适宜浓度的硅可提高茄子青枯病抗性和抗氧化酶活性

李威　肖熙鸥　李可　吕玲玲

摘 要 以高感青枯病的茄子品种“快圆茄”为实验材料，在水培条件下，分别用含不同浓度（0、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L）K2SiO3的营养液培养茄苗，研究不同浓度的硅对茄苗干物质积累的影响；接菌条件下，研究不同浓度的硅对青枯病的防治效果以及关键抗氧化酶活性的影响。结果表明：接菌前，与其他处理相比，1.5 mmol/L和2.0 mmol/L硅处理均显著增加茄苗的干物质重、根部和茎部硅含量；接菌后，两个处理的根系活力一直显著高于其他处理，而MDA含量及病情指数均显著低于其他处理，其防病效果分别达36.77%和37.43%。整个侵染过程中，上述2个处理的PAL和PPO活性均显著高于其他几个浓度处理，至接菌13 d后，1.5 mmol/L和2.0 mmol/L硅处理的PAL活性分别比0.0 mmol/L硅处理 （对照） 高55.32%和59.87%；而PPO活性则分别高52.38%和49.77%。同时，茄苗青枯病病情指数与根部硅含量、PAL和PPO活性呈极显著负相关，而与根部MDA含量表现为极显著正相关。综合评价不同硅浓度处理对茄苗促生效果和防病效应，以1.5～2.0 mmol/L的硅浓度处理较为适宜。

关键词 硅；茄子；青枯病；抗病性；抗氧化酶活性

中图分类号 S436.412 文献标识码 A

Abstract The susceptible variety eggplant （Kuaiyuan） was grown hydroponically to study the effect of different concentration of K2SiO3 （0， 0.5， 1.0， 1.5， 2.0 and 2.5 mmol/L） on dry weight of plants， and the effect on the control efficacy against bacterial wilt， and the activities of key antioxidant enzymes after inoculation. The dry weight of plant and the content of Si in eggplant roots and stems significantly increased with the treatment of 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 compared to the others. After inoculation， the root activities of plants treated with 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 were significantly higher than that of the other treatments. Meanwhile， the content of MDA and the severity index were significantly lower compared to the other treatments. The relative immunization efficiency treated with 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 reached 36.77% and 37.43% respectively. During the whole process of infection， the activity of PAL and PPO treated with 1.5 mmol/L and 2.0 mmol/L K2SiO3 were significantly higher than that of the other treatments. After 13 days infection， the activity of PAL was 55.32% and 59.87% higher to the control， whereas the activity of PPO was 52.38% and 49.77% higher to the control， respectively. There was a negative correlation between severity index and silicon content in roots， and between severity index and PAL and PPO activities， but a positive correlation with the content of MDA. To comprehensively evaluate the effect of silicon to control bacterial wilt occurrence in eggplant and promote plant growth， the concentration of silicon from 1.5 mmol/L to 2.0 mmol/L is better than other concentration.

Keywords silicon； eggplant； bacterial wilt； disease resistance； antioxidant enzyme activity

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.011

茄子青枯病是由青枯假單胞菌引起的一种细菌性土传病害，能侵染450多种单子叶和双子叶植物[1]。在美国，青枯病可造成茄子减产50%，在印度则可达60%～65%，在法国的Martiniqne则高达100%[2]，在我国长江流域以南区域也普遍发生，严重时造成茄子减产达50%，该病害现已成为影响茄子生产的主要障碍。青枯菌生理小种多、变异快且寄主范围较广，导致现有的防治措施（抗病育种、化学防治、嫁接、生物防治及轮作等）均不能对其进行根本有效的防治。硅是地壳中最丰富的元素之一，虽然该元素不是植物生长的必要元素，但在提高植物抗病性上有重要作用，如硅对水稻白叶枯病[3]、番茄根腐病[4]、黄瓜炭疽 病[5]、番茄腐霉病[6]、豇豆锈病[7]等病害均有一定的防治效果。因此，研究硅对茄子青枯病的防效，对开辟青枯病防治的新途径和茄子的安全高效生产有重要意义。

虽然国内外研究人员已明确了硅元素能提高植物抗病性，但对其抗性机理仍不清楚并存在争论，其争论的抗性机理主要集中于物理屏障假说和诱导抗性假说。部分研究人员认为，硅能在植物叶片和根系等表皮组织内沉淀形成硅化细胞，使组织硅质化而形成机械障碍从而延缓和抵御病菌的侵入[8-10]。Guo等[11]研究表明，硅化物处理使硅在甜瓜叶面气孔处和表皮层的沉积明显增强，进而起到物理屏障的效果。Hayasak等[12]发现，硅可通过积淀在水稻叶表皮阻止稻瘟病原菌吸器的穿入。然而，Heine等[6]发现硅在番茄根部表皮细胞富集并不能有效地抑制腐霉病的病情扩展。近年来的研究表明，在植物和病原菌互作过程中，硅可能参与相关的生理生化反应，提高感病植物体内相关抗氧化酶活性（PAL、PPO、POD、CAT等）以增强植物抗病性[10， 13]；诱导相关的防卫基因在拟南芥、水稻和番茄等植物中表达[14-17]；同时，在感病植物体内积累大量的酚类物质、植保素、木质素和黄酮醇类等次级代谢产物以增强植物抗病性[18-20]。目前，研究人员利用硅防治植物病害的研究主要集中于黄瓜疫病[21]、稻瘟病[10]、小麦白粉病[22]、香蕉黑叶斑病[23]等真菌病害，而关于硅对茄科作物的细菌性土传病害（青枯病）的防效研究较少，仅在番茄[16， 24]上有少量的报道。本研究以易感青枯病的茄子品种“快圆茄”为实验材料，研究施加不同浓度硅对茄子幼苗干物质重、根茎中硅含量及茄苗与青枯菌互作条件下的PAL和PPO酶活性、MDA等物质的影响，分析硅与青枯病发病情况的关系，探讨硅增强茄子青枯病抗性的生理机制，为生产中利用硅防治茄子青枯病这一环保措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验用茄子（Solanum melongena）品种为高感青枯病的“快圆茄”，购于寿光市的蔬菜种子市场；实验用青枯菌（Ralstonia solanacearum）是从大田茄子青枯病发病植株中分离获得的，经鉴定为高致病力的生理小种1生化型Ⅲ。实验所用的硅（K2SiO3）及其他化学试剂均为分析纯，水培营养液参照Hoagland经典配方[25]。

1.2 方法

1.2.1 茄子幼苗培养 将经次氯酸钠灭菌后的催芽露白的茄子种子播于穴盘中，置于光照培养箱中培养，培养条件为昼夜温度28 ℃（14 h）/25 ℃（10 h），光照强度为200 ?mol/（m2·s），相对湿度为80%。待茄子幼苗长至3叶1心时，分别选取长势一致的植株移栽至具有泡沫板的水培塑料箱中培养，全天通气，每3 d更换1次营养液。

1.2.2 菌液制备 将获得的高致病力青枯菌接种至LB液体培养基中，于28 ℃、180 r/min的条件下振荡培养8 h，收集菌体并用无菌水洗涤3次后，再用无菌水配制成4×108 CFU/mL的菌悬液，用于接种茄苗。

1.2.3 实验设计 外源硅（K2SiO3）的供给共设6个浓度梯度，分别为0 （对照）、0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L（不同处理的营养液中通过添加相对应量的氯化钾来补充由于施硅量不同带来的钾含量的差异），每个处理48株茄苗，3次重复。当茄苗至3叶1心时，分别用不同浓度硅的营养液水培茄苗20 d后，再用伤根浸染法接种青枯菌。在接菌1 d后开始调查不同处理茄子幼苗的萎蔫症状并计算病情指数，共调查13 d，调查期间茄子正常管理。于接菌前分别测定不同硅浓度处理茄苗的干物质重及根部、茎部的硅含量；同时，于接菌后的0、1、3、5、7、9、11和13 d分别取不同浓度硅处理的茄子根尖部位用于测定根系活力、苯丙氨酸解氨酶（PAL）及多酚氧化酶（PPO）的活性和丙二醛（MDA）含量。

1.2.4 测定指标及方法 病情指数：根据刘富中等[26]的方法，可将茄子幼苗青枯病发病情况分为5级。0：无症状；1：1片叶萎蔫；2：2片叶萎蔫；3：3片及3片叶以上萎蔫；4：植株完全死亡。硅含量：采用硅钼蓝比色法[27]。根系活力：茄子幼苗根系活力的测定采用三苯基四氮唑法[28] PAL及PPO酶活性采用南京建成生物工程研究所研发的试剂盒测定。MDA含量：采用赵世杰和李德全[28]方法测定。

病情指数（DI） = Σ（病级?该病级株数）/（最高病级?调查株数） ?100%。

1.3 数据分析

所有实验数据均利用Excel计算并制图，SPSS 19.0统计软件进行统计分析，Duncan新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 硅对茄苗生长的影响

营养液中不同浓度硅对茄苗生长有不同影响。如表1所示，当硅浓度为0.5～2.0 mmol/L时，不同处理茄苗的株高、茎粗和单株干重亦随之增加；至硅浓度为1.5、2.0 mmol/L时，茄苗的株高、茎粗和单株干重均显著高于其他浓度处理且二者间的3个指标差异均不显著；与不加硅处理相比，1.5 mmol/L的硅处理下茄苗的株高、茎粗和单株干重分别增加了19.53%、10.83%和14.05%。而当硅浓度增加至2.5 mmol/L时，茄苗的株高、茎粗和单株干重均下降且显著低于1.5、2.0 mmol/L的硅处理，与1.5 mmol/L的硅处理相比，其株高、茎粗和单株干重的降幅分别达11.48%、9.58%和12.20%。

2.2 硅对茄苗根和茎中硅含量的影响

由表2可知，在不同硅浓度处理中，茄子幼苗根部和莖部中硅含量均存在较大的差异。当硅浓度为0.5～2.0 mmol/L时，根部硅含量也随之增加。其中，1.5、2.0 mmol/L的硅处理中根部硅含量显著高于其他处理且二者间的差异不显著，而其他几个硅处理的茄苗根部硅含量差异显著；当硅浓度增至2.5 mmol/L时，茄苗根部的硅含量出现下降，显著低于1.5、2.0 mmol/L的硅处理。这一趋势与不同硅处理对茎部硅含量的影响一致。其中，1.5 mmol/L硅浓度处理下茄苗根部和茎部硅含量分别比2.5 mmol/L硅浓度处理下的高32.11%和25.47%。

2.3 硅对茄苗青枯病防效的影响

加硅可显著降低茄苗青枯病的发病率和病情指数（表3），即在一定范围内（0.0～1.5 mmol/L），硅浓度越高，茄苗青枯病的发病率和病情指数越低，不同硅浓度处理对青枯病的防治效果有显著的差异。当硅浓度分别为1.5、2.0和2.5 mmol/L时，3个处理茄苗的青枯病的发病率、病情指数显著低于其他处理，而防治效果均显著高于其他处理且3个处理间差异不显著。当硅浓度为1.5 mmol/L时，与对照、0.5 mmol/L、1.0mmol/L的硅浓度处理相比，该处理对茄苗青枯病的防治效果分别提高了36.77%、29.78%和14.96%。

2.4 硅对接种青枯菌茄苗根系活力的影响

由图1可知，接种青枯菌前，硅浓度为2.5 mmol/L的处理的根系活力显著低于其他5个处理，且5个处理间的差异不显著。接菌后，6个处理的根系活力均呈下降趋势且不同处理的降幅有所不同。接菌7 d后，对照的根系活力降幅最大，达42.38%，其次为0.5、1.0、2.5 mmol/L的硅处理，而1.5、2.0 mmol/L的硅浓度处理的根系活力仍保持较高水平，其降幅也较小，仅为20.64%和18.75%。接菌13 d后，1.5 mmol/L硅浓度处理的根系活力与2.0 mmol/L的硅浓度处理相比差异不显著，但显著高于其他4个浓度处理，其根系活力仍高达0.25 mg/（g·h），分别是对照和2.5 mmol/L硅浓度处理的3.57倍和1.92倍。

2.5 硅对接种青枯菌茄苗根系MDA含量的影响

不同硅浓度处理对茄苗根系中MDA含量有不同的影响，由图2可知，接种青枯菌前，2.5 mmol/L硅处理的MDA含量显著高于其他几个处理，其中，1.0、1.5和2.0 mmol/L硅处理的MDA含量均保持较低的水平。接菌后，各处理的MDA含量均呈现上升趋势，接菌7 d后，对照和0.5 mmol/L硅处理的MDA含量均上升至最高值且对照显著高于0.5 mmol/L硅处理；而 1.0、1.5、2.0和2.5 mmol/L硅处理的MDA含量的峰值出现在接菌9 d后且1.5、2.0 mmol/L硅处理的MDA含量显著低于其他2个处理。接菌11 d后，6个处理的MDA含量均处于下降趋势；至接菌13 d后，1.5、2.0 mmol/L硅处理的MDA含量均显著低于其他4个处理，分别比对照低13.89%和13.10%。在茄苗接菌后的不同天数中，对照的MDA含量一直保持较高含量且显著高于其他处理，而1.5、2.0 mmol/L硅处理的MDA含量均显著低于其他处理。

2.6 硅对接种青枯菌茄苗根系防御酶活性的影响

2.6.1 PAL活性 如图3所示，接种青枯菌前，以2.5 mmol/L硅处理的酶活性最高且显著高于其他处理，而其他5个处理的酶活性间差异不显著。接种1 d后，各处理的酶活性均快速升高。至接菌3 d后，6个处理的PAL酶活性均达到峰值，其中，1.5、2.0 mmol/L硅处理的酶活性均显著高于其他4个处理且二者间差异不显著；同时，对照的酶活性显著低于其他处理，6个处理中酶活性依次为2.0 mmol/L硅处理>1.5 mmol/L硅处理>1.0 mmol/L硅处理>2.5 mmol/L硅处理>0.5 mmol/L硅处理>对照。在接菌后的5、7、9、11 d，各处理的酶活性均下降，其中，1.5、2.0 mmol/L硅处理的酶活性始终显著高于其他处理，而对照的酶活性始终处于最低水平并显著低于其他5个处理；接菌13 d后，1.5、2.0 mmol/L硅处理的酶活性分别为44.78、46.09 U/g，分别比对照高55.32%和59.87%。

2.6.2 PPO活性 如图4所示，接菌前，2.5 mmol/L硅处理的PPO酶活性显著高于其他5个处理。接菌后，各处理的酶活性均快速上升并达到峰值，其中，1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L硅处理的酶活性峰值出现在接菌3 d后，以2.0 mmol/L硅处理的酶活性最高且显著高于其他3个处理，其酶活性分别比1.0、1.5和2.5 mmol/L硅处理高14.46%、3.79%和15.87%；至接菌9 d后，4个处理的酶活性均呈急剧下降的趋势，但1.5、2.0 mmol/L硅处理的酶活性均显著高于另外2个处理。对照和0.5 mmol/L硅处理的酶活性峰值出现在接菌5 d后且0.5 mmol/L硅处理的酶活性显著高于对照；接菌7 d后，二者的酶活性均急剧降低。在茄苗接菌后的不同时期，对照的酶活性始终显著低于其他处理，而1.5、2.0 mmol/L硅處理的酶活性始终显著高于其他处理，二者在接菌13 d后的酶活性分别比对照高52.38%和49.77%。

2.7 硅处理的茄苗青枯病病情指数与几个生理指标的相关性分析

由表4可知，茄苗接种青枯菌后的病情指数与根部硅含量、PAL活性及PPO活性均呈极显著的负相关；与茎部硅含量虽有一定的相关性，但未达到显著水平；同时，茄苗病情指数与根系中MDA含量间表现出极显著的正相关。

3 讨论

硅对植物的生长发育有良好的促进作用已成为不争的事实，主要表现在促进植物健壮生 长[29-30]、改善植株矿质营养吸收和增进植物营养器官的生长[31-32]。Mohaghegh等[21]研究表明，施加一定浓度的外源硅可显著提高黄瓜根部和茎部干物质重，当硅浓度分别为1.0、1.7 mmol/L时，2个处理根茎部干物质重差异不显著。薛高峰等[3]发现，水稻接种白叶枯病菌后，加硅处理的地下部分和地上部分干物质均显著高于不加硅处理，分别比不加硅处理高39.73%和98.78%。本研究结果表明，加硅处理可显著提高茄苗的株高、茎粗和干物质重且随着硅浓度的增加而提高，至硅浓度为1.5、2.0 mmol/L时，茄苗的生物量显著高于其他浓度处理，而当硅浓度增至2.5 mmol/L时，茄苗的生长受到抑制，这表明硅对茄苗的生长存在剂量效应，即较低浓度的硅可促进茄苗的生长，而高浓度硅则会抑制植株生长，这一结果与本研究中不同浓度硅处理对茄苗根系活力的影响趋势是一致的，推测高浓度硅处理（2.5 mmol/L）可能对茄苗根系产生毒害作用，进而抑制营养元素吸收。

硅增強植物抗病性的机理假说之一是硅在细胞中沉积发挥其物理屏障作用。Nodera[33]和Volk等[34]均发现水稻植株叶片中硅含量与稻瘟病的病斑数量和发病程度成线性负相关。Winslow等[35]研究也发现不同基因型水稻的病害程度与组织硅含量呈负相关。本研究结果表明，茄苗的病情指数与根部、茎部的硅含量均呈负相关，但仅与根部硅含量的相关性达极显著水平，同时结合硅可增强茄苗根系活力并降低MDA含量，笔者推测硅被茄苗根部吸收后，一部分输送至茄苗其他组织，另一部分硅离子富集在根表皮形成角质—硅双层这一物理屏障阻止或延缓病菌的入侵，在一定程度上保持了根表皮细胞结构的完整性和生物学功能，使得根系保持较高的活力并能继续水分和养分的运输，一定程度上延缓了青枯病的发生。然而，也有研究表明硅在植物组织中的积累量与抗病性无相关性，Heine等[6]认为硅在根细胞的积累量对番茄根腐病的发生无影响。对黄瓜的研究也表明，当停止供硅后，虽然硅依然在植物组织内继续积累，但黄瓜对白粉病的抗性不再增加[36]。这与本研究的结果有较大的差异，说明硅在植物细胞中沉积形成硅突而发挥物理屏障作用并不是硅提高植物抗病性的唯一途径，可能还存在着其他的抗病机制。

PAL是植物抗病代谢的关键酶和限速酶，PPO具有把多酚氧化成对病原物有高度毒性的醌类物质的作用，二者的酶活性与植物抗逆性密切相关，是评价植物对逆境抗性能力的重要指标。在本研究中，茄苗感染青枯菌后，随着硅浓度在一定范围内（0.0～1.5 mmol/L）的增加，茄苗根系中PAL和PPO酶活性也随之升高；在整个侵染过程中，较高浓度硅处理 （1.5、2.0 mmol/L） 的酶活性均显著高于对照，这与Cai等[10]、孙万春等[13]、Fortunato等[37]和Liang等[38]在不同作物上的研究结果一致。同时，结合茄苗的病情指数分别与PAL（R2=0.953）和PPO（R2=0.974）酶活性成极显著负相关，笔者推测茄苗在受到青枯菌侵染后，组织中的可溶性硅诱导PAL和PPO酶活性急剧升高并在一定时期内保持较高活性，进而引起一系列的抗性反应，增强了茄苗对青枯病的抗性。

综合评价不同浓度的硅对茄苗生长和对青枯病抗性的影响，以1.5～2.0 mmol/L浓度的硅具有较好的防病促生效应。在本研究中，适宜浓度的硅增强了茄苗对青枯病的抗性可能是由于物理屏障作用和诱导茄苗表达抗性共同作用的结果，但到底是哪种方式起主要作用还需进一步研究。

参考文献

[1] Wicker E， Grassart L， Coranson R， et al. Ralstonia solanacearumstrains from Martinique （French West Indies） exhibiting a new pathogenic potential[J]. Applied and Environmental Microbiology， 2007， 73（21）： 6 790-6 801.

[2] Li H P， Goth R W， Barksdale T H. Evaluation of resistance to bacterial wilt in eggplant[J]. Plant Disease， 1988， 72（5）： 437-439.

[3] 薛高峰， 孙万春， 宋阿琳， 等. 硅对水稻生长、白叶枯病抗性及病程相关蛋白活性的影响[J]. 中国农业科学， 2010， 43（4）： 690-697.

[4] Huang C H， Robe P D， Datnoff L E. Silicon suppresses Fusarium crown and root rot of tomato[J]. Journal of Phytopathology， 2011， 159（6）： 546-554.

[5] 梁永超， 孙万春. 硅和诱导接种对黄瓜炭疽病的抗性研究[J]. 中国农业科学， 2002， 35（3）： 261-266.

[6] Heine G， Tikum G， Horst W J. The effect of silicon on the infection by and spread of Pythium aphanidermatum in single roots of tomato and bitter gourd[J]. Journal of Experimental Botany， 2007， 58（3）： 569-577.

[7] Heath M C， Stumpf M A. Ultrastructural observations of penetration sites of the cowpea rust fungus in untreated and silicon depleted French bean cells[J]. Physiol Molecular Plant Pathology， 1986， 29： 27-39.

[8] Bowen P， Menzies J G， Ehret D， et al. Soluble silicon sprays inhibit powdery mildew development on grape leaves[J]. Journal of America Society Horticulture Science， 1992， 117（6）： 906 -912.

[9] Datnoff L E， Correa-Victoria F J， Marchetti M A， et al. The influence of silicon on components of resistance to blast in susceptible， partially resistant and resistant cultivars of rice [J]. Phytopathology， 2001， 91（1）： 63-69.

[10] Cai K Z， Gao D， Luo S M， et al. Physiological and cytological mechanisms of silicon-induced resistance in rice against blast disease[J]. Physiologia Plantarum， 2008， 134（2）： 324-333.

[11] Guo Y R， Zhao H， Chen D R， et al. Inhibitory mechanisms of two silicon compounds on mildew powder of melon[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2005， 38（3）： 576-581.

[12] Hayasaka T， Fujii H， Ishiguro K. The role of silicon in preventing appressorial penetration by the rice blast fungus[J]. Phytopathology， 2008， 98（9）： 1 038-1 044.

[13] 孫万春， 薛高峰， 张 杰， 等. 硅对水稻防御性关键酶活性的影响及其与抗稻瘟病的关系[J]. 植物营养与肥料， 2009， 15（5）： 1 023-1 028.

[14] Fauteux F， Chain F， Belzile F， et al. The protective role of silicon in the Arabidopsis powdery mildew pathosystem[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2006， 103（46）： 17 554- 17 559.

[15] Rodrigues F， Jurick W M， Datnoff L E， et al. Silicon influences cytological and molecular events in compatible and incompatible rice-Magnaporthe grisea interactions[J]. Physi?ology Molecular Plant Pathology， 2005， 66（4）： 144-159.

[16] Ghareeb H， Bozs Z， Ott P G. et al. Transcript one of silicon induced resistance against in the silicon non-accumulator tomato implicates priming effect[J]. Physiological and Mo-lecular Plant Pathology， 2011， 75（3）： 83-89.

[17] Ghareeb H， Bozs Z， Ott P G， et al. Silicon and Ralstonia solanacearum modulate expression stability of housekeeping genes in tomato[J]. Physiological and Molecular Plant Pa?thology， 2011， 75（4）： 176-179.

[18] Fawe A， Abou-Zaid M， Menzies J G， et al. Silicon mediated accumulation of flavonoid phytoalexins in cucumber[J]. Phytopathology， 1998， 88（5）： 396-401.

[19] Shetty R， Fretté X， Jensen B， et al. Silicon induced changes in antifungal phenolic acids， flavonoids， and key phenylpro?panoid pathway genes during the interaction between miniature roses and the biotrophic pathogen Podosphaera pan?nosa[J]. Plant Physiology， 2011， 157： 2 194-2 205.

[20] Rodrigues F ?， McNally D J， Datnoff L E， et al. Silicon enhances the accumulation of diterpenoid phytoalexins in rice： a potential mechanism for blast resistance[J]. Phytopa-thology， 2004， 94（2）： 177-183.

[21] Mohaghegh P， Khoshgoftarmanesh A H， Shirvani M， et al. Effect of silicon nutrition on oxidative stress induced by Phytophthora melonis infection in cucumber[J]. Plant Dis-ease， 2011， 95（4）： 454-460.

[22] 杨艳芳， 梁永超. 施硅对感染白粉病小麦叶片抗病相关酶活性及硅微域分布的影响[J]. 土壤学报， 2010， 47（3）： 515- 522.

[23] Kablan L， Lagauche A， Delvaux B， et al. Silicon reduces black sigatoka development in banana[J]. Plant Disease， 2012， 96（2）： 273-278.

[24] 王 蕾， 陳玉婷， 蔡昆争， 等. 外源硅对青枯病感病番茄叶片抗氧化酶活性的影响[J]. 华南农业大学学报， 2014， 35（3）： 74-78.

[25] Jiang J F， Li J G， Yuan H D. Effect of calcium nutrition on resistance of tomato against bacterial wilt induced by Ralstoniasolanacearum[J]. European Journal of Plant Pathology， 2013， 136： 547-555.

[26] 刘富中， 连 勇， 冯东昕， 等. 茄子种质资源抗青枯病的鉴定与评价[J]. 植物遗传资源学报， 2005， 6（4）： 381-385.

[27] Ma J F， Higashitani A， Sato K， et al. Genotypic variation in silicon concentration of barley grain[J]. Plant and Soil， 2003， 249（2） ： 383-387.

[28] 赵世杰， 李德全. 现代植物生理学实验指南[M]. 北京： 科学出版社， 1999： 36-38

[29] Hossain M T， Mori R， Soga K， et al. Growth promotion and an increase in cell wall extensibility by silicon in rice and some other Poaceae seedlings[J]. Journal of Plant Research， 2002， 115（1）： 23-27.

[30] Ma J F， Yamaji N. Silicon uptake and accumulation in higher plants[J]. Trends in Plant Science， 2006， 11（8）： 392-397.

[31] Epstein E. The anomaly of silicon in plant biology[J]. Proceedings of the National Academy of Science of USA， 1994， 91（1）： 11-17.

[32] Epstein E. Silicon in plants： Facts vs. concepts[J]. Studies in Plant Science， 2001， 8： 1-15.

[33] Nodera I. Chemical studies on rice blast[J]. Science Agricultural Society， 1917， 180： 606-617.

[34] Volk R J， Kahn R P， Weintraub R L. Silicon content of the rice plant as a factor influencing its resistance to infection by the blast fungus， Piricularia oryzoe[J]. Phytopathology， 1958， 48： 179-184.

[35] Winslow M D， Okada K， Correa Victoria F. Silicon deficiency and the adaptation of tropical rice ecotypes[J]. Plant and Soil， 1997， 188（2）： 239-248.

[36] Samuels A L， Glass A D M， Ehret D L， et al. Distribution of silicon in cucumber leaves during infection by powdery mildew fungus[J]. Canadian Journal of Botany， 1991， 69（1）： 140-146.

[37] Fortunato A A， Rodrigues F A， Nascimento K J T. Physiological and biochemical aspects of the resistance of banana plants to Fusarium wilt potentiated by silicon[J]. Phytopathology， 2012， 102（10）： 957-966.

[38] Liang Y C， Sun W C， Si J， et al. Effects of foliar and root applied silicon on the enhancement of induced resistance to powdery mildew in Cucumis sativus[J]. Plant Pathology， 2005， 54（5）： 678-685.