玉米育种技术体系的构建及有关问题的讨论

彭长俊，崔士友

（1江苏农科种业研究院有限公司，南京210014；2南通瑞德农业科技有限公司，江苏南通226008）

0 引言

玉米是主要的粮饲兼用作物，为中国第一大粮食作物，占粮食作物播种面积的33.6%。目前中国玉米生产水平还较低，与发达国家相比还有较大差距，比较中国与美国玉米生产可知，中国使用了相当于美国86%的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%[1]。除品种差距外，还有土壤和气候的原因。中国自从20世纪60年代中期开始推广玉米单交种以来，选育了很多生产上广泛应用的优良自交系，如‘黄早四’、‘自330’、‘丹340’、‘E28’、‘478’、‘郑58’等，以这些自交系选配的优良杂交种如‘丹玉6号’、‘中单2号’、‘丹玉13’和‘掖单13’等为中国玉米生产的发展做出了很大的贡献。90年代株型紧凑、耐肥、耐密的掖单号品种的播种面积长期居全国首位，20世纪末‘农大108’以高产优质多抗及广适在全国迅速推广，‘郑单958’的育成增强了中国玉米种业的竞争力，延缓了跨国种业进军的步伐。尽管如此，中国玉米育种已经不能满足玉米生产发展的现实需要，就种业本身而言，中国玉米商业化育种的水平还很低；就玉米生产需要而言，育成品种大多不能满足机械化生产的迫切需要。玉米科技工作者任重而道远，必须适应玉米生产发展的需求，理清育种思路，自觉推进玉米育种的商业化进程。本研究在分析玉米育种技术体系的理论依据和技术组成的基础上，对育种中经常遇到的8个问题进行了简单的讨论，仅供参考。

1 构建玉米育种技术体系的依据

1.1 二群论

美国先锋公司首席育种家Duvick教授提出了二群论，将玉米自交系/种质分为二个群—Reid和非Reid，后来Hallauer在此基础上更具一般性的提出BSSS-Tuxpeno和非BSSS-非Tuxpeno2个杂种优势列[1]，拓展了二群论，由此促进了玉米商业化育种的发展。中国育种家长期信奉多群论，也总结出具有中国特色的杂优模式[2-3]，无疑对中国的玉米育种发挥过重要作用。为适应玉米商业化育种的发展，张世煌教授利用国家玉米产业技术体系首席科学家的有利条件，在中国玉米育种界推广“二群论”，10余年的辛劳对中国未来的商业化育种将发挥巨大的推动作用。基于“二群论”的玉米育种思路，中国特有的种质旅系属于中间偏A类型，而黄改系则属于典型的B类种质。母本群和父本群的改良方向和侧重点上有明显区别，应强调个性及有益性状的互补，全能自交系的理想化努力既无可能，也没必要。

1.2 玉米杂交种的遗传改良与其自交系的改良同步

Troyer[4]在2006年就基于当时的改良自交系适应性更好，且有害的隐性基因很少，指出可免除测交，通过测定自交系的实际表现而评估其在杂交种中的价值。后来Troyer等[5]利用独立的研究文献，分析了玉米遗传改良进程中杂交种产量、自交系产量以及杂种优势产量随年份的变化规律。利用Schnell[6]数据得到亲本自交系产量、杂种优势产量、杂交种产量的增加分别为 168.9、48.1、217 kg/(hm2·a)；利 用 Duvick[7]和Troyer[4]的数据所得的3种产量的增加分别为48.3、25.8、74.0 kg/(hm2·a)。自交系改良对杂交种产量的贡献分别为77.8%和65.3%。而根据Mikel[8]数据，1976—2005年间商用自交系产量与对应杂交种产量间存在正相关(r=0.36**)。基于这样的结果，他建议对基本稳定的S5或S6穗行进行多年多点测试。这样做有如下优势：（1）自交系的产量试验取代初级测交组合产量试验将提高效率，12000个自交系测试与700个自交系开展测交测试所需的小区数相当，且少用1个种植季；（2）自交系产量测试可更好的选择抗逆性，因为自交系对逆境比杂交种敏感。

1.3 增强玉米抗逆性的主要手段——高密度育种

美国玉米杂交种遗传改良的进程表明杂交种产量的遗传增益主要归因于对生物和非生物逆境耐性的提高（表1）[9-10]。其策略是在选系的早代分离群体施行高密度逆境下的选择，具体密度比区试密度增加1倍以上，如13.5万株/hm2甚至15万株/hm2[11]。其原理是扩大群体的遗传/表型方差，容易选择正态分布两端的植株，有利于提高选择强度和效率。实际上李竞雄院士早在1990年就提出了密植育种法[12]，但当时并未引起玉米育种家足够的重视。

2 玉米育种技术体系的组成

玉米育种技术流程主要包括3个部分：自交系培育、组合选配、多点测试。玉米的商业化育种是建立在基于“二群论”的设计育种基础上的，群内顺式杂交构建选系群体，群间反式杂交组配优势组合；开展多点测试是利用基因型×环境互作识别优良自交系和杂交种的主要方法（图1）。

2.1 群内顺式杂交构建选系群体

一般而言选系群体来自同一优势群内的优系杂交F2，特殊情况下如改良A群自交系的抗病性可利用B群的抗病种质/自交系，但必须利用回交方法恢复A群的遗传基础，此时借助标记辅助回交则效果更好。直接用美国杂交种套二环系并不可取，原因是依此育成的自交系既不像A也不像B，打破了AB 2个群原有的遗传基础，配置杂交种时其对立面很难找。张世煌称之为“走猫步”。对于新引进的种质（自交系或杂交

种），可用测验种测验后确定在那个方向选系，因为商业杂交种不可能A、B各占50%，可能偏某个方向多一些[11]。这个过程相当于修饰性回交，然后开展选系。经验表明来自美国本土的杂交种易于选出A群自交系，而含有热带种质的跨国公司的杂交种（如‘P78599’）则易于选出B群自交系[11]。由此，前者可用来自A群的测验种/自交系、后者用来自B群的测验种/自交系分别杂交“向两边推”，可大幅度提高A群和B群等位基因的频率（理论上达75%），避免走猫步。

表1 美国玉米杂交种1934—2001年耐逆性状对品种发放年份的回归

图1 玉米育种技术流程图示

二环系改良是玉米育种最常用的选系方法，称为系谱育种，也有称为循环育种的，意思是一样的。大多是两个自交系直接杂交选系，回交或修饰回交也常用。通过分析美国1600多个专利自交系的系谱可知，80%以上是用2个亲缘关系较近的商用自交系杂交后代的二环选系[13]。

2.2 群间反式杂交组配优势组合

基于“二群论”的选系血缘清楚，一般而言无需通过测交分群，而改为对选系进行多点测试，如Troyer等建议在自交系趋于纯合的S5/S6开展多点测试筛选优系[5]。对小型育种公司来说，如果通过多点测试每年从每个群筛选出综合表现较好的200个优系（记为TOPA200和TOPB200），可分别用表现特优的前10个优系（记为TOPB10和TOPA10），进行一父多母的母本去雄隔离制种配置杂交组合，规模可根据组合多点测试的规模而定。这样可节约人工套袋授粉的用工。

2.3 人为创造逆境开展选系

Duvick等[9]的研究表明产量就是抗逆性。高密度是提高选系材料抗逆性的第一突破口，现已被广泛接受。建议有兴趣的可学习领会并应用Troyer提出的PEPPER(Pollinating End Plants Planted at Extreme Rates)方法[14]，该方法对研发型的中小企业有很好的借鉴作用。具体的可查阅赵久然等[15]、张旭等[16]先后对该方法的介绍。逆境筛选是在适度逆境下，尽可能把隐藏的“杀手”基因和不良基因型暴露出来，找个理由进行负向淘汰，进而发现少数优良家系。除高密度外，还有控制肥料和灌溉，利用高温、低温、阴雨寡照、土壤逆境（干旱、低氮、盐碱、水渍、酸性）等各种不良条件，如在春播区通过适当早播，开展耐低温出苗的筛选。

2.4 多点测试

欧美各国均重视自交系和杂交种的多点鉴定，而中国总体而言在这方面仍很薄弱。杂交种多点测试的重要性已为很多玉米育种机构和育种家所理解并付诸实施，而自交系的多点鉴定则几乎是空白。自交系多点测试的重要性可做如下理解：（1）美国玉米育种进程表明在杂交种的增产中自交系的贡献达2/3以上，好的自交系容易选出好的优势组合；特殊配合力尽管仍是重要的，但所占份额越来越小，杂种优势衰退是趋势。（2）通过多点鉴定可掌握自交系对不同生态条件的反应和表现，特别是可更好的进行耐逆性的选择，为配置组合和随后的制种提供了更多的信息，提高了选育适应某一地区优良杂交种的成功几率。（3）改自交系早中世代测交鉴定为中代自交系（S5或S6）的多点鉴定，可简化育种程序，加快育种进程。

3 玉米育种有关问题的讨论

3.1 株型：紧凑还是清秀通透

中国玉米育种由于受紧凑株型育种的影响，片面追求产量（实际上是单株产量），走叶片数量型的育种路线，尽管玉米紧凑株型育种曾对中国玉米育种做出过很大的贡献，但该育种策略不适应早熟密植宜机收的玉米育种目标。美国自交系大多清秀，穗上叶片少、短、窄、疏，群体通透，叶片薄软微黄，籽粒灌浆后期叶片迅速转黄[17]，不妨把这种株型称为疏叶型。利用来自欧美的玉米种质改良中国特有的种质如旅系和黄改系，可以选出带有中国特有种质遗传背景的清秀通透型自交系，推进宜机收玉米的育种进程。在这方面要避免“高秆、大穗、晚熟、稀植”的倒退，以及“紧凑型”、“超级”和“强优势”的再次误导[18]。

3.2 叶片：持绿还是衰老

源于热带种质的材料如‘齐319’、‘S730’和‘T877’等，由于光温敏感性，穗上叶表现出很好的持绿性[19]；而中国特有的种质黄改类群材料如‘K12’、‘4A’等则表现出自然落黄或衰老，近年引进的美国解密自交系灌浆后期叶片转黄迅速，这是正常的生理现象。中国的研究表明玉米的持绿性均随着年代更替而提高[20]，且持绿型强的品种往往总叶片数较多[21]，一般而言叶片数多的品种往往生育期延长，且生理成熟后籽粒脱水较慢。不过这种不利的关联通过育种手段可得到改进，如华研种业培育的早熟组合株高250～280 cm，叶片数20左右，穗上叶5～6，早熟不减产[22]。

3.3 早熟性：早熟能否高产

一般认为作物品种的生育期与产量之间存在着明显的正相关，依此推论获得高产必须延长生育期。中国在过去相当长的时间内将延长生育期和增加株高作为育种方向和通过审定的窍门[23]，这与早熟脱水快、易机收的生产和市场需求是脱离的。刘石[24]认为这种关系适合单株产量而不适合群体产量，作物品种群体的产量与生育期之间似乎存在着负相关。缩短玉米生育期会减少玉米的叶片数，玉米植株也会变得相对矮小和清秀，减少了玉米单株所占的空间，增加了通风透光的效率，反而有利于增加玉米的耐密性；由于增加了玉米的种植密度，玉米的单株产量虽然有所降低，但是玉米的单位面积的产量反而增加。这一辩证关系就是美国过去27年(1979—2005)玉米生育期从125天减至115天，产量增加接近50%（增加种植密度）的内在逻辑。

3.4 抗倒伏：茎秆是粗还是细

倒伏严重影响产量和品质[25]。玉米抗倒性表现为复杂的数量遗传特征，受植株形态以及茎秆和根系有关性状的影响。仅就茎秆相关性状而言就包括茎秆解剖特征（如硬皮组织厚度、胞壁加厚的细胞含量和维管束鞘厚度等）、茎秆质量性状（如茎秆压碎强度、硬皮穿刺强度、茎秆折断强度和拉弯强度等）以及茎秆化学成分（如穗下节间含水量、非结构可溶性碳水化合物含量和灰分含量等）等。有的研究表明抗倒性（茎秆质量）的改良可能不利于产量的同步提高[26-27]，原因在抗倒性的改良导致茎杆增粗，果穗库容与茎秆库容对光合产物的竞争加剧，产量反而下降[25,28]。

抗倒伏材料的筛选需要人为给予高密度选择压力，一般年份30%以上特殊年份40%以上的家系倒伏，是合理的筛选密度[28]。至于选系策略方面，传统的Reid材料如‘478’和‘郑58’，茎秆粗壮、节间短，前期生长慢而敦实，大喇叭口期不易倒伏，但生育期偏长，且后期抗倒性下降；而欧系材料茎秆细硬，前期生长快。另外，美系材料主根长得快次生根发育得慢，欧系材料前期次生根出得早长得快，美系×欧系主根和次生根可平衡生长，玉米全生育期抗倒性强，育种实践也验证了这种观点[29-30]。

3.5 籽粒：快脱水与早熟应结合

先锋杂交种生理成熟后脱水快但熟期偏晚，实现机收籽粒困难。在黄淮海地区主要是小麦-玉米两熟制，对品种的早熟性要求较高。该区种植的几个代表性玉米品种实际收获期均在玉米生理成熟之前[31]，注重品种的早熟性改良，灌浆快的品种，9月底达到生理成熟[29]，从而在收获前留足玉米籽粒脱水所需10天左右的时间。东北春玉米区因生育期较长，品种可以达到生理成熟，收获期在生理成熟期之后[31]，应注重筛选生理成熟时含水率较低、生理成熟后的脱水速率较快的品种。

玉米籽粒脱水是个很难改良的复杂性状，现有种质中籽粒灌浆、脱水和降低含水量的有益变异少[32]，提高籽粒灌浆和脱水速度，只能通过缓慢的累加加以改良，引进利用外来种质可加快这一进程。脱水速率高的自交系有‘Mo17’、‘PH4CV’、‘PH6WC’、‘丹340’、‘自 330’、‘黄早四’和‘综 31’[33]，在育种中可加以利用。此外，中国黄改系、旅系配的组合难脱粒，而先锋等公司在国内推广的组合好脱粒，机收时籽粒破碎率低[30]，可以利用来自欧美的易脱粒种质改良黄改系和旅系。降低含水量，每一项都很困难，但不是不可以实现。

3.6 抗病性：标准能否宽松

中美育种家对抗病性的认识存在差异，美国重视产量，对病害的反应强调耐性或慢病性；而中国强调抗性，从而牺牲了产量[34]。如‘先玉335’感病，但病程缓慢，后期感病严重，但此时产量已经形成，病害对产量影响不大。商业育种强调产量数据分析，而经验育种更重视抗病性，以至于经常把抗病性强调得过了头，由此导致高秆大穗晚熟和稀植的偏向。

3.7 选系群体：条件许可尽量扩大

多基因聚合育种必须有较大的分离群体，如果群体很小，所需要的重组体很难出现，只能靠运气了。有关玉米自交系选系分离群体的大小存在2种认识：一是少组合大群体，在“玉米育种的几个重要的环节”的博文就不主张做太多的改良组合，认为“做1万个组合，每个组合分离1株，很可能会失败，如果做1个组合分离1万株可能会成功”，“后代分离出好材料的量应当是万株>千株>百株”，因为大群体可增加最好的那一粒种子种到田间的概率。进而提出“在改良组合较少的情况下，最差的组合也要保证2000株以上的分离量，较好的要在5000上，极好的在万株上”[35]。二是多组合小群体，中国较多的玉米育种单位一般均采用这种策略，如李明顺就介绍S1的群体含量为300～600株[11]，现在看来还是偏小。

3.8 测配：有无必要

测配合力（测配）所用的测交系有‘郑单958’、‘先玉335’、‘DK517’的父、母本，目的是看被测系离哪个血缘近；随后用自有系针对性地测特殊配合力，筛选强优势组合。该方法在玉米育种中是常用的有效方法。随着玉米育种进程的发展，测配的效用将会逐渐淡化。首先，玉米育种的目标已经变革，早熟、耐密、抗倒、快脱水、宜机收已获得广泛认可，用老自交系做测交种其效果会大打折扣；其次，“二群论”的思想逐渐被育种家接受，如果自交系的血缘比较清楚，测配即无必要；再次，不同时期育种的杂交种产量增益与其自交系的改良同步，随着自交系的综合性状不断改良，无明显的缺陷，从而可以通过自交系的实际表现而预测其在组合中的潜在表现。基于这些认识，可用自交系的多点测试替代测配，以加快育种进程。但该设想尚需通过育种实践进行验证。

4 展望

尽管中国的玉米育种工作对中国玉米生产的发展做出过很大的贡献，但是随着玉米生产向高效方向的发展，加上跨国种业进军中国种业市场，国内玉米种业的发展遇到了很多的问题。比如，与跨国种业相比，竞争力总体很弱，玉米商业化育种的进程仍很缓慢，育成的品种大多不能满足生产发展的需要，生产上需要的早熟、抗倒、脱水快、宜机收的品种很匮乏。为此，基于作者对玉米商业化育种的理解，提出如下对策：

（1）构建具有中国特点的玉米商业化育种技术体系。长期以来中国包括玉米在内的作物育种工作师傅带徒弟作坊式的育种，强调育种经验的作用，育种效率低下，已经越来越不适应现代农业的发展需要。而跨国种业如先锋公司的育种实行的是以育种家为核心的流水线式的管理，包括种质管理、自交系选育、杂交种选育、测试系统和信息管理系统等部分。这种育种体系的建立需要较多的资金投入，所以中国可以学习跨国种业的育种经验，但难以模仿。可支持建立一些研发型的基础种子公司，探索在中国的经验育种中逐步吸收流水线育种模式有益部分，减少人为的干扰，重视测试数据的利用。

（2）明确不同玉米区的育种目标。目标方向明确了可增强育种工作的针对性，减少无效劳动。制定育种目标是要避免概括性，如高产优质早熟抗倒宜机收等，要落实到具体性状，必须把适宜机械化生产作为首要的育种方向。

（3）重视欧美种质的利用。种质是育种的物质基础，放开的种业市场有利于育种家获得新的种质。通过引入欧美商业种质为我所用，在现有品种的基础上朝着矮早密（矮秆、早熟、耐密植）方向选育自交系和杂交种。中国玉米育种比较重视抗病性（少数基因控制，改良较为容易），而抗逆性以及产量相关的农艺性状因为是多基因控制的，需要长期的育种积累。利用起点较高的欧美商业种质，是缩短中国玉米育种与跨国种业差距的可行捷径。

（4）转变玉米育种的技术路线。高秆、大穗、稀植、晚熟无法从根本上解决倒伏问题，且在生产上潜在的风险很大。要借鉴跨国种业的育种经验，建立基于二群论的高密度抗逆育种技术路线，群内顺式杂交构建选系群体，群间反式杂交选配优势组合，重视自交系/杂交种的多点测试工作，要注重自交系自身产量的改良与提高。

[1]张世煌.玉米育种的基本思路——记住五句话[EB/OL].Http://chinamaize.blog.sohu.com/118649542.html.

[2]黎裕,王天宇.中国玉米育种种质基础与骨干亲本的形成[J].玉米科学,2010,18(5):1-8.

[3]肖木辑,李明顺,李新海,等.东北地区和黄淮海地区玉米种质利用模式的比较[J].玉米科学,2010,18(5):23-28,34.

[4]Troyer A F.Adaptedness and heterosis in corn and mule hybrids[J].Crop Sci.,2006,46:529-543.

[5]Troyer A F,Wellin E J.Heterosis decreasing in hybrids:yield test inbred[J].Crop Sci.,2009,49:1969-1976.

[6]Schnell F W.Trends and problems in breeding methods for hybrid corn//In Proc.of the British Poultry Breeders Roundtable,16th[M].Birmingham:England,1974:86-98.

[7]Duvick D N.Heterosis:Feeding people and protecting natural resources.p.19-29[A].In J.G.Coors and S.Pandey(ed.)The genetics and exploitation of heterosis in crops[M].ASA,Madison,WI,1999.

[8]Mikel M A.Genetic diversity and improvement of contemporary proprietary North American dent corn[J].Crop Sci,2008,48:1686-1695.

[9]Duvick D N,Smith J S C,Cooper M.Long-term selection in a commercial hybrid maize breeding program[J].Plant Breeding Reviews,2004,24(2):109-151.

[10]Tollenaar,M,Wu J.Yield improvement in temperate maize is attributable to greater stress tolerance[J].Crop Sci.,1999,39:1597-1604.

[11]李明顺,谢传晓,张世煌.提高玉米育种效率的技术途径与策略[J].作物杂志,2007(1):4-7.

[12]李竞雄.农作物杂种优势研究进展和利用问题[J].生命科学,1990(4):154-158.

[13]曹靖生.美国玉米商业育种流程.中国科学报,2012-04-10 B1生物周刊[EB/OL].Http://news.sciencenet.cn//sbhtmlnews/2012/4/256584.shtm?id=256584.

[14]Troyer A F.Phenotypic selection and evaluation of maize inbreds for adaptedness[J].Plant Breeding Rev,2007,28:101-123.

[15]赵久然,Chang Mingtang.玉米快速育种方法[J].作物杂志,2007(4):7-8.

[16]张旭,钟国祥,李立公,等.玉米自交系选育的PEPPER方法[J].种子科技,2012,30(11):24-26.

[17]石雷.黄淮海玉米育种方向和技术[J].种子科技,2016(6):5-7.

[18]张世煌.商业育种:种质和技术是方向[J].农村·农业·农民b,2013(6):22-23.

[19]刘治先,张发军.热带亚热带玉米种质的利用研究进展[J].山东农业科学,2000(4):49-51.

[20]孙琦,张世煌,慈晓科,等.干旱条件下中国不同年代玉米品种保绿性比较[J].玉米科学,2013,21(2):71-77.

[21]王建国,杜桂娟,蔡纪新,等.玉米持绿性与其它农艺性状的相关研究[J].杂粮作物,2003(6):336-339.

[22]郭庆辰,康浩冉,王丽娥,等.黄淮区籽粒机收玉米标准及育种模式探讨[J].农业科技通讯,2016(1):159-162.

[23]张世煌.中美育种经验比较[J].种子科技,2014(11):6-8.

[24]刘石.玉米生育期与产量悖论的猜想[EB/OL].Http://blog.sina.com.cn/s/blog_5a3c6ad90102eehz.html.

[25]丰光,黄长玲,邢锦丰.玉米抗倒伏的研究进展[J].作物杂志,2008(4):12-14.

[26]Martin M J,Russell W A.Response of a maize synthetic to recurrent selection for stalk quality[J].Crop Science,1984,24(2):331-337.

[27]Devey M E.Evaluation of recurrent selection for stalk quality in a maize cultivar and effect on other agronomic traits[J].Iowa State Journal of Research,1983,58:207-219.

[28]张世煌.从抗倒伏育种说开去[J].北京农业,2010(26):1-3.

[29]郭庆辰,康浩冉,王丽娥,等.黄淮区籽粒机收玉米标准及育种模式探讨[J].农业科技通讯,2016(1):159-162.

[30]郭庆辰,康浩冉,刘洪泉,等.玉米育种存在问题及其浅析[J].中国种业,2016(4):4-9.

[31]宋朝玉,朱丕生,高峻岭,等.玉米籽粒脱水评价指标与收获期判断标准的辨析[J].山东农业科学,2015(8):20-24.

[32]张世煌.降低含水量[EB/OL].Http://chinamaize.blog.sohu.com/322431118.html.

[33]丁佳琦,王红武,刘志芳,等.玉米单交种和自交系生理成熟后子粒脱水速率的研究[J].作物杂志,2012(5):26-29.

[34]张世煌.中美育种家经验交流随笔[J].种子科技,2015,33(1):7-10.

[35]刘翔.玉米育种的几个重要的环节[EB/OL].Http://jly710313.blog.sohu.com/300219344.html.