李谷静 李 薪 贺 辉 龚津南 罗 程 尧德中#
(电子科技大学 生命科学与技术学院,神经信息教育部重点实验室,成都 610054)
舞蹈是一门动觉艺术,它以身心交互为主要特点,涉及动作-知觉-行为3个层面的交互作用[1]。较之日常动作,舞蹈提供了一种全新而丰富的全身运动范式。随着脑科学的发展,研究者们开始关注舞蹈背后的神经机制。
目前,舞蹈脑功能研究的问题主要围绕两点展开。其一,舞蹈专业性如何影响神经认知?Cross等发现运动技能获得与特定脑区对应,舞蹈家观看自己练习过的舞蹈片段与无关舞蹈片段时,其动作学习水平与动作观察网络(action observation network, AON)中左侧顶下小叶与左腹侧前额叶的激活直接相关[2];Calvo-Merino等报告动作训练可能导致感觉运动皮层对熟悉动作反应明显,其AON的激活更大[3];Brown等则观察到舞蹈家在实施复杂舞步时其AON有着广泛的激活,随着动作复杂程度和节奏性的加强,更为广泛的皮层-基底节-小脑回路被激活[4]。其二,舞蹈观察经验和舞蹈身体经验是如何相互作用的?Cross等发现舞蹈家在观察学习和动作学习时,其AON的两个核心区域(左侧顶下小叶与右侧前运动皮层)具有类似的激活,说明在某种程度上动作观察经验可能达到与动作练习类似的效果[5];Jola等则研究真实舞蹈欣赏状态下视觉经验对舞蹈知觉的影响,发现随着舞蹈观看的进行皮层兴奋性与肌肉紧张度下降[6]。以上研究说明,AON在舞蹈过程中非常重要,主要参与视觉-动觉整合、身体控制与动作学习[7]。
较之以上关于舞蹈的脑功能研究,结构研究相对较少。大部分研究发现,舞蹈家的脑结构变化集中于与感觉运动功能相关的区域。Hänggi等首次研究舞蹈家的大脑结构,发现其左侧前运动皮层、辅助运动皮层、壳核与额上回的灰质体积显著降低,双侧皮质脊髓束、双侧内囊与胼胝体的白质体积显著降低[8],连接前运动皮层的白质纤维微结构一致性降低。舞蹈家这种广泛的结构改变引起了其他研究者的关注,Chiara 等通过进一步对比舞蹈家与音乐家的白质纤维结构,发现舞蹈家在感觉运动相关的白质纤维结构(如皮质脊髓束、上纵束和胼胝体)一致性降低[9]。较之音乐家与普通被试,舞蹈家的白质纤维连接了更为广泛的感觉运动皮层,其连接更为长程。
综上所述,舞蹈可能主要影响了皮层-基底节-丘脑-小脑这一涉及执行、学习、动机等高级功能的脑回路。已有研究在舞蹈家的皮层功能上(如AON)有丰富发现,而关于皮层下白质纤维结构的探索还较少,已有结果还无法完全描述舞蹈家的白质结构变化规律。为了扩展对该问题的认识,本研究通过采集磁共振扩散张量成像(diffusion tensor imaging, DTI)数据,使用基于纤维束示踪的空间统计分析(tract-based spatial statistics, TBSS)技术,对比舞蹈家与正常对照组被试的脑白质纤维束微结构的差异。
本研究招募了两组被试,包括18名舞蹈家(舞蹈组)及25名健康对照被试(对照组)。其中,舞蹈组为主修现代舞的大学艺术特长或艺术专业学生,分别来自电子科技大学和西南民族大学。舞蹈组专业被试均通过艺术特长生专业测试或艺术专业测试。在纳入本实验前,舞蹈组被试分别接受两名资深舞蹈专业教师的综合评估,其专业性被评价为达到舞蹈专长条件。舞蹈组被试每周平均训练时间为12 h,训练年限7~17年不等;对照组为与之匹配的健康大学生,无任何舞蹈相关训练经验。所有被试完成艾丁伯格手性问卷[10],均为右利手。所有被试均无神经系统疾病、发展性疾病或物质滥用。本实验获得电子科技大学伦理委员会许可,所有被试均签署实验知情同意书。
实验在电子科技大学信息医学研究中心完成,实验工具为美国通用公司出品的GE Discovery 750 3.0-T磁共振系统。在数据采集期间,需要被试在扫描仪中尽量保持头部不动。使用海绵固定被试头部以减少头动,使用耳塞降低扫描过程中噪声对被试的影响。DTI数据使用单次,自旋回波,回波平面序列采集。具体扫描参数设置为:重复/回波时间(repetition time/echo time, TR/TE)=8 500 ms/70 ms,扫描视野(field of view, FOV)=256 mm×256 mm,体素大小为(2×2×2)mm3,76个轴向切片,64个弥散梯度方向,b=1 000 s/mm2,获得全脑DTI数据。
采用MRIcron工具包,将每个被试的DTI数据转化为4D NIFTI格式的图像。使用FSL(FMRIB Software Library v5.0)[11]的BET工具包,从dMRI数据中去除非脑组织,并产生各自的脑内Mask;使用FSL中的FDT工具,对涡流和头动进行校正;使用FDT中的DTIFIT工具,应用弥散张量模型计算每个体素点的各个弥散参数,如3个特征向量(V1、V2、V3)、部分各向异性分数(fractional anisotropy, FA)及平均弥散率(mean diffusivity, MD)。在本次实验中,主要考察了FA值和MD值,以衡量舞蹈训练对大脑主干纤维束白质微结构指标的影响。
使用常规TBSS计算流程[12],对被试FA图谱进行体素级别的统计分析(见图1)。具体步骤如下:将所有被试的MNI空间的FA图谱平均,生成组平均FA图谱;使用大于0.2为阈值,将所有被试的FA图谱填充到由组平均FA图谱导出的FA骨架图谱上;类似于FA图谱,MNI空间的MD图也被投影到骨架上,用于进一步的统计分析;在一般线性模型框架内,使用基于排列的非参数检验(迭代置换5 000次)进行单因素方差分析,以及非参数事后检验,以考察两组之间的详细差异,其中控制变量是舞蹈组和正常组;最后,采用无阈值聚类增强校正(threshold-free cluster enhancement, TFCE)的方法进行多重对比校正[13],根据约翰·霍普金斯大学的白质图集模板,确定差异区域的所属白质纤维结构的部位。
图1 基于纤维束示踪的空间统计分析步骤
舞蹈组及对照组在年龄、性别、受教育年限方面,均无统计显著性差异。所有被试均为右利手,分组达到均衡性(见表1)。
舞蹈组在涉及感觉运动信息传导的白质微结构上改变尤为明显,具体差异区域主要集中在内囊、胼胝体压部与膝部。较之对照组,舞蹈组在以上相关区域发现降低的FA值与增高的MD值(见表2):舞蹈组在胼胝体压部、左侧内囊前肢(左侧丘脑辐射前部)、左侧内囊后肢(左侧皮质脊髓束),较之对照组FA值显著降低(P<0.05,t检验)(见图2);同时舞蹈组在左侧内囊后肢(含部分左侧下纵束、左侧上纵束与左侧皮质脊髓束)、左侧外囊(含部分下额枕束与钩束)、左侧冠状束前部与胼胝体膝部,较之对照组MD值显著升高(P<0.05,t检验)(见图3)。
表1 被试基本信息
表 2 FA值与MD值的TBSS结果的组间差异
图2 FA值的TBSS结果的组间比较:t值代表舞蹈组与对照组的t检验结果,蓝色部分代表FA值舞蹈组显著低于对照组的区域,L代表左侧。(a)矢状位;(b)冠状位;(c)轴位
图3 MD值的TBSS结果的组间比较。t值代表舞蹈组与对照组的t检验结果,红色部分代表MD值舞蹈组显著高于对照组的区域,L代表左侧。(a)矢状位;(b)冠状位;(c)轴位
较之对照组,舞蹈组在广泛的白质区域中存在降低的FA值与升高的MD值。在神经可塑性研究中,这一指标往往反映的是突触直径的增大、主干纤维的伞状化,或者次级纤维在纤维交叉区域内致密度和连贯性增强[14]。具体来说,较大直径的轴突较之短小的突触,往往没有那么高的密集度;类似地,高度伞状化的纤维束也会让白质纤维连接体现出更为复杂交错的连接模式,该纤维束也会出现一致性降低;另外,神经发育过程中髓鞘增厚时也表现出FA降低与MD的增高[15]。因此,研究的结果有可能表明,舞蹈家在白质微结构上存在较大直径的突触、更多的纤维束交叉或是增厚的髓鞘,提示舞蹈家可能存在更为发散的白质纤维连接方式和更为高效的信息传输通道。
1)内囊。研究发现,舞蹈组内囊多个区域出现一致性降低。内囊是脑内连接皮层-丘脑-基底节-小脑回路的主要纤维结构,主要负责感觉运动信息的传导。这一白质结构包含了大量从丘脑到大脑皮层的上行轴突,同时也包括从额顶皮层到皮层下核团(基底节、脑干细胞核等)直至脊髓的下行轴突。其中,皮质脊髓束构成了内囊的大部分区域,将来自感觉运动皮层与前运动皮层的信号向脊髓内的下级运动神经元传递。研究发现,皮质脊髓束与自主运动控制高度相关[16]。舞蹈是以舞者身体为工具,需要舞者对本体感觉与外部刺激进行快速高效的整合处理,同时向外快速执行全身性大动作。因此,舞蹈过程中大量感觉运动信息需要通过内囊进行皮层-脊髓的频繁传导,可能导致内囊纤维束的连接更为交错,纤维束连接模式更复杂,并最终体现出一致性的降低。
2)胼胝体。研究还发现,舞蹈组在胼胝体压部有显著降低的FA值,在胼胝体膝部有显著升高的MD值。胼胝体膝部主要连接前额叶皮层、前运动皮层与辅助运动皮层,而胼胝体压部则连接枕叶、颞叶和顶叶皮层[17]。舞蹈需要舞者在音乐背景中,将左右大脑的视觉、听觉、本体感觉、动觉等量信息不断进行整合加工。这一反复的交互,加强了舞蹈家胼胝体压部与枕叶、颞叶和顶叶皮层以及胼胝体膝部与运动皮层的纤维连接通路,使其更为发散与交错。尤其值得注意是胼胝体压部的后端S3区域,这一区域除了与视听皮层相连,还与躯体感觉皮层连接[17]。该部位一致性的降低,可能反映出舞者对本体感觉的频繁加工和对本体感觉的高度依赖。以上发现提示,舞蹈家整合左右脑感觉运动信息的效率可能更高。
3)左侧运动网络。研究的结果进一步发现,舞蹈家白质纤维微结构的改变主要集中在左侧大脑,提示舞蹈训练可能对左侧脑白质微结构的影响更大。相关研究发现,左侧的皮质脊髓束与初级运动皮层具有更丰富的连接[20],左侧脑的运动网络(包括初级次级运动皮层、丘脑、皮层下结构)在运动控制方面具有偏侧性优势[18]。这种偏侧性优势与运动训练的强度与复杂性高度相关[19],同时还可预测个体的综合运动表现[18]。研究推测,长期复杂的舞蹈动作训练可能强化了左侧运动网络的偏侧性优势,最终表现出左侧运动网络白质微结构的显著改变。
TBSS分析结果表明,舞蹈家的白质纤维结构较之对照组存在一致性降低的特异性改变。变化具体集中于感觉运动相关的白质结构:既有位于皮层-基底节-丘脑-小脑回路内加强脑上下行连接的白质纤维,也有整合左右脑感觉运动信息的结构。同时,这些改变集中于左侧运动网络,体现舞蹈训练对感觉运动偏侧性优势的影响。研究的结果揭示,舞蹈训练可能影响感觉运动信息的上下行传递与左右脑信息整合的方式,在更为系统的水平上提升了脑内信息传递效率。本研究进一步为舞蹈治疗在感觉运动障碍和大脑老化方面的应用提供了神经学依据[21]。
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