氮素水平对沙地燕麦叶片非结构性碳氮代谢的影响

于华荣,郭园,朱爱民,鲁富英,王乐,张玉霞*

(1.内蒙古民族大学农学院饲料作物工程中心，内蒙古 通辽028000；2.乌拉特后旗苗圃，内蒙古 乌拉特后旗 015500)

燕麦(Avenasativa)是禾本科一年生植物，是世界第七大栽培作物，燕麦作为饲料作物具有产量高、品质好、营养价值高、抗逆性强等优良特性[1-2]，氮是植物需求较大的营养元素，其供应量会限制植物生长[3-4]，研究表明，合理施氮是促进燕麦生长及增加产量的主要措施之一，因此针对不同地区进行燕麦氮肥方面研究较多，但主要侧重生长[5]、产量[6-7]、品质[8-9]、氮肥利用率[10-11]等方面研究较多，目前关于氮肥对沙地燕麦碳氮代谢方面研究尚少。氮素对作物生长发育非常重要，被称作植物的“生命元素”，是构成蛋白质的主要成分，还是细胞质、细胞核、酶以及叶绿素、核酸、维生素等重要组分[12]，参与了植物体内代谢和能量系统的构成，对植物的生理代谢和生长发育有重要意义。植物体内碳代谢和氮代谢过程是紧密相连的。碳代谢需要氮代谢提供酶和光合色素，而氮代谢需要碳代谢提供的碳源和能量，两个过程均需要共同的还原力、ATP和碳架[13]。前人研究发现，当根系吸收的氮素无法满足籽粒发育需求时，茎和叶中的氮素向籽粒转移量便增加，如果叶片中的氮消耗过多，则会削弱光合活性，从而加剧叶片衰老[14]。Jean-Bernard等[15]认为玉米(Zeamays)在生殖生长阶段会利用营养生长阶段积累的碳素和氮素，并且利用的碳素比氮素多。为此，在科尔沁沙地进行燕麦氮肥试验，检测功能叶片的非结构性碳氮物质含量及相关酶活性变化，分析追施氮肥对沙地燕麦叶片非结构性碳氮代谢的影响，探讨氮肥提高燕麦产量及品质的碳氮代谢的变化规律。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016年3-7月在内蒙古自治区通辽市珠日河牧场的沙化草地进行，地理位置N 43°36′，E 122°22′。海拔250～300 m，年平均气温6.2 ℃，≥10 ℃年活动积温3184 ℃，年平均日照时数3000 h左右，全年无霜期150 d，年均降水量350～400 mm，蒸发量是降水量的5倍左右，年平均风速3～4 m·s-1，为典型的温带大陆性季风气候。该地区为新开垦草地，土壤以沙土为主。土壤0～20 cm，pH值为8.3，土壤有机质含量0.64%，全氮含量0.036%，碱解氮含量35.37 mg·kg-1，速效钾含量77.51 mg·kg-1，速效磷含量3.71 mg·kg-1。

1.2 供试材料

供试燕麦品种为梦龙(Avenasativacv. Magnum)，2016年3月25日采用机械条播方式种植，播种量为105 kg·hm-2，行距15 cm，播种深度5 cm，种肥为过磷酸钙(含P2O5为44%)和氯化钾(含K2O为60%)，施用量均为150 kg·hm-2。

1.3 试验设计方案

试验采用单因素随机区组设计，设置了0、70、140、210、280 kg·hm-2氮肥(纯N)施用水平，分别用N0、N70、N140、N210、N280表示，小区面积为3×5=15 m2，4次重复，共20个小区。分别于苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期追施氮肥用量的15%、40%、25%和20%，供试氮肥为尿素(含N 46%)，以表面撒施的方式施入土壤，每次施肥后立即灌水(喷灌)。

1.4 测定指标及方法

于孕穗期、抽穗期、灌浆期在不同氮肥处理的每个小区随机选取30株，取倒一叶(上部叶)、倒三叶(中部叶)、倒五叶(下部叶)分别测定可溶性糖、淀粉、氨基酸、可溶性蛋白含量及硝酸还原酶活性，于灌浆期测定蔗糖含量及蔗糖合成酶活性。可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G250比色法[16]、氨基酸含量采用茚三酮比色法[16]、硝态氮含量采用水杨酸比色法[16]、硝酸还原酶活性采用活体法[16]、可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法[16]、蔗糖含量采用间苯二酚比色法[17]，蔗糖合成酶活性参照薛应龙[18]的方法(略有改动)进行测定。

1.5 数据分析

采用Excel 2003软件和DPS 14.5软件进行试验数据处理。

2 结果与分析

2.1 氮素水平对沙地燕麦非结构性碳素代谢的影响

2.1.1氮肥对沙地燕麦叶片可溶性糖含量的影响 如表1所列，未施氮肥沙地燕麦叶片可溶性糖含量极显著高于不同氮素水平处理(P<0.01)，不同氮肥处理之间则随着氮素施用水平的增加，沙地燕麦叶片的可溶性糖含量呈下降趋势，在孕穗期上部叶不同氮素处理之间均差异极显著(P<0.01)，中部叶和下部叶则N210和N280处理间差异不显著，其他处理之间差异极显著(P<0.01)；在抽穗期的上、下部叶亦是N210和N280处理间差异不显著，中部叶N140、N210和N280处理差异不显著，其他处理之间差异显著(P<0.05)；在灌浆期上、中部叶片的可溶性糖含量N210和N280处理间差异不显著，下部叶片N140和N210处理间差异不显著，N210和N280处理间差异不显著，其他处理之间差异极显著(P<0.01)。

2.1.2氮素水平对沙地燕麦叶片淀粉含量的影响 如表2所列，不同氮素处理之间沙地燕麦的淀粉含量则随着氮素施用水平的增加呈降低趋势，在孕穗期，上部叶的N70和N140处理之间和下部叶N140、N210的处理之间差异不显著，其他处理之间均差异极显著(P<0.01)；中部叶片氮素处理间差异极显著(P<0.01)；在抽穗期上部叶N140与N210、N210与N280处理之间差异不显著，中部叶N70和N140、N140与N210处理之间差异不显著，下部叶在N210、N280差异不显著，其他氮素处理差异显著(P<0.05)；在灌浆期，不同部位叶片淀粉含量在N210、N280处理之间差异不显著，其他处理之间均差异极显著(P<0.01)。

2.1.3氮素水平对沙地燕麦叶片蔗糖含量的影响 如图1所示，不同氮素施用水平均使沙地燕麦的蔗糖含量极显著降低(P<0.01)，且随着氮素水平的增加，蔗糖含量降低，但不同氮肥处理之间差异不显著(P>0.05)。由此说明，在N70较低氮素水平处理下，沙地燕麦叶片的蔗糖含量即急剧下降，转化为含氮有机物，用于茎叶的生长。

表1 不同氮肥处理下不同时期沙地燕麦叶片可溶性糖含量 Table 1 Soluble sugar content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1FW)

表2 不同氮肥处理下不同时期沙地燕麦叶片淀粉含量Table 2 Starch content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1 FW)

2.1.4氮素水平对沙地燕麦蔗糖合成酶活性的影响 如图2所示，沙地燕麦叶片的蔗糖合成酶活性最高均为N70氮素处理，极显著(P<0.01)高于对照和其他氮素处理，N280氮素处理和对照的燕麦叶片蔗糖合成酶活性则极显著(P<0.01)低于N70和N140。从叶片不同部位上看，对照和不同氮素处理燕麦叶片蔗糖合成酶活性均具有下部>中部>上部的规律。

图1 不同氮肥处理灌浆期沙地燕麦叶片蔗糖含量Fig.1 Sucrose content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in filling stage

图2 不同氮肥处理下灌浆期沙地燕麦叶片蔗糖合成酶活性Fig.2 Sucrose synthase activity of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in filling stage

2.2 氮素水平对沙地燕麦氮素代谢的影响

2.2.1氮素水平对沙地燕麦氨基酸含量的影响 如表3所列，在孕穗期和抽穗期，均随着氮素施用水平的增加，燕麦不同部位叶片氨基酸含量均呈逐渐增加趋势，N280氮素处理的沙地燕麦叶片游离氨基酸含量最高，极显著高于对照(N0) (P<0.01)；在灌浆期则以N210氮素处理沙地燕麦叶片的游离氨基酸含量最高，亦与对照差异极显著(P<0.01)，N280氮素处理的沙地燕麦叶片游离氨基酸含量降低；从叶片不同部位上看，沙地燕麦叶片氨基酸含量上部叶>中部叶>下部叶的规律。从生育时期上看，随着生育时期的延长，上部叶、中部叶、下部叶片相应的各氮肥处理的燕麦植株叶片氨基酸含量呈逐渐增加趋势，灌浆期各部叶片氨基酸含量达到最大。由此表明氨基酸的积累首先在生命活动活跃的上部叶片较多，中部叶片次之，下部叶片最弱；施用氮肥能够显著增加燕麦叶片氨基酸的积累量，且积累水平随着氮肥施入的增加而增大；随着生育时期的延长，各部叶片的氨基酸含量增加，然而上部叶片相对增加的较多，下部叶片相对增加的较少，这可能与灌浆期燕麦生命活动进入高峰有关。灌浆期是燕麦由营养生长向生殖生长转化的高峰，此时燕麦需要大量吸收水分和矿质营养以供给授粉后的籽粒合成淀粉等贮藏物质生命活动也进入了最旺盛阶段。因此氮代谢相对其他时期也高，氨基酸含量也最高。

2.2.2氮素水平对沙地燕麦可溶性蛋白含量的影响 如表4所列，不同氮素处理的沙地燕麦叶片的可溶性蛋白含量均极显著高于对照(P<0.01)，在孕穗期N210氮素处理的沙地燕麦的可溶性蛋白含量最高，随后在N280氮素处理含量降低；在抽穗期则以N280氮素处理含量最高，且极显著高于其他氮素处理(P<0.01)；在抽穗期上部叶片的N140、N210氮素处理间差异不显著，其他氮素处理间差异极显著(P<0.01)；中部叶片的氮素各处理间差异极显著(P<0.01)；下部叶的N70、N140氮素处理间差异不显著，其他氮素处理间差异极显著(P<0.01)；且具有上部叶>中部叶>下部叶逐渐递减的规律；在灌浆期上部叶片各氮素处理间差异极显著(P<0.01)；以N210氮素处理含量最高，在N280氮素处理含量降低；下部叶片各处理间差异显著(P<0.05)；中部叶片和下部叶片以N280氮素处理含量最高；中部叶片的N210、N280氮素处理间差异不显著，其他氮素处理间差异极显著(P<0.01)；从抽穗期到灌浆期，随着生育时期的延长，沙地燕麦植株各部位叶片可溶性蛋白含量基本上呈逐渐增加趋势；且上部叶>中部叶>下部叶的趋势， 因此，沙地燕麦上部叶片是积累可溶性蛋白较高的部位，中部次之，下部最低；由此可知，氮肥能够促进沙地燕麦叶片积累可溶性蛋白，其促进程度随着氮肥用量的增加而增强。

表3 不同氮肥处理下不同时期沙地燕麦叶片氨基酸含量 Table 3 Amino acid content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1FW)

表4 不同氮肥处理下不同时期沙地燕麦叶片可溶性蛋白含量 Table 4 Soluble protein content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1FW)

2.2.3氮素水平对沙地燕麦硝态氮含量的影响 如表5所列，随着氮素水平的增加，硝态氮含量在孕穗期沙地燕麦上部叶、中部叶氮素各处理间无显著差异，下部叶沙地燕麦N280与对照(N0)差异极显著(P<0.01)；其他各处理间无显著差异；在抽穗期沙地燕麦的上部叶N210与对照(N0)、N70差异极显著(P<0.01)；其他氮素各处理间无显著差异；中部叶氮素各处理间差异极显著(P<0.01)；下部叶氮素各处理间硝态氮含量无显著差异；在灌浆期上部叶、中部叶氮素各处理间差异不显著；下部叶氮素处理的N280与对照(N0)差异极显著(P<0.01)，其他氮素各处理间无显著差异；随着氮肥施用量的增加其处理的燕麦叶片硝态氮含量变化规律不明显。

表5 不同氮肥处理下不同时期沙地燕麦叶片硝态氮含量Table 5 Nitrate nitrogen content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·kg-1FW)

2.2.4氮素水平对沙地燕麦硝酸还原酶活性的影响 如表6所列，在灌浆期随着氮素施用水平的增加，硝酸还原酶活性呈逐渐降低趋势，N70氮素处理的沙地燕麦叶片的硝酸还原酶活性极显著高于对照和其他氮素处理(P<0.01)；且上部叶和中部叶的不同氮素处理之间均差异极显著(P<0.01)；下部叶的N210和N280氮素处理之间差异显著(P<0.05)；其他氮素处理之间则差异极显著(P<0.01)；这可能是在燕麦根系能够吸收到足够的铵态氮时，其根系吸收的硝态氮所占的比例较小，因而发生的硝酸还原反应较弱有关。

2.3 不同氮肥处理下不同生育期沙地燕麦叶片碳氮比变化规律

如表7所列，在孕穗期沙地燕麦叶片对照的C/N明显高于不同氮素水平处理，且随着氮肥的增加C/N都有不同程度的降低；叶片部位间比较则是上部叶>中部叶>下部叶的趋势递减；抽穗期和灌浆期沙地燕麦的C/N较孕穗期增加明显，上部叶N210和中、下部叶N280的氮素处理最大，说明在抽穗期和灌浆期间碳代谢相对于氮代谢明显增强，有利于光合产物的积累。

表6 不同氮肥处理下灌浆期沙地燕麦叶片硝酸还原酶活性Table 6 Nitrate reductase activity of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in filling stages (μg·g-1FW·h-1)

3 讨论与结论

蔗糖合成酶(SS)，是主要存在于细胞质中的可溶性酶，另有少量不溶的附着在细胞膜上。SS在植物体内催化：果糖+UDPG=蔗糖+UDP，反应可逆，因此，SS不仅可以催化蔗糖合成，而且可以催化蔗糖分解，但是通常认为蔗糖合成酶主要作用是分解蔗糖[19]。植物果实(籽粒)蔗糖的降解主要由SS催化[20]，有学者便将库器官的SS活性作为库强度的标志[21-22]，高相彬等[23]认为，棉花(Gossypiumhirsutum)在花后同一时期，棉铃对位叶的SS活性随叶氮浓度升高呈先升后降的变化趋势。植物受逆境胁迫时，SS活性会增强，进而使蔗糖积累增加，这是植物对逆境胁迫的一种保护性反馈。蔗糖是高等植物进行光合作用生产的主要同化物，是植物体内碳运输的主要形式，也是库代谢的主要基质[24]。而本研究结果表明蔗糖合成酶在燕麦灌浆期，随着氮素处理水平的增加，燕麦上部叶片和中部叶片蔗糖合成酶活性呈逐渐降低趋势，其中N70的蔗糖合成酶活性最高，极显著(P<0.01)高于对照(N0)和其他氮素处理，由此说明在低氮N70下碳代谢最活跃。蔗糖、可溶性糖、淀粉含量随着氮素施用水平的增加而逐渐降低，房琴[25]研究认为在同一密度下，随着施氮量的增加，越冬前至开花期叶片和茎鞘中的可溶性总糖含量逐渐增加，但拔节期至开花期叶片和茎鞘中的可溶性总糖含量却随着施氮量的增加先增加后降低，这与房琴[25]研究结论不同。而罗付香[26]则认为，小麦(Triticum)各个器官的可溶性糖含量随着施氮量的增加先增加然后再降低；张淑艳等[27]在氮肥对无芒雀麦(Bromusinermis)生理特性影响的研究结果表明各施肥处理的可溶性糖显著低于对照(P<0.05),本研究与这一结果一致。

表7 不同氮肥处理下不同时期沙地燕麦叶片碳氮比Table 7 C/N of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages

植物对氮素的吸收与利用需在各种氮代谢酶的参与下进行，硝酸还原酶(NR)是植物氮代谢的起始因子及限速酶，是控制植物吸收的无机态氮向有机氮转化的第一步，其活性强弱直接影响氮代谢能力的高低[28]。刘振武等[29]研究显示，可用水稻(Oryzasativa)功能叶中的NR活性能直接评价水稻植株整体NR活性水平，并用其判断水稻产量；洪剑明等[30]研究认为，可以把小麦叶片中NR活性作为指导小麦施肥的重要标准。本试验结果表明，沙地燕麦在灌浆期叶片硝酸还原酶活性随着氮肥施用量的增加呈逐渐降低趋势，N70氮素处理的沙地燕麦上部叶片硝酸还原酶活性极显著(P<0.01)高于N280氮素处理，与对照(N0)差异不显著(P>0.05)。而蔗糖合成酶活性在燕麦灌浆期，随着氮素处理水平的增加，燕麦上部叶片和中部叶片呈逐渐降低趋势，其中N70的蔗糖合成酶活性最高，极显著(P<0.01)高于对照(N0)和其他氮素处理，由此说明在低氮N70下碳代谢最活跃。氨基酸是植株体内氮化物主要存在方式和运输方式[31]，能够反映籽粒氮素同化物的供应能力和蛋白质的合成能力[32]，张淑艳等[27]在氮肥对无芒雀麦生理特性影响的研究结果表明，各施肥处理的游离氨基酸极显著高于对照(P<0.01)；本研究认为随着氮素施用水平的增加，燕麦各部位叶片氨基酸含量均呈逐渐增加趋势；其中对照(N0)的燕麦叶片氨基酸含量最少，随着进入生育时期，上部、中部、下部叶片相应的各氮肥处理的燕麦植株叶片氨基酸含量呈逐渐增加趋势，灌浆期各部叶片氨基酸含量达到最大。前期较低，到后期升高，高施氮量比低施氮量显著，提高小麦植株体内游离氨基酸含量，并且维持较高水平的时间长，这与郝代成[33]的研究相似，说明较高的肥力能维持游离氨基酸的含量，适宜的施氮量能保证游离氨基酸在灌浆过程的含量，有利于灌浆期的积累及蛋白质的形成，有利于产量的提高[34]。有研究认为[35]蛋白质是氮素代谢的终产物，可溶性蛋白质在同化物代谢过程中起着重要作用，其含量代表植株的氮代谢水平和叶片生活力的高低，是反映叶片衰老的指标之一。试验结果表明从抽穗期到灌浆期，随着生育时期的延长，沙地燕麦植株各部位叶片可溶性蛋白含量基本上呈逐渐增加趋势；且上部叶>中部叶>下部叶，因此，沙地燕麦上部叶片是积累可溶性蛋白较高的部位，中部次之，下部最低；由此可知，氮肥能够促进沙地燕麦叶片积累可溶性蛋白，其促进程度随着氮肥用量的增加而增强。硝态氮(NO3--N)以硝酸盐的形态广泛存在于人类环境中，燕麦各处理与对照硝态氮含量无显著差异，随着氮肥施用量的增加其他处理的燕麦叶片硝态氮含量无明显变化规律。

植株的碳氮含量及碳氮比是反映植株体内碳氮代谢状况的诊断指标[36]。植物碳氮比作为一个在农业、生态、全球变化等领域广泛使用的因子，反映了植物碳氮代谢的相对强弱[36-37]，对植物生长有着极其重要的作用，碳氮代谢是植物生长发育必不可少的代谢之一，碳氮代谢是植物最主要的代谢，二者密不可分。碳氮营养互相联系，在C/N高的情况下，N素不足限制C素同化物的利用；在C/N低的情况下，C素同化物不足又限制了N素的利用[38]，碳氮代谢的协调程度不仅影响到作物的生长发育，而且影响作物的产量和品质。本研究结果表明，在孕穗期沙地燕麦叶片对照(N0)的C/N明显高于不同氮素水平处理，对照(N0)的C/N最大，进入抽穗期和灌浆期，则以N210处理的上部叶和N70处理的中部叶和下部叶最大。说明在抽穗期和灌浆期间碳代谢相对于氮代谢明显增强，有利于光合产物的积累。

有人认为植物地上生物量随施肥量的增加而增加，但存在一个阈值[39]，也有报道认为增施氮肥在一定限度内可使燕麦增加物质积累，改善品质[40]，王乐等[41]认为在内蒙古通辽市珠日河沙地种植燕麦追施氮肥的适宜用量为210 kg·hm-2，根据这一结论结合本实验条件，在追施N210氮素处理下，有利于碳氮代谢的协调进行。综上所述，不同氮素水平在科尔沁沙地燕麦叶片碳代谢表现为可溶性糖、淀粉、蔗糖含量随着氮素水平的增加而逐渐减少的趋势，在沙地燕麦灌浆期，随着氮素处理水平的增加，燕麦下部叶片蔗糖合成酶的活性N70氮素处理最高，从叶片不同部位上看，对照(N0)和不同氮素处理燕麦叶片蔗糖合成酶活性均具有下部叶>中部叶>上部叶的规律。表明高用量氮肥使燕麦蔗糖合成酶活性降低，燕麦下部叶片蔗糖合成酶活性较中部叶片和上部叶片高。氮代谢表现为氨基酸含量随着氮素水平的增加而增加，不同叶片部位含量基本上呈上部叶>中部叶>下部叶的规律，在灌浆期则以N210氮素处理沙地燕麦叶片的游离氨基酸含量最高，亦与对照差异极显著，随后在N280氮素处理的沙地燕麦叶片游离氨基酸含量降低；沙地燕麦上部叶片是积累氨基酸较高的部位，中部次之，下部最低。从抽穗期到灌浆期，随着生育时期的延长，沙地燕麦植株各部位叶片可溶性蛋白含量基本上呈逐渐增加趋势；燕麦上部叶片积累的可溶性蛋白较高，中部次之，下部最低；并以灌浆期上部叶N210氮素处理含量最高，中部叶和下部叶以N280氮素处理含量最高；由此可说明，氮肥能够促进燕麦叶片积累可溶性蛋白，其促进程度随着氮肥用量的增加而增强。这可能与灌浆期燕麦生命活动进入高峰有关。灌浆期是燕麦由营养生长向生殖生长转化的高峰，此时燕麦需要大量吸收水分和矿质营养以供给授粉后的籽粒合成淀粉等贮藏物质生命活动也进入了最旺盛阶段。因此氮代谢相对其他时期也高，氨基酸含量也最高，此时的C/N明显高于其他氮素处理，而硝酸还原酶活性呈逐渐降低趋势，燕麦下部叶片硝酸还原酶的活性N70氮素处理最高，氮肥施用量越小，其处理的硝酸还原酶活性越高，这可能是在燕麦根系能够吸收到足够的铵态氮时，其根系吸收的硝态氮所占的比例较小，因而发生的硝酸还原反应较弱有关。氮代谢表现在孕穗期呈逐渐降低的趋势，这可能是由于在拔节期燕麦植株迅速生长，大量消耗光合产物造成的。综合考虑沙地燕麦叶片碳氮含量、碳氮代谢关键酶活性及产量特性，本试验条件下，在追施N210氮素处理，有利于碳氮代谢的协调进行。

参考文献References：

[1] Yang H P, Sun Z M. China oats. Beijing: Agriculture Press, 1989.

杨海鹏, 孙泽民. 中国燕麦. 北京: 农业出版社, 1989.

[2] Ren C Z, Hu Y G. Chinese oats. Beijing: China Agriculture Press, 2013.

任长忠, 胡跃高. 中国燕麦学. 北京: 中国农业出版社, 2013.

[3] Yu H, Yang G H, Wang Z J. Nitrogen rate and timing considerations on yield and physiological parameters of corn canopy. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(2): 266-273.

鱼欢, 杨改河, 王之杰. 不同施氮量及基追比例对玉米冠层生理性状和产量的影响. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(2): 266-273.

[4] Wang Q X, Wang P, Shen L X,etal. Effect of nitrogen application time on dynamics of nitrate content and apparent nitrogen budget in the soil of summer maize fields. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(8): 1582-1588.

王启现, 王璞, 申丽霞, 等. 施氮时期对玉米土壤硝态氮含量变化及氮盈亏的影响. 生态学报, 2004, 24(8): 1582-1588.

[5] Ma X Q, Zhao G Q, Gong J J. Effect of sowing date and N-fertilizer on growth characteristics of oat in alpine region. Pratacultural Science, 2010, (7): 63-67.

马雪琴, 赵桂琴, 龚建军. 高寒牧区播期和氮肥对燕麦生长特性的影响. 草业科学, 2010, (7): 63-67.

[6] Wang Y F, Jang D, Yu Z W,etal. Nitrogen use efficiency and yield of wheat with basal and top-dressed nitrogen fertilizers in soils with different fertility. Acta Agronomica Sinica, 2003, 29(4): 491-495.

王月福, 姜东, 于振文, 等. 高低土壤肥力下小麦基施和追施氮肥的利用效率和增产效应. 作物学报, 2003, 29(4): 491-495.

[7] Ma X Q, Zhao G Q, Gong J J. Effect of sowing date and nitrogen fertilizer on seed yield and its components of oats in alpine area. Pratacultural Science, 2010, (8): 88-92.

马雪琴, 赵桂琴, 龚建军. 播期与氮肥对燕麦种子产量构成要素的影响. 草业科学, 2010, (8): 88-92.

[8] Givens D I, Davies T W, Lavericl R M. Effect of variety, nitrogen fertilizer and various agronomic factors on the nutritive value of husked and naked oats grain. Animal Feed Science and Technology, 2004, (4): 169-181.

[9] Zhou M X, Roberts G L, Robards K,etal. Effects of sowing date, nitrogen application, and sowing rate on oat quality. Australian Journal of Agri-cultural Research, 1998, 49: 845-852.

[10] Ma X Q, Zhao G Q, Gong J J. Effect of sowing date and N-fertilizer on nitrogen absorption and utilization of different oat varieties in alpine grassland area. Pratacultural Science, 2008, (5): 36-41.

马雪琴, 赵桂琴, 龚建军. 高寒牧区播期和施氮对不同燕麦品种氮素利用的作用. 草业科学, 2008, (5): 36-41.

[11] Wang X B, Xu X P, Sun G,etal. Effects of nitrogen fertilization on grain yield and nitrogen use efficiency of double cropping rice. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2013, 19(6): 1279-1286.

王秀斌, 徐新朋, 孙刚, 等. 氮肥用量对双季稻产量和氮肥利用率的影响. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(6): 1279-1286.

[12] Wang Z. Plant physiology. Beijing: Chinese Agricultural Press, 2000: 84-86.

王忠. 植物生理学. 北京: 中国农业出版社, 2000: 84-86.

[13] Song J M, Tian J C, Zhao S J. Relationship between photosynthetic carbon and nitrogen metabolism in plants and its regulation. Plant Physiology Journal, 1998, (3): 230-238.

宋建民, 田纪春, 赵世杰. 植物光合碳和氮代谢之间的关系及其调节. 植物生理学报, 1998, (3): 230-238.

[14] Wada Y, Miura K, Watanabe K. Effects of source-to-sink ratio on carbohydrate production and senescence of rice flag leaves during the ripening period. Japanese. Journal of Crop Science, 1993, 62: 547-553.

[15] Cliquet J B, Deleens E, Mariotti A. C and N Mobilization from stalk and leaves during kernel filling by,3C and,5N tracing inZeamaysL. Plant Physiology, 1990, 94(4): 1547-1553.

[16] Zou Q. Experimental guidance of plant physiology. Beijing: Chinese Agricultural Press, 2000.

邹琦. 植物生理学实验指导. 北京: 中国农业出版社, 2000.

[17] Wang F, Sanz A, Brenner M L,etal. Sucrose synthease, starch accumulation, and tomato fruit sink strength. Plant Physiology, 1993, 101: 321-327.

[18] Xue Y L. Laboratory manual of plant physiology. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 1985: 148-150.

薛应龙. 植物生理学实验手册. 上海: 上海科学技术出版社, 1985: 148-150.

[19] Teng J B, Wan D G, Cai Y,etal. Dynamic study on sucrose synthase activity ofDendrobiumloddigesiiRolfe. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2011, 39(2): 644-645.

滕建北, 万德光, 蔡毅, 等. 美花石斛蔗糖合成酶活性动态研究. 安徽农业科学, 2011, 39(2): 644-645.

[20] Keeling P L, Wood J R, Tyson R H,etal. Starch biosynthesis in developing wheat grain: evidence against the direct involvement of triose phosphates in the metabolic pathway. Plant Physiology, 1988, 87: 311-319.

[21] Wang A Y, Kao M H. Differentially and developmentally regulated expression of three rice synthase genes. Plant and Cell Physiology, 1999, 40(8): 800-807.

[22] Ho L C, Zamski E, Schaffer A. Photoassimilate distribution in plants and crops. New York: Marcel Dekker, 1996: 709-728.

[23] Gao X B, Wang Y H, Chen B L,etal. Effects of nitrogen concentration in subtending leaves of boll on related enzymes and strength formation of cotton fiber. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(5): 1227-1236.

高相彬, 王友华, 陈兵林, 等. 棉(GossypiumhirsutumL.)纤维发育相关酶和纤维比强度对棉铃对位叶氮浓度变化的响应研究. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(5): 1227-1236.

[24] Farrar J, Pollock C, Gallaghe J. Sucrose and the integration of metabolism in vascular plants. Plant Science, 2000, 154: 1-11.

[25] Fang Q. Effects of planting density and nitrogen fertilization rate on carbon and nitrogen metabolism and grain yield of super high-yielding winter wheat. Baoding: Agricultural University of Hebei, 2015.

房琴. 密度和施氮量对超高产冬小麦碳氮代谢和产量形成的影响. 保定: 河北农业大学, 2015.

[26] Luo F X. The effect of N regulation on carbon nitrogen metabolism and microelement in different wheat varieties. Ya’an:Sichuan Agricultural University, 2006.

罗付香. 氮肥调控对不同小麦品种碳、氮代谢及微量元素的影响. 雅安: 四川农业大学, 2006.

[27] Zhang S Y, Zhang Y L, Wang X D,etal. A primary study on effect of nitrogen fertilization on physiological characteristics ofBromusinermis. Pratacultural Science, 2009, (10): 109-112.

张淑艳, 张玉龙, 王晓东, 等. 氮肥对无芒雀麦生理特性影响的初步研究. 草业科学, 2009, (10): 109-112.

[28] Li Z, Shi H Z, Liu G S,etal. Changes of carbon-nitrogen metabolism of flue-cured tobacco with sweet aroma in South Anhui under different fertilization rates. Soils, 2010, 42(1): 8-13.

李志, 史宏志, 刘国顺, 等. 施氮量对皖南沙壤土烤烟碳氮代谢动态变化的影响. 土壤, 2010, 42(1): 8-13.

[29] Lin Z W, Tang Y W. Regulation of nitrate reductase activity in rice. Science in China, 1988, 19(4): 379-385.

刘振武, 汤玉讳. 水稻硝酸还原酶活性调控研究. 中国科学, 1988, 19(4): 379-385.

[30] Hong J M, Zeng X G. Study on nitrate reductase activity between nutrition diagnosis and variety breeding of wheat. Acta Agronomica Sinica, 1996, (5): 633-637.

洪剑明, 曾晓光. 小麦硝酸还原酶活性与营养诊断和品种选育研究. 作物学报, 1996, (5): 633-637.

[31] Oliveira I C, Brenner E, Chiu J,etal. Metabolite and light regulation of metabolism in plants: lessons from the study of a single biochemical pathway. Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 2001, 34(5): 567-575.

[32] Guo P X, Xiong S P, Du S Y,etal. Effects of nitrogen forms on free amino acid content of organs above ground and grain protein of Yumai 34. Journal of Triticeae Crops, 2010, 30(2): 326-329.

郭鹏旭, 熊淑萍, 杜少勇, 等. 氮素形态对豫麦34地上器官游离氨基酸和子粒蛋白质含量的影响. 麦类作物学报, 2010, 30(2): 326-329.

[33] Hao D C. Effects of different nitrogen application rate on grain yield and quality and nitrogen fertilizer use of high-yield winter wheat. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2010.

郝代成. 不同施氮量对高产冬小麦产量、品质及氮肥利用的调控效应研究. 郑州: 河南农业大学, 2010.

[34] Wang X C, Wang X H, Xiong S P,etal. Differences in nitrogen efficiency and nitrogen metabolism of wheat varieties under different nitrogen levels. Scientia Agricultura Sinica, 2015, (13): 2569-2579.

王小纯, 王晓航, 熊淑萍, 等. 不同供氮水平下小麦品种的氮效率差异及其氮代谢特征. 中国农业科学, 2015, (13): 2569-2579.

[35] Weng B Q, Zheng X L, Zhao T,etal. Analyses on protein content and enzyme activity involved in nitrogen metabolism of peanut (Arachishypogaea) leaf at different growth stages. Journal of Plant Resources and Environment, 2014, (1): 65-70.

翁伯琦, 郑向丽, 赵婷, 等. 不同生育期花生叶片蛋白质含量及氮代谢相关酶活性分析. 植物资源与环境学报, 2014, (1): 65-70.

[36] Xue L H, Yang L Z, Fan X H. Estimation of nitrogen content and C/N in rice leaves and plant with canopy reflectance spectra. Acta Agronomica Sinica, 2006, (3): 430-435.

薛利红, 杨林章, 范小晖. 基于碳氮代谢的水稻氮含量及碳氮比光谱估测. 作物学报, 2006, (3): 430-435.

[37] Shi R H, Niu Z, Zhuang D F. Feasibility of estimating leaf C/N ratio with hyperspectral remote sensing data. Remote Sensing Technology and Application, 2003, (2): 76-80.

施润和, 牛铮, 庄大方. 利用高光谱数据估测植物叶片碳氮比的可行性研究. 遥感技术与应用, 2003, (2): 76-80.

[38] Xie Y. Effects of nitrogen rate and density on grain number formation in different spike-type wheat cultivars. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2012.

谢琰. 氮肥和密度对不同穗型小麦穗粒数形成的影响. 南京: 南京农业大学, 2012.

[39] Qiu B, Luo Y J. Effects of different fertilization gradients on productivity and species diversity of degraded alpine meadow in Gannan. Journal of Lanzhou University (Natural Science Edition), 2004, 40(3): 56-59.

邱波, 罗燕江. 不同施肥梯度对甘南退化高寒草甸生产力和物种多样性的影响. 兰州大学学报(自然科学版), 2004, 40(3): 56-59.

[40] Gong J J. The seeding rate and N fertilizer effect on lodging and yield of oats. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2007: 27-39.

龚建军. 播种量和氮肥水平对燕麦倒伏和产量的影响. 兰州: 甘肃农业大学, 2007: 27-39.

[41] Wang L, Zhang Y X, Yu H R,etal. Effect of nitrogen fertilizer application on growth chlorophyll content of oat in seedling stage. Grassland And Turf, 2017, 37(1): 20-24.

王乐, 张玉霞, 于华荣, 等. 苗期追施氮肥对沙地燕麦生长特性及叶绿体色素含量的影响. 草原与草坪, 2017, 37(1): 20-24.