutrient solutions

2.2 葡萄芽的生长情况

自3月17日枝条扦插，水＋IBA、完全＋IBA、-N处理条件下展叶较早，大致在3月29日开始，-P、-K、水处理条件下展叶较晚。其中，水＋IBA、完全＋IBA、完全3种处理条件相比其它萌芽展叶更为整齐。从图2可以看出，3月29日至4月2日是扦插枝条快速萌芽期，完全＋IBA的萌芽率最高，水处理的扦插枝条萌芽率最低。对比蛭石＋水和H2O处理，后者虽然萌芽率较高，但新梢生长状况最差。结合表2的调查结果，完全＋IBA和-N的展叶率比其它处理偏低，水处理和完全营养液条件下新梢生长速度较快，从平均叶片数目来看，完全＋IBA＞水＞-N＞完全＞-P＞-K＞H2O。综合来看，完全＋IBA的处理效果最佳。

图1 扦插苗在8种处理下的生长状况Figure 1 Growth status of grape cuttings under eight treatments

图2 插条萌芽率变化情况Figure 2 Germination rate changes of grape cuttings

表2 不同处理条件下插条展叶率和新梢长度统计Table 2 The statistics of leaf spreading rate and shoot length of cuttings under different treatment conditions

从芽生长状态可以看出，完全培养液和完全＋IBA处理下的芽抽生枝条节间均匀、茎干粗壮，且花序着生情况明显优于其它处理。水处理条件下芽眼萌发和新梢生长状态良好，但茎干较弱，节间徒长。

2.3 葡萄扦插枝条愈伤组织的形成观察

愈伤组织是植物的一种自我保护功能，试验结果显示（图3），扦插枝条的愈伤组织产生在剪口周围，在完全＋IBA、-P、水处理条件下愈伤组织大量生长，H2O条件下扦插枝条无法形成愈伤，完全、水＋IBA、-N、-K条件下可以形成愈伤组织。

2.4 葡萄扦插枝条的生根情况

结合图1和图4，从8种处理条件下的根系生长情况可以看出，完全、完全＋IBA、-N处理条件下根系较长、生长茁壮，且有大量须根，完全营养液根系粗壮，但仅能生出7～10根不定根；完全＋IBA和-N处理生根较多，着生须根量大，根系非常密集，且重复之间差异不明显；水、-N、-K条件下根系基部发黄，重复之间差异明显；完全＋IBA的根系生长状况明显优于完全营养液；H2O处理条件下扦插枝条不生根，且切面全部附着红色物质。通过对根系发生早晚进行的调查，完全＋IBA、水＋IBA和-P处理条件下根系发生最早。另外，从图3和图4可以看出，多数根系在葡萄枝蔓的节或节间由皮层下生出，为不定根，生根过程伴随愈伤组织形成，且愈伤组织与生根部位不重合。

2.5 葡萄扦插枝条的花序生长分析

观察葡萄枝条扦插过程中的花序着生情况，葡萄枝条扦插当年，枝条上可以产生花序1～2个，在第2～3节位，与成年树的成花特点一致。但随着扦插枝条的生长，花序渐渐萎蔫至枯死，其中极少数能持续到开花，但在开花过程中慢慢死亡，叶片正常生长。结合图3，从插条的成花情况来看，完全＋IBA＞完全＞水＋IBA＞-N＞-P＞-K＞水＞H2O。

3 讨论与结论

本试验中，在纯蛭石和水的条件下，扦插枝条可以成活，除萌芽率较低外，新梢生长、生根状态均可，证实水和透气性强的基质是扦插枝条生根生长的基本条件。除H2O处理外，其它各处理均能使扦插枝条正常生根生长，其中完全营养液＋IBA处理条件下综合效果最优。N、P、K是植物生长最重要的3种大量元素[10]，P对于促进早期根系的形成与生长有很明显的作用，缺P情况下基本不着生须根；缺K情况下根系发育差，叶缘焦枯，这与K对植株的抗逆作用有关。在对于葡萄硬枝扦插繁育的研究中，总结与葡萄扦插成活率密切相关的因素不止体现在葡萄的种类、插穗的类别及成熟度、激素的种类及处理浓度、扦插技术等方面，而且还与扦插后的水、温、光、热等环节的管理有着密切的联系[11-14]。所有这些因素组成“木桶效应”，任何因素的短板都影响葡萄整体扦插成活率，只有所有因素配比平衡且最佳时，才能得到最佳的扦插效果。刘贵仁等[15]研究表明，生长调节剂NAA、IBA、IAA3不同质量浓度对葡萄硬枝扦插生根及枝条生长均有显著促进影响，表现为生根率、根系活力、根鲜重量、根干质量、冬季萌芽率、新梢长度、节间数增加，并存在浓度效应，IBA对促进生根和生长效果最好，在本试验中也证实IBA对于扦插枝条萌芽率、新梢生长、生根及愈伤组织形成的作用。

图3 插条在各处理条件下愈伤组织形成Figure 3 Callus formation in cuttings under different treatment conditions

图4 插条在各处理条件下根系生长Figure 4 Root growth of cuttings under different treatment conditions

另外，葡萄不属于愈伤组织生根型[16]，大部分生根部位为皮层下面与髓射线交接部分的中轴鞘细胞分裂而成，无潜生根原基，不定根从形成层发生[17]。生根过程伴随愈伤组织形成，防止有效物质的流失、病原菌侵入，以及保护剪口不腐烂，与生根是两个独立的过程。

葡萄的花芽分化必须在营养生长达到一定的阶段，具备了形成花芽的物质基础时才能进行。不同于实生苗，扦插枝条取自成年树体，具备成年期的部分特征。通过对‘藤稔’葡萄不同节位芽的分析发现，在适当条件下，葡萄枝条上的每个芽都可以进行花芽分化，能否开花取决于营养条件[18-19]。本试验发现，扦插枝条在营养液处理条件下均能产生花序，仅能在部分枝叶长势不旺的条件下开花，通过外界营养条件控制，补充离体插条的营养需求。多数情况下，扦插枝条生长过程中营养生长有限，不足以支持花序的生殖生长，至多生长至开花后掉落，这也就证明了扦插苗并非真正的“童期”，而是类似“童期”的幼年阶段。

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