李 欣,江 君,徐 君,朱建华,姜红卫
(苏州市农业科学院,江苏 苏州 215155)
荷花(NelumbonuciferaGaertn.),睡莲科莲属多年生水生草本花卉,为中国十大名花中唯一的水生花卉,有花莲、子莲和藕莲3种类型。花莲,即观赏荷花,其花型、花色丰富,是湿地造景中重要的水生植物[1]。江苏省湿地资源丰富。近年来,荷花在湿地中的应用需求越来越大,且多栽培在浅水区域,而在实际应用中,荷花常常遇到深水环境,不同品种对深水环境的适应性差异大,选择适合深水栽培的品种很困难。
关于筛选适宜深水栽培的观赏荷花品种的研究甚少,仅见李祥志等[2]对20个盆栽荷花品种通过逐步增加水深至1.4 m,观察叶片表型变化。但江苏地区湖泊湿地,水深多在1.8 m以上,且在实际栽培中,荷花的形态特征易受外界环境影响[3-4]。有关观赏荷花在深水环境下叶片、花朵的质量性状及数量性状都是判断荷花是否耐深水的重要依据。本研究以25个观赏荷花品种为材料,对其在1.8 m深水栽培后叶片和花朵的质量性状、数量性状等生长期的物候特征进行观测,为湿地造景提供丰富的品种选择和技术参考。
试验材料均取自苏州市农业科学院荷花资源保存圃,共计25份荷花资源(见表1)。2015年4月10日,选取顶芽饱满、生长一致的两节半藕作为试验材料,种植于荷花深水种质资源圃(长1.5 m×宽1.2 m×高1.8 m)中,池中填埋肥力较高的湖塘土,土层厚度30 cm,单个小池增施有机肥1 kg,搅拌均匀。每个池子栽培品种1个,每个品种挑选健壮的种藕2枝,种植后水位增加至1.8 m。水位通过水泵和阀门调节,水深误差控制在±5 cm以内。
2015年4月至10月,于每天8:00—10:00进行观测,并记录数据。表型变化通过直接观察和数码相机拍照记录,数量变化用卷尺测量(测量结果精确到整数)。花(叶)高、花(叶)径观察前10个出现的样本(少于10个,全部测量),取平均值。各品种从第1朵花初开,至最后1朵花凋谢之日止为记录花期。
调查方法参考王其超、张行言编制的《荷花新品种记载项目》记载标准[5],略做调整。花朵性状记录花柄高(单朵花盛开时,池边至花柄花蒂处的高度+水深度)、花径(单朵花盛开时的直径)、花期;立叶高(单朵花的伴生叶在花朵盛开时,池边至叶柄顶端的高度+水深度),叶片性状记录包括最长叶径(单朵花盛开时,伴生叶的长径)、最短叶径(单朵花盛开时,伴生叶的短径)。
从气温整体趋势(如图1)可见(每10 d划分为1个气候区域),气温呈先升高后降低的趋势,1—4气候区域气温相对平稳,最高温度均值分别为25.3,29.9,28.5,30.6 ℃,最低温度均值分别为19.8,23.0,23.2,25.6 ℃,部分观赏荷花进入花期;5—6气候区温度急剧升高,最高温达到40 ℃,最高温均值达到32.3,38.2 ℃,观赏荷花全部进入花期;7—10气候区域的温度高且趋于平稳,最高温均高于30 ℃,均值分别为33.7,35.4,33.3,31.0 ℃,观赏荷花生长旺盛;11—14气候区域日最高气温均值下降到30 ℃以下(27.3—22.9 ℃),日最低气温下降到22 ℃以下(21.9—18 ℃),观赏荷花生长缓慢;15气候区域的最低气温急剧下降,最低到10.0 ℃,超过荷花生长的温度极限18 ℃,观赏荷花生长基本停止。
表1 供试荷花品种
图1 荷花生长期天气动态变化
深水栽培后,各品种浮叶叶柄出现不同程度伸长,边缘浸水处褐化、焦枯。5月10日, ‘金凤展翅’立叶伸长生长明显,随后,各品种立叶陆续伸出水面。‘太空骄阳’‘台城拂翠’‘瑶池之云’‘金凤展翅’‘瑶池之星’‘金碧留香’ ‘中国古代莲’ ‘冬日红’ ‘连云港冬荷’‘红玉’‘嫦娥醉舞’11个品种无明显胁迫症状,叶片自然外展,绿色,叶柄坚硬直立,出现立叶,开花正常;‘红建莲’ ‘重庆红’ ‘京广一号’ ‘笛女’ ‘春不老’ ‘星空牡丹’ ‘牧童’ ‘霸王袍’ ‘友谊牡丹莲’‘普者黑白荷’10个品种叶片有轻微的损伤,表现为个别立叶卷曲,边缘水渍状腐烂,开花正常;‘建乡壮士’‘瑶池之辰’叶片黄绿,边缘浸水处失绿,不开花;‘中山红台’‘楚天舒’叶片褐化、 萎蔫、 焦枯,最终死亡。深水栽培,共21个品种仍能开花,具有一定的观赏性。
2.3.1 观赏荷花深水栽培下叶柄和花柄高度、数量性状变化 如图2所示,按照叶柄高度,将21个观赏荷花品种划分为5个类群,即最短叶柄类群(≤2.0 m),有1个品种;短叶柄类群(2.0—2.2 m),包括4个品种;中叶柄类群(2.2—2.4 m)包括10个品种;高叶柄类群(2.4—2.6 m)包括3个品种;极高叶柄类群(2.6—3.0 m),包括3个品种。中叶柄类群最多,占比47.6%,高叶柄类群和极高叶柄类群分别占14.3%。
图2 荷花品种叶柄高度类群划分
如图3所示,花柄高度变化规律与叶柄高度变化趋势类似,开花品种共21个,划分为5个类群,即最短花柄类群(2.0—2.2 m)包括3个品种;短花柄类群(2.2—2.4 m)包括6个品种;中花柄类群(2.4—2.6 m)包括6个品种;高花柄类群(2.6—2.8 m),包括3个品种;极高花柄类群(2.8—3.2 m)包括3个品种。
图3 荷花品种花柄高度类群划分
整体而言,短中高度类群品种比例最大,极长和最短高度类群比例最小。高叶柄类群和高花柄类群、极高叶柄类群和极高花柄类群品种种类相同,分别为‘太空骄阳’‘台城拂翠’‘红玉’;‘冬日红’‘连云港冬荷’‘金凤展翅’开花正常,均无明显胁迫症状。
2.3.2 观赏荷花深水栽培下叶径、花径和数量性状变化 按照叶径大小,将21个观赏荷花品种划分为5个类群,即极小花径类群(≤100 cm,VS),包括3个品种;小叶径类群(100—110 cm,S),包括8个品种;中叶径类群(111—120 cm,M),包括6个品种;大叶径类群(120—130 cm,L),包括2个品种;极大叶径类群(130—150 cm,VL),包括2个品种(见图4)。
如图5所示,按照花径大小划分,21个品种分为5个类群,即极小花径类群(≤22 cm,VS),包括3个品种;小花径类群(23—24 cm,S),包括6个品种;中花径类群(25—26 cm,M),包括7个品种;大叶径类群(27—28 cm,L),包括2个品种;极大花径类群(29—33 cm,VL),包括3个品种。其中,荷花‘连云港冬荷’的叶径、花径均达到极大水平。
LL表示叶片大径,LS表示叶片小径
图5 荷花品种花朵直径类群划分
2.3.3 观赏荷花深水栽培下花期变化 以观赏荷花各品种第1朵花初开为判断标准,以10 d为极差,将21个观赏荷花品种划分为5个品种群,即最早花期品种群(very early group,VE),有4个品种,占19.05%;早花期品种群(early group,E)有5个品种,占23.81%;中花期品种群(medium group,M),有7个品种,占33.33%; 晚花期品种群(late group,L)有3个,占14.29%;极晚花期品种群(extremely late group, EL)有2个,占9.52%(见图6)。
S1,S2分别表示各品种第1朵花初开日期和最后1朵花凋谢日期
图7 荷花品种花期长度
荷花开花品种共21个,最早开花品种(9号荷花‘连云港冬荷’)开花日期为6月2日,最晚开花品种(3号荷花‘瑶池之云’)开花日期为7月23日,前后相隔52 d。
如图7所示,超短花期品种群花期时长43— 55 d,包括3个品种,占7.3%;短花期品种群花期为59—80 d,包括 3个品种,占7.3%;中等长度花期品种群花期为85—108 d,包括8个品种,占38.10%;长花期品种群花期为112—123 d,包括6个品种,占28.6%;超长花期品种群花期为139 d,只有1个品种(13号荷花‘重庆红’),占4.76%。
植物物候变化是由多个环境因子综合影响的结果,其中气温是影响物候变化最重要的因子[6-7]。每种植物都有适宜其正常开花的温度范围[8-9]。6月初,最低气温稳定在18 ℃以上,荷花陆续进入花期。荷花‘连云港冬荷’、荷花‘笛女’、荷花‘红玉’、 荷花‘重庆红’开花日期早于6月10日,荷花‘瑶池之云’、荷花‘金碧留香’的开花日期晚于7月10日。相同栽培条件下,不同荷花品种间第1朵花初开日期存在较大的差异,最长间隔52 d,说明除受外界环境的影响,遗传因素也是影响植物花期的重要因素[10-11]。
同时,水分作为胁迫因子对物候的影响也十分重要[6]。水分胁迫可导致水生植物发生形态变化,水蓼、菖蒲、空心莲子草通过叶片变小、叶柄变长等形态的变化适应水环境[12-13]。荷花是挺水植物,深水栽培环境下,叶柄迅速伸长,叶片伸出水面进行光合及呼吸作用,若叶柄、花柄高度不够,会影响正常生长,甚至死亡[14]。本研究中,25个观赏荷花品种,经过1.8 m深水栽培,共21个品种仍能开花,具有一定的观赏性,立叶高均超过1.9 m,花柄高均超过2.0 m。荷花‘冬日红’、荷花‘连云港冬荷’叶柄高度超过2.5 m;荷花‘金凤展翅’、荷花‘连云港冬荷’花柄高度超过3 m;荷花‘连云港冬荷’、荷花‘台城拂翠’叶径超过70 cm;荷花‘霸王袍’、荷花‘太空骄阳’花径超过30 cm。这在一定程度上,体现了相同栽培条件下,不同观赏荷花品种间对深水环境适应的差异性,导致了数量性状均产生较大的差异。
此外,温度过低或者过高,都会影响花期[15-16],深水栽培环境下,水温较低,可导致花期整体延迟。植物花期受光周期条件的控制[17],深水栽培环境下,光照较弱,可导致荷花整体花期缩短。
本研究中,不同品种从6月初至7月底陆续进入花期,至10月中下旬开花结束,长花期和超长花期品种(花期天数超过112 d)数量达到7个,其中,荷花‘重庆红’为超长花期品种,花期长达139 d。早花期品种达到4个,其中,荷花‘连云港冬荷’,6月2日进入花期。荷花不同的开花日期及花期长度,为以特定花期为目标性状的定向育种提供了亲本选择。经深水栽培的观赏荷花,其不同的叶高、花高、叶径、花径、开花日期及花期长度,可为湿地造景提供丰富的品种选择。
参考文献:
[1] 张行言, 王其超. 中国荷花品种图志[M]. 北京: 中国林业出版社, 2006.
[2] 李祥志, 刘兆磊, 陈发棣,等. 荷花耐深水评价体系及耐深水鉴定[J]. 安徽农业科学, 2014, 42(3): 679-682.
[3] 杜凤凤, 刘晓静, 常雅军,等.基于SSR标记的荷花品种遗传多样性及群体结构分析[J]. 植物资源与环境学报, 2016, 25(1): 9-16.
[4] 徐惠强. 江苏湿地现状及保护对策[J]. 江苏林业科技,1998, 25(2): 53-59.
[5] 张行言, 陈龙清. 中国荷花新品种图志Ⅰ[M]. 北京: 中国林业出版社, 2011.
[6] 王连喜, 陈怀亮, 李 琪,等. 植物物候与气候研究进展[J]. 生态学报, 2010, 20 (2) :447-454
[7] 郝日明, 张 璐, 张明娟, 等. 影响南京地区桂花秋季开花期变化的关键气候因子研究[J]. 植物资源与环境学报, 2006, 15 (3): 31-34.
[8] 张吉顺, 张孝廉, 王仁刚,等. 环境胁迫影响植物开花的分子机制[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 2016, 42 (3): 289-305.
[9] HUBERMAN M, RIOV J, ALONI B, et al. Role of ethylene biosynthesis and auxin content and transport in high temperature-induced abscission of pepper reproductive organs[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 1997, 16(3): 129-135.
[10] 张往祥, 魏宏亮, 江志华,等.观赏海棠品种群的花期物候特征研究[J]. 园艺学报, 2014, 41(4): 713-725.
[11] 陈 莉, 石 雷, 崔洪霞,等. 荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应[J]. 植物学报, 2012, 47 (6): 645-653.
[12] 陈翔高, 房伟民, 汪诗珊, 等.梅花开花物候期及加长观赏期的研究[J]. 北京林业大学学报, 1999, 21(2): 22-26.
[14] NOHARA S, KIMURA M. Growth characteristics ofNelumbonuciferaGaertn. in response to water depth and flooding[J]. Ecological Research, 1997, 12(1), 11-20.
[15] 陈芳清, 李 永, 郄光武, 等. 水蓼对水淹胁迫的耐受能力和形态学响应[J]. 武汉植物学研究, 2008, 26(2): 142-146.
[16] 王海锋, 曾 波, 乔 普, 等. 长期水淹条件下香根草(Vetiveriazizanioides)、菖蒲(Acoruscalamus) 和空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides) 的存活及生长响应[J]. 生态学报, 2008, 28(6): 2571-2580.
[17] KORNER C, BASLER D. Phenology under global warming[J]. Science, 2010, 327(5972): 1461-1462.