基于MaxEnt模型的毛红椿全球潜在适生区分布及其特征预测研究

黄红兰,张 露,贾黎明,梁跃龙,温 婷,程子珊,刘远生,甘文峰

(1.江西环境工程职业学院,江西 赣州 341000；2.江西农业大学 江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心,江西 南昌 330045；3.北京林业大学,北京 100083；4.江西九连山国家级自然保护区,江西 龙南 341701；5.安福县明月山林场,江西 安福 343200)

气候及环境的变化与物种的地理分布和空间分布关系密切[1]，对物种的分布范围和繁殖发育产生深刻影响，因此，生物的气候需求及其与物种地理分布间的关系成为制定物种保护策略的重要依据。目前，模型分析被广泛应用于物种居群的高适生性分布区预测，其中MaxEnt模型可用来揭示物种居群或未知居群的分布点[2]，已被广泛用于濒危物种的适生区预测、气候环境适宜性、以及用于物种保护优先性评价等方面。如金丝猴[3]、丹顶鹤[4]等动物，伯乐树(Bretschneiderasinensis)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)、太白红杉(Larixchinensis)、秦岭冷杉(Abieschensiensis)、独叶草(Kingdoniauniflora)[5-9]，及印度东北地区特有濒危冬青树(Ilexkhasiana)、高山杨梅(Canacomyricamonticola)[10-11]等植物。

毛红椿(Toonaciliatavar.pubescens)属楝科香椿属植物，被誉为“中国桃花心木”，1991年被列为国家二级保护濒危物种，主要分布于我国华南地区，如江西、湖南、湖北、安徽、广东、广西、四川、贵州、海南、浙江和云南等省，最北端位于安徽南部泾县的汀溪、苏红。目前毛红椿大面积天然林分已不复存在，多以斑块状零星分布为主[12]。相关研究表明天然毛红椿自然更新不良[13-16]，以根系萌蘖繁殖为主[12,17]；可能是由于生境破碎化导致其自然生殖的隔绝，遗传多样性普遍较低[13,18-19]。但目前，关于毛红椿地理分布格局，以及气候环境因子与其地理适宜性潜在分布的关系尚未深入研究。因此，本文利用MaxEnt模型预测其潜在自然分布，分析国内外分布格局，揭示毛红椿的生境需求及适宜的环境因子，为建立核心保护区域及其保护措施提供依据。

1 数据收集与研究方法

1.1 数据的收集与处理

1.1.1 毛红椿分布数据获取 主要取自全国科考调查、期刊文献、植物学类专著，以及本研究于江西省境内的调查成果，确定当前22个分布点的数据资料(表1)。

1.1.2 气候数据的获取 环境数据的19个气候因子(表2)来自网址http://www.worldclim.org/。

1.2 数据处理和气候环境变量选取

1.2.1 数据处理 采用MaxEnt3.3.3k软件预测毛红椿当前的潜在适宜区。将地理分布数据以物种名称、经纬度的方式输入，存储成后缀名为csv文档格式。分布区图像采自中国地图、世界地图，并对气象数据进行影像的配准、裁剪和叠加等运行产生。

1.2.2 模型运行 基于一系列环境变量产生一个连续栅格的预测分布图，其概率值从 0到 1，代表研究区域内对当地气候环境的适宜性。模型设置重复运行 15 次，每次运行随机选择 25%的分布信息点为测试集，剩余 75%的样本为训练集用于验证。

表1 毛红椿潜地理分布点基本情况

表2 气候环境变量描述

1.2.3 气候变量筛选和提取 受试者工作特性曲线(receiver operating characteristic curve，ROC曲线) 面积，以AUC值(area under roc curve)的大小评价模型的准确性，选取AUC>0.9评价本模型的预测效果。采用“Do jackknife to measure variable importance”功能检验和评价气候各环境因子的相对贡献率，筛选影响毛红椿地理分布的主导气候因子。

2 结果与分析

2.1 ROC 曲线与预测精度

深灰色线代表训练数据的ROC曲线，浅灰色线为测试数据的ROC曲线，曲线下面积AUC 值越接近于1，说明预测物种“存在”的能力越高。图1中AUC值为 0.959±0.036，说明该模型模拟毛红椿的地理分布结果不是随机存在的，而是有规律的，表明气候因素对其分布有重要影响，且预测结果具有很高的可信度。

2.2 毛红椿潜在地理分布格局及其适宜性等级

潜在分布阈值是由训练集数据中10%的随机分布点产生，分布值处于0.3以下的地区视为小概率事件。因此，可将毛红椿适宜度划分3 个分布等级，分别由浅灰色、灰色和黑色表示，其中0.39～0.62为适宜分布区(浅灰色)，0.63～0.85为较适分布区(灰色)，0.86～以上最适分布区(黑色)(图2～3)。

图1 MaxEnt 模型的ROC 检验Fig.1 ROC test of MaxEnt model

图2 毛红椿在中国的潜在适生区地理分布Fig.2 Potential suitable distribution in China

图3 毛红椿在全球的潜在适生区地理分布Fig.3 Potential suitable distribution in the world

图2显示，毛红椿在我国的潜在分布格局呈连续性，适宜及其以上分布区集中，且高分布值(0.77～1.0)区域呈片状(除台湾最适分布区外)，其中，2个紧邻的最适分布区域分别是安徽和浙江的东南部，以及江西南部、福建、广东。而在国外的潜在生态分布区，则包括喜马拉雅山西北坡、印度东部、孟加拉国、缅甸、泰国和越南的连续狭长腹地林区，间断连接至朝鲜、韩国与日本的阔叶林带，且国外的最高分布值超过我国(图3)。全球高分布区之间存在地理空间分布的断裂，具有相对独立性，这种斑块状分布有利于保持适应各自环境的遗传稳定性，但也影响了高适区优良种群间的基因交流。模拟结果显示，毛红椿全球潜在分布既包括了已知的分布[12]，如新近报道的福建南平市武夷山和延平区等地[20]，也包括新增的我国台湾分布区，且大于实际已知的生长区，其中以我国境内分布的连续性较好(图2～3)。

表3 气候变量重要性的Jackknife检验

2.3 毛红椿潜在分布的关键气候因子

经Jackknife 检验、AUC检验及环境变量的贡献率分析，表明有3 个生物气候主导因子影响毛红椿的分布，分别为bio-18、bio-4和bio-6，其贡献率分别为 65.0%、21.4%和7.4%，对应的随机分布重要值分别为22.6、3.9、67.1(表3，图4～6)。即最热季度平均降雨量(Bio18)494.79～1 504 mm，最适值在717.16 mm，温度变化方差(Bio4)2 362.88～9 986.69，最适4 904.15，最冷月份最低温(Bio6)-10.35～10.44 ℃，最适-0.49 ℃(图4)。这些主导因子与我国目前已知分布区亚热带气候特征一致，可作为毛红椿引种及其种群保护的重要依据。

图5 生物气候环境变量对MaxEnt 模型的贡献值Fig.5 The contribution value of Biology climate environmental variable to MaxEnt model

图6 生物气候环境变量的AUC检验Fig.6 AUC test of biology climate environmental variable

3 结论与讨论

基于毛红椿已知的生态位MaxEnt模型，补充完善了已有的分布记录，较好地预测和识别毛红椿的潜在生态位，以及较高精度反映了该植物的分布和环境条件之间的匹配性，其地理分布的主要气候限制因子依次是最热季降水量、温度变化和极端最低温。根据目前调查与报道的毛红椿分布资料，我国主要分布区有江西、云南、四川、安徽、湖南、广西、广东、福建等省境的南方或西南林区，集中在中亚热带、南亚热带气候带，因而具有分布的连续性特性，也与毛红椿阳性喜光，喜温暖、湿润环境需求一致。据气象资料统计，江西毛红椿主要分布区为官山、马头山和九连山国家自然保护区等地，年平均气温10 ℃以上，1月份平均气温8.3 ℃，毛红椿保存和生长发育良好。安徽的泾县、宣城和宁国等县分布点，森林资源丰富的阔叶林小气候条件优良[12]，夏季平均降水量495～587 mm，最冷月份最低温-13.35～14.7 ℃，1月份平均气温2.6～3.0 ℃。另报道低温影响毛红椿自然更新繁衍[17]，以及移栽南京受到低温的限制[22]。可见，毛红椿经长期适应亚热带气候带环境，导致其对降雨、低温、温度变化的敏感性，与本文模拟得到的最热季度平均降雨量、温度变化和最冷月份最低温的3个主导因子结论相吻合，可以推断上述气象因子是决定毛红椿适宜分布及其生存环境的主要影响因子。

从全球区域来看，毛红椿生态空间分布格局整体连续，但高分布区的斑块化特征明显。这有利于生境内物种具有较高的生物多样性和生态系统稳定性，并维持较高的遗传多样性，这种斑块内生物多样性的维持机制是就地保护的重要依据和基础资料[21]。毛红椿现有残存分布及破碎化生境产生的生殖隔绝导致较高的遗传分化程度和偏低的遗传多样性[13,18]，并不利于该物种的保护和种质资源库构建。在本研究模拟的高分布区，与目前已知的遗传多样性较高的研究区域(江西、浙江、云南)[13,18,19]相吻合。从经典岛屿理论来看，毛红椿气候生物学高适宜的斑块化生境，对其物种多样性分布格局的形成可能发挥着重要作用。因此，需深入研究毛红椿各高分布区域，优先保护区域内适宜生境及优势群落，分析斑块生境的“面积效应”及可能存在的特殊变化规律。

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