椰子水中植物激素和医药功能特性研究进展

邓福明 赵瑞洁 王媛媛 宋菲 张玉锋 沈晓君

摘 要 椰子水具有多种用途，是世界上用途最多的天然产品之一。研究表明，椰子水具有十分独特的营养和健康特性，越来越得到全世界消费者的认可。同时，越来越多的科学证据和报告证实了椰子水在健康和醫疗方面的应用前景。此外，椰子水还可作为植物组织培养和微生物发酵基质。椰子水之所以用途广泛主要取决于其独一无二的化学组成，包括植物激素、糖、矿物质、维生素、氨基酸等。本文主要综述了有关椰子水中的植物激素和医药功能特性方面的研究进展。

关键词 椰子水；植物激素；医药功能；抗氧化活性

中图分类号 S667.4 文献标识码 A

Abstract Coconut water is one of the worlds most versatile natural products and has its many applications. The existing research results showed that the refreshing coconut water is consumed worldwide by consumers as it is nutritious and beneficial for human health. Moreover， more and more scientific evidences and reports support the role of coconut water in health and medicinal applications. Coconut water was also traditionally used as a growth supplement in plant tissue culture or micropropagation because of its growth-promoting properties. The wide applications of coconut water can be justified by its unique chemical composition of phytohormones， sugars， minerals， vitamins， and amino acids. This review attempts to summarise the phytohormones and medicine functional characteristics of coconut water.

Keywords coconut water； phytohormones； medical function； antioxidant activity

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.09.029

椰子是热带地区典型的木本油料作物和能源作物，在海南经济作物中占有重要的地位，果实可以制成各种各样的食物和饮料，如椰子油、椰子粉、椰蓉、椰子汁、椰子水等[1]。和其他果实一样，椰子果的可食用部分是其胚乳组织，即椰肉和椰子水。起初椰子胚乳（椰子肉）还是半透明的，像果冻一样， 随后逐渐变硬，变成白色果肉。与其他植物的胚乳（如小麦和玉米）不同，椰子果中的细胞化过程并不会填满整个胚囊腔，而是留下一个空洞以液态胚乳填充。这个液态胚乳即为椰子水[2]。椰子水中的营养物质是通过椰壳周围细胞壁获得的，并通过邻近细胞的细胞质之间的连接输送到椰子水中[3]。

很多人经常将椰子水与椰子汁（椰奶）的概念混淆，许多网络文章甚至文献上将这两个词混淆使用。椰奶的主要成分是水（50%）、脂肪和蛋白质，来源于压榨的成熟椰子肉[4]。国内有一种非常流行的植物蛋白饮料椰子汁，就是以椰奶为原料，加上辅料和水，通过均质杀菌等工艺制备而成。椰子水是指来源于椰子果腔内部的水状透明液体（液态胚乳），含水量达到94%，汁清如水、入口清甜、晶莹透亮、清凉解渴，含有丰富的糖、矿物质、维生素以及少量蛋白质、氨基酸、有机酸等微量成分，是一种营养丰富的天然功能性饮料[5]。由于椰子水具有极其丰富的营养成分，特别是含有多种植物激素，因此常用于植物组织培养。椰奶一般不用于植物组织培养[6]。Mariat等[7]在兰花组织培养中使用椰肉提取物来研究其对兰花种子萌发的影响。随后，Mauney等[8]从椰肉的水提物中分离提纯出一种生长因子，对促进组织培养的植物生长非常有效。Shaw等[9]发现椰肉提取物中含有大量嘌呤类物质，这种嘌呤类物质能够延缓分离后的谷物叶片的衰老，这是细胞分裂素的一项十分重要生理功能。此外，椰子水中其他已知和未知的大量化合物，都对其特殊的功能特性起着至关重要的作用。

椰子是海南省最具特色的资源之一。然而，椰子的综合利用程度和其精深加工的深度均亟待加强。以椰子水为例，海南每年废弃的椰子水大约1万t以上，除了造成严重的经济损失以外，还污染环境。因此，如何有效利用这些废弃的椰子水成为当今椰子加工产业上的难题。笔者曾综述报道了国内外椰子水贮藏保鲜和加工利用，以及椰子水基本化学成分的研究情况。本文主要针对椰子水中数种已知的植物激素作用和椰子水的部分医药功能特性进行总结。

1 椰子水功能特性的物质基础

在印度和一些西方国家的宗教信仰中，椰子水被称为“圣水”[2， 10-14]。自20世纪40年代以来对椰子水的研究逐渐增多，人们发现椰子水具有许多有益的生理功能。椰子水可以作为口服体液补充剂的重要替代品，在特殊情况下还可用于患者静脉输液[12]。椰子水也可用于治疗心肌梗死类疾病[14]。定期食用椰子水或毛比（一种从毛比树树皮中提取的液体），特别是它们的混合液对控制人体高血压有显著效果[15]。此外，椰子水还被广泛应用于植物组织培养工业中。1941年，Overbeek等[16]首次将椰子水作为组织培养基中的一种促进生长的新营养成分，此后椰子水在组织培养中得到了广泛的应用[17-21]。但也有科学家认为，将椰子水添加到组织培养基中的效果并不十分理想，因为无法探知椰子水中单个成分的确切作用[6]。同时大规模应用椰子水作为组织培养基原料时，在原材料选材用材方面难以保持统一，最终的效果也可能参差不齐。

此外，椰子水中的植物激素是赋予其许多重要特殊生理功能的基础物质。在椰子水含有的众多植物激素中，最重要和最有用的成分非细胞分裂素莫属[22]。1955年，Miller等[23-24]首次從鲱精子DNA的样本中分离出第一种细胞分裂素N6-呋喃甲基腺嘌呤（激动素）。1963年，Letham[25] 从未成熟的玉米种子中分离了反玉米素，这是第一种自然存在的植物源细胞分裂素。研究发现，除了赋予植物各种相关功能外，一些细胞分裂素如玉米素和反玉米素具有显著的抗衰老、抗癌和抗血栓作用[26-27]。同时微量营养素，如椰子水中的无机离子和维生素，它们在帮助机体抗氧化方面起着重要的作用[28]。通常机体由于氧化代谢的增加，会导致机体中活性氧（或自由基）的增加，而自由基的增加会对人体细胞的各个组成部分造成氧化损伤，特别是细胞膜上的多不饱和脂肪酸和细胞核中的核酸等物质[28]。然而，微量营养素可通过捐赠电子的方式直接淬火自由基，或作为金属酶的一部分，如谷胱甘肽过氧化物酶（硒）和超氧化物歧化酶（锌、铜）间接催化和消除机体产生的有害氧化物[29]，可以说，微量营养素在构建生物体良好抗氧化系统和抗氧化损伤方面的作用不可替代。除了植物激素和微量营养素之外，在椰子水中还发现许多其他具有重要生理功能的成分，包括糖、糖醇、脂质、维生素、矿物元素、氨基酸、含氮化合物、有机酸和酶等[30-32]。这些具有独特化学性质的化学物质，是椰子水在植物和人类生命系统中扮演着重要角色的物质基础。

2 椰子水中植物激素及其功能

植物激素是一组自然产生的有机化合物（表1），在植物生长发育过程中扮演调节植物生长的重要角色。已知从椰子水中检测出8种植物激素，分别是：玉米素-O-葡萄糖苷、双氢玉米素-O-葡萄糖苷、激动素，以及ZMP（反玉米素核苷5-磷酸氢）、赤霉素（GA1和GA3）、IAA（吲哚-3-醋酸）和ABA（脱落酸）[33]。研究发现，玉米素-O-葡萄糖苷、双氢玉米素-O-葡萄糖苷和激动素对人类皮肤具有良好的抗衰老作用[33]。最初，植物激素与生长素是同义词。之后，生长素与另一类植物生长调节因子，如赤霉素（GAs）、乙烯、细胞分裂素和脱落酸（ABA）同被归类为“五个经典”激素[34-38]。椰子水中就含有细胞分裂素、生长素、不同种类的赤霉素（GAs）和脱落酸（ABA）[34-38]。此外，细胞分裂素是植物激素中重要的一族，它们在植物中扮演着包括细胞分裂、种子萌发和组织分化等不同的功能角色。2004年以来发表了一系列关于椰子水中植物激素的论文[36-37， 39-42]，分别采用毛细管电泳—质谱联用固相萃取技术、液相萃取后的高效液相色谱—液相色谱—串联质谱联用、固相萃取后胶束电动毛细管色谱分析、液相色谱—串联质谱以及高效液相色谱和毛细管电泳相结合、胶束电动力学色谱—质谱法和毛细管区带电泳-串联质谱法技术分别测定到了椰子水中的赤霉素、植物激素、细胞分裂素、激动素、细胞分裂素和细胞分裂素核苷酸等。

2.1 生长素

生长素是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英文简称为IAA，其化学本质是吲哚乙酸。椰子水中含有的吲哚-3-乙酸（IAA），是植物中的重要生长素之一[37-38]。IAA是一种弱酸（pKa=4.75），合成于植物茎尖分生区，随后被转移到根尖处[43]。多年来，色氨酸被认为是IAA的前体，这一结果后来被莱豆幼苗放射性同位素标记实验证实[44]。IAA不仅可以游离的形式存在，而且也可以与各种氨基酸、多肽或碳水化合物结合。通常这些IAA的结合物是无生物活性的，仅作为种子中IAA的储备被用来维持IAA的激素平衡[45]。Afroz等[46]研究发现，0.5～1.5 mg/L IAA配合12%的椰子水，其促进马铃薯组织再生的能力可达到97.75%，比叶盘（leaf discs）的效果还好。

生长素参与了植物的许多生理调控过程，尤其是植物的生长和发育过程[47-48]。生长素也担负传递环境信号的作用，如光和重力引导芽和根的分化，研究发现其还与植物未成熟器官和分生组织的细胞分化有关[47]。椰子水提取物中的IAA在促进龙血树属植物的不定根发育、根部发育和叶片出现方面比真实的IAA还要好。生长素的运输可使植物局部组织的生长素浓度升高，这对各种植物发育过程中的生理调控起着重要作用，包括胚胎发生、器官形成、维管组织形成和植物的趋向性。生长素的这种独特信号分子转运机制，很大程度上成为植物发育可塑性的基础，使得植物的生长和架构能够适应环境的变化[49]。

2.2 细胞分裂素

细胞分裂素（cytokinin，CTK）一般在植物根部产生，是一类促进胞质分裂的物质，促进多种组织的分化和生长，首次发现于19世纪50年代[50]。天然细胞分裂素是一种具有各种可替代基团的N6替代嘌呤衍生物。细胞分裂素的物化行为取决于其侧链、糖基、磷酸基、嘌呤环和侧链改性所构成的一个综合结构体[50]。“生长素-细胞分裂素假说”预测的细胞分裂素和植物生长激素可通过控制根与芽的形成来调节及缓和它们的相对生长，在植物植株形态发生中起着关键作用。细胞分裂素是一种植物激素，在植物不同部位的生长发育中发挥各种作用，如细胞分裂、茎尖分生组织的形成和活动、诱导光合作用基因的表达、叶片老化、营养转移、种子发芽、根茎生长和应急反应等[50-51]。椰子水的一个重要优点就是它可以诱导目标植物细胞的大量繁殖而不会增加多余的突变体[51]。

因此，椰子水可作为多种植物组织培养过程中的一种重要的添加剂，包括兰花和一些中国传统草药等。在椰子水中发现的细胞分裂素可诱导细胞分化，进而促进植物细胞快速增长。植物的规模化生产大部分使用兰花的原球茎繁殖[52]。值得注意的是，单纯的细胞分裂素不能完全替代椰子水的作用，因为椰子水中还存在一些如生长素和褐霉素等多种植物激素，以及一些未能明确的化学组分，这些组分可以和细胞分裂素发挥协同作用[36-38]。

以下内容具体讨论具有一定医药价值的激动素、反玉米素及其衍生物和赤霉素[27， 53-54]。

2.2.1 激动素（N6-呋喃甲基腺嘌呤） 细胞分裂素——激动素是由Miller等在威斯康星州首次发现，其能够促进植物细胞分裂[23-24]。起初，激动素被认为是非天然的合成化合物，直到1996年，Barciszewski等[55]在新鲜植物细胞和人体细胞DNA提取液中检测到激动素。后来Ge等[40]在椰子水中检测到激动素和激动素核苷。作为细胞分裂素的一种，激动素对植物的发育过程具有重要影响，如叶面生长和种子发育，激动素还被普遍认为可延缓植物的衰老[57-61]。近年来，也有报道称激动素对人体细胞和果蝇具有很强的抗衰老特性[27， 62-63]。激动素延缓衰老过程和延长果蝇寿命，主要是基于激动素降低了果蝇在特性寿命期限内的死亡率。此外，激动素可增加细胞分化和减少细胞死亡，从而延缓组织细胞老化，增加细胞代谢能力和细胞增殖[64]。在体外培养的细胞最大增殖能力方面，激动素的抗衰老作用没有显著增加细胞培养期寿命，反而在特定的条件下，许多抗衰老因子会增加细胞癌变的风险[27， 65]。一种名为Cococin?的冷冻干燥产品是一种膳食补充剂和抗衰老护肤霜的主要成分[66]。此外，激动素也被发现可延缓人体皮肤细胞的衰老，基于该结论，含有激动素的护肤产品被开发出来，用于治疗和修复皮肤损伤[67-68]。

研究发现，DNA的氧化应激损伤是造成癌症的重要原因之一，因此日常膳食中的抗氧化剂可有效保护由DNA的氧化应激造成的损伤[69]。激动素在体内外都表现出很好的抗氧化性。Olsen等[70]通过芬顿反应证实了激动素可保护DNA免受氧化应激造成的损伤，激动素可抑制8-oxo-2脱氧鸟苷的形成，这是一种普遍存在的DNA的氧化应激损伤的标志物。此外，激动素还被发现可抑制体外氧化和蛋白质氧化损伤[71]。激动素的抗氧化特性也可阻止细胞膜上不饱和脂肪酸的氧化损伤[72]。

激动素核苷在植物冠瘿病细胞上表现为一定的细胞毒性[73]，同时具有抗恶性细胞增生和促进细胞凋亡的能力。研究还发现激动素和激动素核苷可抑制人类成纤维细胞、上皮细胞和乳腺细胞的生长[74]，以及诱导人宫颈癌细胞和小鼠黑色素瘤细胞B16F-10的凋亡[53， 75]。激动素核苷也可显著的抑制人体HepG2的增殖[76]。Cabello等[77]后来发现激动素核苷的细胞毒性源于诱导细胞ATP消耗，产生基因毒性应激激活p21和其他应激反应的产生。此外，美国梅约诊所的一组研究发现，激动素核苷可抑制细胞周期蛋白CCND1和CCND2的表达，意味着激动素核苷可作为多发性骨髓瘤潜在的治疗剂[78]。除了具有抗衰老和抗癌的作用，激动素还具有抗血小板凝集的作用，因此作为潜在的治疗动脉血栓形成治疗剂具有广阔前景[79]。

2.2.2 反玉米素 反玉米素是第一种天然的植物源细胞分裂素[25]。1974年，Letham等[25]首次在椰子水中发现反玉米素。次年Stadens等[80]证实了椰子水中存在2种反玉米素和反玉米素核糖苷。反玉米素核糖苷是椰子水中发现的最丰富的细胞分裂素（表1）。反玉米素通常用来在组织培养中诱导愈伤组织的植株再生[80-81]。基于这些实验数据，反玉米素在烟草细胞G2-M 转换中起着关键的作用，可解除洛伐他汀（抑制细胞分裂素的生物合成和控制有丝分裂）引起的对细胞有丝分裂的封锁[82]。研究表明，反玉米素药物可能是治疗神经疾病的一种潜在药物。反玉米素也对乙酰胆碱酯酶具有抑制作用，可以用于治疗老年痴呆症或相关神经功能障碍[40，54]。乙酰胆碱酯酶降解了调节神经传递的神经化合物。因此， 阻断乙酰胆碱酯酶的作用，神经突触传递可以得到改善。另一项研究也发现反玉米素可以阻止淀粉样β-蛋白的形成，淀粉样β-蛋白在阿尔茨海默病发展和加重过程中起着重要作用[83]。

2.2.3 赤霉素（GAs） 赤霉素是一种植物激素，对植物生长和发育起到一定作用，如种子发芽、表皮细胞延伸、叶面扩张与花蕾发育。GAs的主要生物作用是刺激植物芽的伸长，诱导玫瑰茎和矮鱼茎的生长。GAs和生长素协同刺激木本植物形成木质部和形成韧皮部细胞[84-85]。除了在植物中扮演的重要角色之外，研究显示，GAs衍生品有抗肿瘤生物活性[86]。从化学角度上说，赤霉素其实是一种赤霉酸（二萜酸类），基于其化学结构，目前已知赤霉素有136种。在椰子水中成功检测到了赤霉素1和赤霉素3[36， 84-86]。

3 椰子水的医药功能

椰子水的大部分功能特性都是由其微量元素引发的，如椰子水中的植物激素、矿物元素、挥发性芳香分子、多元醇、多肽和氨基酸等。然而，人们对它们的研究也仅针对少数具有医药或营养特性的物质。

3.1 抗氧化活性

近年来，对椰子水的抗氧化能力研究越来越多，反映出人们对天然产品营养功能特性的兴趣日益浓厚。研究发现，嫩椰子水可对四氯化碳造成的肝氧化损伤提供保护[87]。2009年，郑亚军等[88]研究发现，天然椰子水对超氧阴离子自由基（O2–·）、DPPH自由基（DPPH·）和羟基自由基（·OH）都有较强的清除能力，并有一定的还原能力，但对Fe2+的络合能力较弱。国外有研究调查和测定了新加坡超市和批发商店中的27种热带水果的抗氧化活性，发现椰子水中的抗坏酸（AA）含量为0.7 mg/100 g，其L-抗坏酸等效抗氧化能力（AEAC）最低，仅有11.5 AEAC mg/100 g[50]。不同水果的AEAC和抗坏血酸的含量不同，从最低的人心果中的0.06%到红毛丹中的70.20%，而椰子水中只有6.10%。根据Mantena等[23]的研究，新鲜椰子水的抗氧化活性最高，加热、酸、碱或透析等处理都会显著降低其抗氧化活性。新鲜嫩椰子水可显著降低异丙肾上腺素引起的氧化应激和显示出良好的抗血栓效应[89]，而椰子成熟度的提高会大大降低椰子水对DPPH（1，1-二苯基-2-吡酰肼）、ABTS [2，2-azino-bis（3-乙基苯硫唑-6-磺酸）和超氧化物自由基的清除能力，同時也发现食用成熟椰子水可显著降低实验型糖尿病动物的血糖水平和氧化应激效应[90]。采用蒸馏和有机溶剂提取法获得的绿种和黄种椰子水的提取物，测定其对DPPH自由基的清除能力，发现其均具有很强的抗氧化活性[91]。

3.2 促進生长

研究表明，使用杀菌后的椰子水作为培养基添加剂可显著促进裂殖壶菌SK-02的增殖，进而提高生物量水平和二十二碳六烯酸的产量[92]。在适当的条件下，杀菌后常温贮藏6个月不会影响椰子水的促微生物生长能力。Shantz等[93]第一次提取了椰子水中的促生长物质，后来Pollard等[94]鉴定为山梨糖醇、肌醇和鲨肌醇。事实上，鲨肌醇是Müller[95]第一次从椰子叶片中分离得到的。在胡萝卜外植体的细胞分裂中，肌醇起主要作用，其次是山梨糖醇和鲨肌醇。多元醇和植物激素的存在可以解释为何椰子水具有促生长作用。由于绝大多数研究使用的椰子果品种并不清楚，通常的实验材料多是从市场上购买的，因此无从知晓椰子水的成熟度、生长情况、收获时间和贮藏条件等信息，而这些信息恰恰对椰子水的多元醇和植物激素的质量、数量具有十分显著的影响。

3.3 抗菌作用

椰子水在世界很多地区被认为是一种天然药物。为了避免商业抗生素的耐药性问题，Mandal等[96]研究了从椰子水中筛选出的具有杀菌作用的抗菌肽，同时利用反相高效液相色谱，提纯并鉴定了三种短肽（<3 ku）。这些短肽被命名为Cn-AMPs，分别具有858、1249、950 u的分子质量。对其功能特性研究发现，CnAMPs显示出其具有成为新型天然抗生素的巨大潜力。

3.4 静脉注射或口服补液

许多研究表明，通过静脉注射或口服椰子水可缓解和治疗机体脱水症状。1964年，海南澄迈一卫生院在缺乏药物的情况下，用椰子水作为静脉补液治疗15例脱水患者，其中13例得以获 救[97]。1966年，刘岳衡等[98]进行了椰子水注入12条雄犬体内作为补液的临床试验，证实椰子水可以作为一种输液的液源，但输液不能太快，否则可引起短暂轻度高血钾，除此之外，其他副作用很少，对呕吐、腹泻、肠瘦、胃肠减压及手术后禁食的疾患与慢性消耗性疾患可达到补液和补充营养的目的（表2）。1972年Olurin等[99]也研究了椰子水作为静脉注射液的可能性，将椰子水注入25名不同程度的脱水和电解质失衡的患者身体中，在一定剂量（低于3 000 mL）下，并没有发现血液中的电解质成分、血压、脉搏率或呼吸作用有任何显著不利的变化。由于椰子水在成熟过程中化学成分变化很大，因此，椰子水的补水效果不能和医院普遍使用的钠和葡萄糖溶液相 比[100]。Campbell-Falk等[12]也指出，椰子水似乎并不适合作为病人长期恢复治疗的理想用品，但在紧急情况下作为临时替代品是可行的。值得注意的是，Campbell-Falk[12]和Petroianu等[101]的研究结果是基于成熟椰子水，而未成熟椰子水具有更多更好的营养成分，包括矿物元素和椰子水的体积等[102]，因此也更加适合作为静脉注射液的研究材料。对于将椰子水作为一种口服液的研究，2002年，Saat 等[103]对比了新鲜的鲜椰子水、碳水化合物电解质饮料和普通水的补水效率。发现椰子水比碳水化合物电解质饮料和普通水更甜，更不容易造成恶心、饱腹感和肠胃不适，因此更适于饮用。而2010年Kalman等[104]也对比了瓶装水、纯椰子水、椰子水浓缩液和一种电解质饮料对运动员的补水效果，发现这四种液体的补水效果之间没有显著差别，而纯椰子水、椰子水浓缩液更容易对胃部产生不适。

3.5 预防高血压和高血脂

关于椰子水对血压影响研究也有报道，2005年，Alleyneden[15]研究发现椰子水同毛比树皮糖浆（Colubrina arborescens）的混合物对人类高血压有显著有益的效果。同样有研究发现嫩椰子水可缓解高血压大鼠体内果糖的氧化应激[105]。另一研究发现椰子水中的L-精氨酸（300 mg/L）可通过产生一定的一氧化氮来对心脏起保护作用，同时有助于血管舒张[14]。在喂食富含脂肪/胆固醇食物的老鼠体内也发现，服用椰子水和降脂药物洛伐他汀具有相近的降血脂效果[10]。此外，椰子水还可减少绝经女性由于荷尔蒙失衡导致的大脑病理变化[106]。

3.6 其他潜在的医药功能

Gandhi等[107]2013年研究发现，喂食椰子水的老鼠肾组织中晶体沉积被抑制，尿液中的晶体数量减少，同时椰子水还能防止肾脏功能受损和肾脏的氧化应激进一步恶化。因此，椰子水可能是一种治疗尿路结石的潜在植物药物。研究表明，成熟椰子水对人体具有重要的功能作用。Preetha等[90]在2012年使用成熟椰子水治疗糖尿病动物，发现椰子水可显著降低试验动物的血糖水平，同时减少由四氧嘧啶引起的氧化应激。随后发现成熟椰子水治疗由四氧嘧啶诱导的糖尿病大鼠的效果可与著名的抗糖尿病药物格列本脲（Glibenclamide）的效果相媲美[108]。

4 结论与展望

椰子水是一种全新的饮品，对人体健康具有十分重要的意义。椰子水中具有生物活性的化学成分对植物工业、生物技术和生物医学领域都有很重要的研究价值。毫无疑问，细胞分裂素应该是椰子水中迄今发现的最重要成分。研究和掌握各种细胞分裂素在植物和人类生命系统中的生理功能作用已经取得很多重要进展，如细胞分裂素潜在的抗癌特性为某些癌症的治疗方法带来新希望和新思路。此外，椰子水的其他药用价值的发现表明它具有改善人类健康的良好潜力。因此，对椰子水各个成分的功能和特性有更好的了解和掌握，将有助于更好地利用这种神奇的、具有特殊生物特性的天然物质。

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