杉木无性系光合特性和呼吸速率的遗传变异性及杂交亲本筛选

齐 明，何贵平* ，周建革，程亚平，肖纪军，翁春媚

(1.中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400;2.浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江 富阳 311400；3.浙江省遂昌县林业技术推广总站，浙江 遂昌 323300；4.浙江省庆元县庆元林场,浙江 庆元 323805；5.浙江省龙泉市林科院,浙江 龙泉 323700)

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国南方一个十分重要的造林树种，杉木的遗传改良倍受政府的重视，其遗传育种也最为深入。叶志宏等[1]、齐明等[2]借助双列杂交试验资料,研究发现杉木的生长和材性性状上，均存在极显著的细胞质效应。同杉木一样,在农作物遗传育种中，叶绿体、线粒体和核基因组都参与了植物杂种优势的形成过程[3]，并在一些经济作物中观察到线粒体和叶绿体活性的杂种优势和互补现象[4]。因此杉木杂交育种亲本选配,就不能不考虑细胞质基因的效应。叶绿体和线粒体是重要的细胞器，净光合速率和呼吸速率是衡量细胞器功能强弱的有效指标。何贵平等[5]基于杉木细胞遗传学的研究结果,结合其它方面的研究，确定了杉木杂交育种的杂交模式:用高净光合速率的亲本作杂交母本,用高呼吸速率的亲本作杂交父本,这将杉木杂交育种理论向前推进了一步。

杂交育种是杉木遗传改良的主要途径,杂交亲本选配的研究工作十分重要[6-7]。目前杉木杂交育种的亲本选配方法已取得重大进展，净光合速率和呼吸速率大小在决定杂交模式方面起重要作用[7]。因此目前在杉木杂交育种中，将育种园中高光合速率的亲本和高呼吸速率的亲本评选出来，是一件极重要的研究工作。

由于林木的杂种优势往往表现在F1代[6]，因此本研究以23年生的杉木一代育种园亲本为研究对象,但杉木育种园中23年生的杉木胸径有15～20 cm，高达11～13 m左右，其全树(或中上部位的样枝)的光合速率和呼吸速率难以直接测定。只能采用间接的方法，来测定育种园中亲本的光合速率和呼吸速率(详情见材料与方法部分)。

来自多个学术网站的信息，尚未搜索到林木呼吸速率遗传变异等方面的研究报道，林木净光合速率和呼吸速率的遗传变异性在林木遗传育种中的重要性，尚未引起林木育种工作者的重视[9]。本研究中采用的研究材料是经过单亲或双亲测定与评选的一代亲本材料，研究亲本无性系的净光合速率和亲本家系的呼吸速率的大小和遗传变异，试图达到如下目的：其一，要获得育种园亲本光合和呼吸速率的大小与遗传变异信息，为杂交育种提供一系列的母本或父本，为杉木杂交育种提供科技支撑；其二，通过本研究,要获得杉木的净光合速率与呼吸速率间的关系，确定同一亲本作杂交母本和作杂交父本是否等效,以及如何解决与利用这种不等效性;其三,理论上，要促进林木遗传育种学与林木生理学的融合与发展积累资料。

1 研究材料与方法

1.1 研究材料

以遂昌杉木1.5代种子园(兼用育种园)中的亲本为研究对象，选取靖70、龙4、龙5、龙8等40个亲本无性系，来研究净光合速率和呼吸速率的大小和遗传变异，其目的是为杂交育种评选若干优良的母本和父本。参试亲本的详细信息见表2或表4。

1．2 亲本无性系净光合速率的间接测定

杉木的净光合速率大小可以反映叶绿体的功能强弱。杉木育种园亲本净光合速率采用间接测定的原因：育种园内树体高大,直接测定杉木亲本样枝的净光合速率有困难，加之净光合速率是一个瞬时值，野外的环境条件多变，因此难以在相同条件下同时测定育种园多个亲本的净光合速率。间接测定的依据：一般来讲，当年展叶速生期的成熟叶片,其叶绿素含量与净光合速率存在显著正相关[10-17]。23年生的育种园杉木无性系的净光合速率间接测定的方法：首先，建立其当年速生期针叶的净光合速率与总叶绿素含量的回归方程：于2016年6月下旬的一个晴天(于上午10点到11点)，在遂昌一片刚郁闭的杉木人工林中,抽样生长发育正常的植株30个，抽取树冠中部当年生的向阳枝条，采用LI-6400光合仪测定3片针叶的净光合速率，用CI-202叶面积仪测定样叶的叶面积(用于校正净光合速率)，采用比色法测定叶绿素含量[18]。第二步测定杉木育种园内亲本总叶绿素含量:每个无性系抽取3株样树,每株样树选取二个标准枝。第三步，将各亲本无性系的总叶绿素值代入回归方程，从而获得亲本的净光合速率,进而研究其遗传变性及杂交母本的选择。

1．3 杉木亲本家系呼吸速率的大小和遗传变异研究

线粒体是植物的动力“工厂”，呼吸速率是其重要的生理功能。呼吸速率的大小又是杉木杂交育种中父本选择的重要指标。但育种园中的杉木树体高大，不同器官的呼吸速率相差很大，同时目前还没合适的仪器来测定整株林木的呼吸速率。种子是遗传信息的载体，杉木种子体积小，易于控制发芽环境和测定环境，易于在相同的条件下，测定不同亲本家系的呼吸速率，这样不同品种间的呼吸速率测量值间具有可比性。亲本家系呼吸速率测定的具体方法[19]如下:从育种园内选取40个亲本家系,分别采集自由授粉的种子，进行发芽试验，采用红外CO2果蔬呼吸测定仪GHX-3051H，测定其杉木亲本的呼吸速率，使用空调来控制测定环境的温度(25 ℃)，用半同胞自由授粉家系发芽种子参与测定，每个亲本家系选择发芽胚根生长至1～3 mm的种子100粒，每个亲本家系OP发芽种子材料测定7次，用每次的亲本呼吸速率参与统计分析。

1．4 测量数据的统计分析

杉木净光合速率和呼吸速率等性状，采用单因素方差分析方法，其线性模型为：

Yij=μ+fi+eij

(1)

(1)式中，Yij为第i个亲本第j次的测量值；μ是群体平均值；fi是第i个亲本的效应值；eij是随机误差。

无性系的重复力R=1-1/F;家系的广义遗传力Hf2=1-1/F;F值是方差分析中的F值。

遗传变异系数GCV=遗传标准差σg/群体平均值；表型变异系数PCV=σp表型标准差/群体平均值。数据处理在Excel、DPS和Matlab7.0平台上完成，遗传参数估计参见有关文献[2，20]。

2 结果与分析

2．1 杉木展叶期总叶绿素含量与净光合速率间的关系研究

采用Excel作图，6年生杉木展叶期总叶绿素含量与净光合速率间的直线关系见图1。

图1 杉木净光合速率与总叶绿素含量间的关系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate and total chlorophyll content

经DPS计算，遂昌县的杉木人工林获得总叶绿素含量与净光合速率的回归方程为：Y=0.590+2.491X，其中:Y是净光合速率；X是总叶绿素含量(mg/g干质量)；回归方程F值为7.929 3**达到1%的统计水平,相关系数r为0.647 0***达到1‰的显著水平。这一结果:其一显示30个杉木样本净光合速率与总叶绿素含量存在直线线性关系；其二在杉木速生期净光合速率与总叶绿素含量彼此显著相关。由此可见:本研究结果与魏书銮等[10-15]的研究结果一致：在速生期，杉木的叶绿素总量与其净光合速率有显著正相关，建立的回归方程很成功，可用亲本总叶绿素含量来预测亲本的净光合速率大小(年龄效应是一个系统误差,可以不考虑)。

2.2 杉木亲本无性系净光合速率的遗传变异性

随机模型条件下,40个杉木亲本无性系的净光合速率的遗传变异性分别列于表1。表1中，群体中亲本无性系间的净光合速率存在明显的差异，达到1‰的统计水平，同时净光合速率的重复力达92.71%以上，亲本具有中度的遗传变异性(GCV=17.56%;PCV=21.30%)。这表明对于杉木而言,通过选择育种就可达到光合特性单性状遗传改良的目的。

表1 亲本无性系净光合速率的方差分析结果

2.3 杉木亲本无性系净光合速率的大小及变异

杉木亲本无性系净光合速率的大小及变异列于表2。表2中，群体净光合速率(CO2)的平均值为6.89 μmol/(m2·s)[单位，下同]，标准差为0.76。超出群体平均值一倍标准差(7.65)的亲本有：龙8、1244、1269、1366、1419、1278、龙15、丽8、丽55、丽4、1218和1276等12个亲本，它们可以作为杂交育种的母本使用；低于群体平均值一倍标准差(6.13)的亲本有:靖70、龙28、1258、1391、丽13、闽33、苍2、1073、1239、丽14、1220和1228等13个亲本，这些亲本不宜作为杂交育种的母本使用。其它亲本的净光合速率值居中，可用于丰富多系种子园的遗传基础。

2．4 杉木亲本家系呼吸速率的遗传变异性

随机模型条件下，杉木亲本家系呼吸速率的遗传变异性研究结果列于表3。表3中，育种园中的亲本家系在呼吸速率上存在显著的差异，并且是受强度遗传控制的，家系广义遗传力达96.42%，同时具有中度以上的遗传变异性GCV为41.67%,与光合特性一样，通过选择育种便可达到呼吸速率单性状改良的目的。

表2 参试的杉木亲本无性系及净光合速率

表3 杉木亲本家系呼吸速率的方差分析结果

2．5 杉木育种园中亲本家系在呼吸速率上大小与变异

40个亲本家系的呼吸速率大小与变异列于表4。表4中，杉木育种园群体呼吸速率(CO2)的平均值为:1.60 mg/[(100seed)·h ][单位，下同]，标准差为:0.30。呼吸速率超过一倍标准差(μ+σ=1.90)的家系有:1339,丽55,靖70,1278,云17,龙4,苍2和1218,共有8个家系,其亲本适合于做杂交的父本；呼吸速率低于一倍标准差(μ-σ=1.30)的家系有:龙15,闽33,阳11,1419,1391,1244,1276,1239,1228,1073,1260,丽14和龙28,共13个家系,其亲本不适合做杂交的父本。其它的亲本家系的呼吸速率居于[μ-σ,μ+ σ]范围，可用于丰富多系种子园的遗传基础。

表4 杉木亲本家系的呼吸速率测定结果

2．6 杉木净光合速率与呼吸速率间的关系分析

杉木的改良是多性状上的遗传改良，因此单从净光合速率或呼吸速率来选择优良品种是不妥的。将以上光合特性和呼吸速率的研究结果联系起来，可以发现，虽然1339,靖70,1278,云17,龙4,苍2和1218,共有8个亲本可作为杂交育种中优良的父本，但1339,靖70和苍2因净光合速率太低，故不宜作杂交母本使用；龙15,闽33,1419,1391,1244，1276 6个亲本不适宜做杂交的父本，但是龙15、1419、1244和1276是杂交育种中优良的母本。即同一杉木亲本做母本与做父本时，两者间并不等效，这与杉木配合力测定结果一致[1,20-22 ]。

进一步观察本研究结果，还可发现：其一，参试的40个亲本间，其呼吸速率与净光合速率间存在复杂关系的现象：一些净光合速率很突出的亲本,其家系呼吸速率通常表现较低,反之亦然;其二，在本研究中，发现丽55、1278和1218这3个亲本很特别，它们既是优秀的杂交父本,又是优秀的杂交母本，这在双系和多系种子园的建立中有重要作用，要加大这3个亲本无性系在种子园中应用的力度。其三，大多数亲本间净光合速率与呼吸速率在中度范围[μ -σ,μ + σ]变化，综合40个亲本间的净光合速率与呼吸速率间的关系研究，两者间存在不显著负的秩相关(rs=-0.202 1),这与李少昆等人的研究结果相一致[23]。关于植物的光合速率与呼吸速率间的关系，在农作物和林业生态学研究中，多采用抽样测定的方法，得出结论是净光合速率与呼吸速率间有存在正相关、负相关和不相关多种结果，这是由于研究材料、研究方法不同造成的[23,26-27,30 ]。

3 讨 论

3.1 杉木杂交育种中亲本选择及其利用

在本研究中,多数优良的杉木亲本,其净光合速率与呼吸速率的大小没有一致的同步趋势，但多数亲本其净光合速率居中,其呼吸速率也表现居中。这一结果与周艳敏[31]的研究结果相同。而经光合和呼吸速率评选出的优亲是杉木杂交育种的重要材料，它们的表现决定了它在育种中的作用:是做杂交的母本还是父本，或不宜参与杂交育种。以上的研究表明：对于某一杉木亲本无性系而言，它是优良的母本，并不等于说它也是优良的父本，反之也是一样，适合作杂交的父本，并不等于说它也是合适的母本；居多数的杉木亲本材料仅适合于丰富多系种子园的遗传基础。这一结果对杉木遗传改良是有影响的，从遗传育种学的角度来看这一结果，可以发现要获得优良的杉木种子，须选择不同杂种优势群间的高净光合速率的亲本做母本,高呼吸速率的亲本做父本，采用杂交育种的方式，来聚合亲本的光合和呼吸的优良特性,以达到培育新品种的目的。好在杉木存在自交衰退和自交不育，在花期匹配的基础上，可采用双系种子园途径，可利用杉木杂交育种的成果。但对杉木多系种子园，可以采用人工去雄,改变性比等措施(利用遗传工程的手段使低呼吸速率的亲本雄性不育，想法好但不现实)，不然的话,多系种子园的遗传增益会打折扣。据马常耕等[32]的报道,以50个杉木一代种子园为材料，4年生树高比较试验，结果是5.2%～25.3%的种子园树高遗传增益为负值；郑勇平等[33]对浙江省的1代、1.5代和2代杉木种子园材积遗传增益测定结果是16.97%、22.58%和26.42%，这些参数比齐明[34]研究的预测结果[杉木一代、二代生产性育种园材积遗传增益的预测结果分别是25．68% 和43.53%]要低。其中，参试种子园与当地未改良的对照相比，差异未达到显著水平种子园的比率分别为40%、20%和20%。杉木种子园(材积)遗传增益的“异化”这一现象与大量的劣等花粉参与了授粉有关。

3.2 杉木亲本家系发芽种子的呼吸速率可以代表杉木亲本无性系呼吸速率

呼吸速率也是一种数量性状，受微效多基因控制，遵从林木数量遗传规律。在林木遗传育种学中，新品种选育都要经过子代试验，而子代试验的原理就是采用子代试验获得的结果(子代的平均表现)来鉴定亲代的优劣；由于用于测定呼吸速率的种子是来自1.5代多系种子园(兼用育种园)中亲本家系自由授粉(OP)的混种。林木遗传育种中，通常假定多系种子园自由授粉家系的种子间为半同胞关系,对于特定的亲本家系,其呼吸速率测定的种子来自多系育种园时,可以认定不同父本间花粉效应正负抵消，这样亲本家系种子呼吸速率的平均值，可视为亲本的一般配合力值。因此杉木发芽种子的呼吸速率的平均值可以代表亲本的呼吸速率大小[35-39]。

以前通常是采用小蓝子法来测定种子的呼吸速率，受仪器设备的限制，误差大，测定技术麻烦。目前从遗传育种学的角度，使用发芽种子材料来研究植物呼吸速率的遗传变异性的报道很少，经文献检索发现，仅5例采用亲本家系(或种源)OP发芽种子的呼吸速率来代替植物亲本呼吸速率的测定结果[37-38，23,25]，这与我们的思路是相一致的。现在先进的CO2红外测定仪已研制出来了，这会带动林木呼吸作用的遗传变异研究。在林木遗传育种中,多半是测定发芽种子的呼吸速率,只有在生理生态学研究中,采用抽取样方法来测定林木枝叶或树杆的呼吸速率,这种抽样的结果只能代表枝叶(或树杆)的呼吸速率,通常不能代替全树的呼吸速率。而在林木中，用种子的呼吸速率代表亲本的呼吸速率，具有细胞学和统计遗传学的基础。今后林木遗传育种应注重植物生理学方面的研究,促进林木育种学与树木生理学两者间的融合与发展。

4 结 论

杉木杂交育种是杉木遗传改良的主要途径，林木的杂交优势往往表现在F1代[ 6 ]。本研究以遂昌1.5代育种园亲本为研究对象,通过测定分析40个亲本家系的光合速率和呼吸速率大小与变异,评选出了若干个优良母本和优良的父本，这为重建双系种子园提供了物质基础。同时表明采用间接的方法评选优良杂交亲本是行得通的。

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