富碳对草莓果实品质及生长特性的影响

赵 静，兰 欢，申雅楠，王雪婷，侯雷平，李梅兰

（山西农业大学园艺学院，山西太谷 030801）

近年来，人类的活动加剧了温室气体二氧化碳（CO2）的排放，导致大气中CO2浓度逐渐增加[1]。有研究表明，到21世纪末，大气中的CO2浓度可能会从目前的 396 μmol/mol上升到 421～936 μmol/mol[2]。CO2是植物进行光合作用的原料，其浓度的增加引起了植株生长环境的变化，这势必会影响到植株的光合作用和生长发育[3]，从而影响植株的生物量[4]、蛋白质[5]和多糖[6]的含量，继而影响农业的发展。因此，研究富碳环境对植物生长发育及其品质的影响非常必要。

草莓（Fragaria ananassa Duch.）为蔷薇科草莓属宿根性多年生草本植物，其果实鲜美多汁，富含钙、磷、铁等矿物质，具有较高的营养价值，是一种重要的经济作物[7]。近年来，在山西省的设施栽培面积不断扩大，但所用品种在环境的适应性、品质与栽培方式上仍缺乏一些数据参考，需进一步探讨。同时，随着大气CO2浓度的逐渐升高，有关富碳条件对草莓果实生长及其品质的影响也未见报道。

本试验以广受欢迎的的4个草莓品种（红颜、甜查理、章姬、隋珠）为试验材料，研究不同CO2浓度条件对不同品种草莓果实生长及品质指标的影响，以期筛选出适宜富碳环境生长的草莓品种，同时为将来在大气CO2浓度增加的环境条件下，优化草莓果实生长及其品质提供一些科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为红颜、甜查理、章姬及隋珠4个草莓品种。

1.2 栽培管理

试验从2016年10月25日至2017年5月初在山西农业大学园艺站日光温室内进行栽培，相关生理指标的测定在山西农业大学园艺学院实验中心进行。温室被分隔为富碳区（750～850 μmol/mol）和对照区（350～500 μmol/mol）2 个区域，将 4 个草莓品种以高垄方式（底宽1 m×上宽60 cm×高35 cm）种植，畦上草莓植株株行距为30 cm×30 cm，开花坐果期间利用蜜蜂进行授粉。

1.3 试验方法

1.3.1 二氧化碳的施用 CO2施肥于2016年12月17日至2017年4月30日结果初期进行，富碳区域（H）每天的施用时间为 8：00—10：00，CO2浓度保持在 750～850 μmol/mol；对照区（D）浓度保持在自然状态下，为350～500 μmol/mol（图1）。采用盛炎科技研发的“CO2自动调控系统”每间隔10 min自动记录温室相应区的CO2浓度、温度、湿度等环境条件，并保存。

1.3.2 果实相对生长速率及产量测定 各处理各品种随机摘取10个成熟果实，测量果实横、纵径及其平均单果质量（g），其果形指数为纵径与横径的比值，重复5次。果实产量从2016年12月22日至2017年4月1日内进行记录。

为了测定果实的生长速率，选取各处理不同品种大小一致的绿果10个进行标记，每隔7 d测量一次横、纵径，直至果实成熟，绘制果实横、纵径生长曲线；另外计算各处理不同品种果实由绿果至成熟果所需的天数。重复2次。由于样本的大小会影响生长速率的比较，因此，果实的相对生长速率（RGR）的计算按照以下公式进行[8]。

式中，t1，t2分别是相邻2次果实横、纵径测量的时间（d）；W1，W2分别是 t1和 t2这 2 次时间测量的横、纵径的值，ln为自然对数[9]。从第2次果实横、纵径测定到第4次测定，共记录3个时期横、纵径平均相对生长速率，分别记为前、中、后期。

1.3.3 草莓果实品质的测定 每个处理随机选择成熟度一致的、无伤的草莓果实10颗，将果实清洗干净、匀浆备用，试验重复3次，测定以下果实品质指标。

可溶性固形物含量采用手持测糖仪（LH-B55）测定[10]；有机酸含量采用氢氧化钠滴定法测定[11]；花青素、总酚、类黄酮含量参考李玲[12]的分光光度法测定；可溶性总糖含量采用蒽酮比色法测定[13]；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定[13]。

1.4 试验数据分析

采用SASV8.0进行数据的显著性分析。

2 结果与分析

2.1 富碳和对照条件下各草莓品种产量比较

表1 不同CO2浓度下各草莓品种产量及单果质量比较

统计各处理不同品种的产量结果列于表1。富碳条件下4个品种单株产量由高到低依次为甜查理、红颜、章姬和隋珠，甜查理单株产量最高，达118.16 g，红颜次之，为59.19 g，不同品种在富碳条件下的单株产量均高于对照，红颜、章姬、甜查理、隋珠在富碳条件下，分别高于对照25.16%，43.33%，20.14%，7.95%；而对于单果质量，各品种富碳区都略低于对照区，各品种富碳区比对照植株的单果质量分别低4.83%，8.51%，0.62%和1.40%。

2.2 富碳和对照条件下各草莓品种果实相对生长速率对比

各处理不同品种草莓果实生长横、纵径动态变化曲线如图2所示。横径方面，红颜和章姬在富碳条件下高于对照；甜查理在2种条件下的生长变化较为接近，前期富碳低于对照，中期接近；而隋珠则表现为富碳条件下低于对照。从表2可以看出，除章姬在生长前期富碳条件下相对生长速率低于对照外，各品种在3个阶段（前、中、后期）在富碳条件下相对生长速率均高于对照。在纵径方面，红颜、章姬及隋珠在富碳条件下果实的生长动态变化曲线总体均低于对照，而甜查理2条曲线比较接近。从表2可以看出，红颜前期富碳条件相对生长速率低于对照，但在中后期高于对照；章姬则在后期富碳条件相对生长速率高于对照；甜查理和隋珠在整个生长期均表现为富碳条件下相对生长速率较高。同时，由表2还可知，各品种在富碳条件下果实由绿果至成熟果所需时间比对照条件下提前1～2 d。

表2 不同CO2浓度下各草莓品种果实相对生长速率比较

2.3 富碳和对照条件下各草莓品种成熟果形态对比

表3 不同CO2浓度下各草莓品种果实形态比较

采集生长期间各品种不同处理的成熟果实各50颗，对比富碳和对照条件下各品种成熟果相关指标，结果列于表3。红颜、章姬、隋珠果实的横径富碳低于对照，分别低于对照果实的1.45%，7.71%，2.69%；而甜查理却与之相反，富碳大于对照果实的1.88%，但差异不显著。纵径方面，各品种富碳的均低于对照，红颜、章姬、甜查理、隋珠在富碳条件下分别低于对照 2.60%，7.48%，4.69%和2.25%。对于果形指数，与对照相比，甜查理品种差异性达到显著，其他品种则差异不显著。

2.4 富碳和对照条件下各草莓品种果实品质的比较

由表4可知，CO2浓度的增加对各品种果实的品质有较大的影响，总体来说，可溶性总糖、可溶性固形物、蛋白质含量增加；而有机酸含量降低；在酚类物质方面，不同品种对CO2浓度增加的反应不太相同。

表4 不同CO2浓度条件下各草莓品种果实品质的比较

红颜、章姬及甜查理可溶性总糖含量富碳较对照分别增加了0.52%，12.4%，1.24%，而隋珠与其他品种相反，比对照降低了7.09%。4个品种草莓富碳组有机酸含量均低于对照组，红颜、章姬、甜查理及隋珠分别较对照组低 3.82%，5.39%，21.93%，2.16%。其中，甜查理有机酸含量在2个处理下差异最为显著。对于蛋白质含量而言，差异性分析显示，各品种不同处理下其差异并不显著，但各品种富碳处理下其蛋白质含量均高于对照，红颜、章姬、甜查理及隋珠富碳处理下分别较其对照处理下高1.89%，8.05%，19.35%，11.77%。可溶性固形物各品种不同处理间表现为差异不显著，其中，红颜、章姬和隋珠品种在富碳处理其值均高于对照处理，分别高于对照5.13%，4.24%和12.97%，甜查理则与之相反，比对照降低了0.21%。

对比各品种不同CO2浓度下总酚、类黄酮和花青素含量，红颜和章姬2个品种富碳条件下总酚含量低于对照，分别比对照低4.00%和3.85%；而甜查理和隋珠2个品种总酚含量高于对照且差异达到显著水平；类黄酮方面，章姬、甜查理和隋珠各品种含量均高于对照，比对照分别高2.86%，23.72%，49.25%，但是红颜品种较对照值低15.83%，差异均达到显著；富碳处理各品种花青素含量均高于对照，红颜、甜查理及隋珠分别比对照高18.84%，23.40%，59.30%，但是章姬相反，富碳条件下花青素含量较对照组低16.84%，4个品种均表现为差异显著。

3 讨论

CO2是影响植物生长发育最为重要的环境因子之一，近年来，CO2浓度的升高带来的温室效应日趋明显，这对植物的生长发育带来了一定的影响。本研究结果表明，升高CO2浓度使草莓的总生物量增加，4个草莓品种产量均增加，这可能是由于CO2提高了植株的光合速率，从而增加了干物质的累积量，即体现了CO2的肥效作用。这与王岳定等[14]、杨新琴等[15]、李廷华等[16]的研究结果一致。不过各品种富碳条件下平均单果质量较对照降低，这可能是由于提高CO2浓度缩短了果实的成熟期[17]，进而影响了单果质量。

本试验表明，CO2浓度升高对草莓果实品质的影响较大，可溶性总糖、可溶性固形物在富碳条件下较对照增加，这与忻雅等[18]研究结果一致；而有机酸含量降低。相关研究表明，升高CO2浓度使草莓果实所含的非结构性碳水化合物的含量增加[19-20]，这些非结构性碳水化合物包括果糖、蔗糖和葡萄糖，这些物质对果实的甜度有直接的影响[21]。因此，本试验升高 CO2浓度到 750～850 μmol/mol后，对草莓果实的口感有一定的影响，使其口感更佳。

前人研究表明，长期高浓度CO2作用下，稻米籽粒的蛋白质与氨基酸含量显著下降[22]，而蒋跃林等[23]和王春乙等[24]研究表明，升高CO2的浓度使小麦籽粒的蛋白质含量增加。本试验中，升高CO2浓度使各草莓品种果实中蛋白质含量增加，这可能是由于物种间的差异或者升高CO2浓度导致了植株酶活力[25]、水分利用效应[26]的变化造成了试验结果的不同。因此，有关升高CO2浓度对蛋白质含量的影响仍有待进一步深入探讨。

酚类物质是植物中最丰富的次生代谢产物之一，它包括花色苷、黄酮类化合物等，通过其较强的抗氧化清除自由基作用，表现出抗炎、保护心血管、抗肿瘤等多种生物活性[27]。同时，酚类物质也对植物防御气候的变化及克服环境胁迫方面发挥关键作用[28]。本研究结果表明，不同草莓品种对CO2浓度升高的反应不同，红颜和章姬品种富碳条件下总酚含量低于对照处理，而甜查理和隋珠与之相反；同时，甜查理及隋珠富碳处理类黄酮含量较对照高；花青素含量仅章姬品种对照高于富碳处理。这可能是由于不同品种具有不同适应高浓度CO2的能力，当CO2浓度达到一定值时，会给一些植株带来毒害作用，继而引发植物的胁迫功能，从而诱导次级代谢物的产生；再之，酚类提取的酸碱条件不恰当，会引起酚类物质的氧化、聚合或者沉淀析出[29]，这都有可能造成含量的变化。

4 结论

通过研究富碳条件对不同草莓品种果实品质及其生长特性的影响，结果表明，各品种草莓富碳条件下产量及果实的生长速率均较对照有所提高，其中，以甜查理在富碳条件下的产量最高，但章姬增产值最大，比对照高43.33%，红颜次之，达25.16%；富碳加快果实生长速率的同时，使得各品种果实平均单果质量降低，表现为果实横、纵径都较对照处理变小。在果实品质方面，高浓度CO2促进了果实可溶性糖、蛋白质的积累，增加了可溶性固形物的含量，降低了有机酸的含量；酚类物质方面，不同品种对CO2的反应不同，甜查理和隋珠在富碳条件下总酚含量高于对照，而红颜和章姬与之相反；类黄酮含量方面，除红颜外其他3个品种均高于对照；花青素含量仅章姬品种低于对照，其他处理均高于对照。说明甜查理和隋珠对富碳条件具有较好的适应性。

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