基于SSSL群体的玉米穗下节间长QTL分析

郭海平　 孙高阳　 张晓祥　 闫鹏帅　 刘　坤　 谢惠玲　 汤继华丁　冬　 李卫华,*

1河南农业大学农学院 / 省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室, 河南郑州450002; 2四川农业大学玉米研究所, 四川成都 611130

玉米的株高、穗位高、节间长与产量呈正相关,是影响其生产潜力的重要农艺性状[1]。玉米节间的伸长与株高密切相关, 同时对穗位高、叶面积的垂直分布、雌穗发育等产生重要影响。株高、穗位高主要由穗下部节间尤其是基部节间控制, 相邻节间在发育上具有协同性, 或受共同因子影响较大, 它们可能具有相同的遗传发育机制[2]。

株高和穗位高具有遗传相对简单、遗传力较高、表型值易于考查等优点, 因此常作为典型性状来研究数量性状的遗传规律。国内外许多科研工作者对玉米株高和穗位高QTL定位做了大量研究, SIBOV等[3]在第1和第2染色体上定位到2个株高QTL, 在第7和第9染色体上定位到了3个穗位高QTL。Lu等[4]在第 1、第 3、第 4、第 7、第 8和第 9染色体上定位到了株高 QTL。严建兵等[5]比较玉米和水稻重要性状的 QTL, 发现控制玉米株高与控制水稻株高的QTL之间存在广泛的对应关系。吴健伟等[6]在水分胁迫条件下定位到10个株高QTL; 在水分充足条件下检测到6个株高 QTL。兰进好等[7]对玉米株高的遗传基础进行QTL分析, 检测到18对与株高相关的上位性效应位点; 同时发现 4对株高上位性效应区域及与环境存在显著互作的 6个株高区域, 并在第 1、第5、第6、第 8和第10染色体上定位到穗位高QTL。汤华等[8]在第1、第2、第3和第5染色体上定位到穗位高QTL, 杨俊品等[9]在第2、第5、第6、第7和第9染色体上定位到株高QTL, 在第1、第2、第3、第6和第7染色体上定位到穗位高QTL。Milena等[10]于第 1、第 3和第5染色体上检测到 5个株高QTL, 在第3、第7和第9染色体上检测到3个穗位高QTL。由于不同研究者采用分离群体不同,因此定位的QTL数目及其所在的染色体位置也有所不同。近年来已定位的玉米成熟期株高QTL已达70多个, 一些重要的基因也先后相继被克隆[11-14]。

如上所述, 目前对株高、穗位高等主要农艺性状的相关报道较多, 但对穗下节间长的研究相对较少, 而前期育种实践证明, 玉米第7、第8、第9节间是玉米穗下节间长度变异最大的节间[15], 对玉米穗位高影响最为明显, 而穗位高与玉米的抗倒伏性密切相关, 且它们长度的增加有利于玉米雌穗分化,进而发育成大穗而增加粒重[16]。因此, 了解玉米第7、第8、第9节间长的生长发育机制对玉米育种具有重要意义。

随着次级作图群体在农作物重要农艺性状和产量性状的遗传机制研究中不断获得重要应用, 染色体单片段代换系(SSSL)群体已成为农作物重要性状遗传研究的较理想群体, 在水稻、玉米等重要作物的QTL分析和精细定位中被广泛应用, 该群体消除了遗传背景与QTL之间的相互干扰, 只需要通过对SSSL与受体亲本表型性状的差异显著性分析即可进行相关QTL的定位。为了研究玉米穗下节间长的遗传基础, 本实验以优良玉米自交系 lx9801为受体亲本、昌 7-2为供体亲本构建的一套单片段代换系为材料, 在4个环境条件下对玉米第7、第8、第9节间长和穗位高等性状进行QTL分析, 试图鉴定出调控相关性状的重要QTL、分析它们在不同背景下的差异表现, 同时寻找与这些性状紧密连锁的分子标记, 为进一步剖析玉米第7、第8、第9节间长和穗位高的遗传机制和基因克隆奠定基础。

1　材料与方法

1.1　试验材料

以玉米优良自交系 lx9801为受体, 昌7-2为供体,通过多代回交及自交, 并结合200对亲本间差异性标记分析得到的260个单片段代换系为基础材料,染色体片段能覆盖全基因组约35%[17]。

1.2　田间试验设计

按照随机区组设计, 2012年和2013年分别于河南农业大学长葛试验站(河南长葛市)和河南省鹤壁市农业科学院试验田(河南浚县)种植SSSL群体和受体亲本(lx9801), 每个实验点 3次重复, 单行区, 行长4.00 m, 行距0.60 m, 株距0.25 m, 常规田间管理。

1.3　性状调查

分别于小喇叭口和大喇叭口时期, 即五叶期和十叶期对所有试验材料进行叶片标记, 在玉米灌浆末期从每一行选取10株生长正常的植株, 对玉米植株基部向上数第7、第8、第9节的节间长及穗位高进行调查。

1.4　数据处理与分析

采用SPSS18.0统计软件, 对两年两点试验材料的第7、第8、第9节间长及穗位高进行统计和相关性分析。以每试验点lx9801的观测值作为对照, 通过方差分析和t测验比较 SSSL与受体亲本 lx9801之间的差异, 若显著水平P≤0.05, 则认为检测到相关性状的 QTL。参照 ESHED和 ZAMIR的方法[18]估算各QTL的加性效应值和表型变异, 加性效应值= (SSSL表型值 - lx9801表型值)/2, 表型变异=加性效应值/lx9801表型值×100%。

QTL的命名以其所在的染色体为标准, 如果 2个或者2个以上QTL位于同一染色体上表示为： q+性状英文缩写+染色体序号+位点序号(如 a, b,c, …)。如果一条染色体上仅有1个QTL则表示为q+性状英文缩写+染色体序号。

2　结果与分析

2.1　玉米第 7、第 8、第 9节间长及穗位高表型分析

试验过程中发现供体亲本昌 7-2株型紧凑, 叶色较深, 叶片短而宽大, 叶夹角较小呈扇形、雄穗主轴较短而分枝数多, 而受体亲本 lx9801株高较高,叶色较浅, 叶片细长, 雄穗主轴较长而分枝数少。在4个试验环境中lx9801第7、第8、第9节间长明显大于昌 7-2, 如 2013年浚县 lx9801和昌 7-2第 7、第8、第9节间长分别为5.00 cm和4.45 cm、6.78 cm和6.08 cm、8.71 cm和7.59 cm。SSSL群体第7、第8、第9节间长在两年两点试验中表现出变异, 符合正态分布, 其第7、第8、第9节间长平均值与lx9801表型值接近, 如2012年长葛点SSSL群体第7、第8、第9节间长均值和lx9801表型值分别是5.06 cm和4.93 cm、6.71 cm和6.73 cm、8.61 cm和8.65 cm, 对应的群体变异范围分别为 3.76～6.80、4.99～8.01和7.00～10.59 cm (表1), 表明第7、第8、第9节间长是典型的数量性状。对4个试验环境下lx9801和昌7-2的第7、第8、第9节间长进行t测验(表2), 表现出差异显著。两亲本在2012年浚县和长葛点的第7、第8、第9节间长t测验值分别为4.047、0.626、6.024、3.036、2.145和8.374, 都表现出极显著差异。两亲本在2013年浚县和长葛点的第7、第 8、第9节间长t测验值分别为0.045、2.443、2.967、0.874、2.991和6.889, 第8、第9节间长表现出极显著差异。第 7节间长浚县点表现出显著差异, 长葛点表现出极显著差异。

2.2　玉米不同穗下节间长与穗位高的相关性分析

在两年两点间SSSL及其测交群体的穗下第7、第 8、第 9节间长与穗位高之间表现出显著的相关性(表3)。SSSL群体在2012年浚县和长葛点的第7节间长与第8节间长、第7节间长与第9节间长、第8节间长与第9节间长、以及第7节间长与穗位高、第8节间长与穗位高、第9节间长与穗位高的相关系数分别为 0.760、0.597、0.635、0.455、0.432、0.439 和 0.633、0.558、0.538、0.443、0.415、0.431,达到了极显著的相关, 说明在 SSSL群体的穗下第7、第8、第9节间长是穗位高的重要构成因子。

SSSL与郑58和浚9058的2个测交群体在4个环境条件下的第7、第8、第9节间长与穗位高之间也表现出显著的正相关, 同样说明测交群体的第7、第8、第9节间长是穗位高的重要构成因子, 同时穗下第7、第8、第9节间长之间也表现出显著的正相关, 说明不同节间长之间可能有相同的遗传机制。

2.3　玉米穗下第 7、第 8、第 9节间长与穗位高的QTL分析

SSSL群体在两年两点 4个环境中共检测到18个第7节间长QTL (表4), 分布在除第2和第5染色体以外的其他染色体上, 其中2012年在浚县和长葛分别检测到8个和7个QTL, 2013年在浚县和长葛分别检测到7个和8个QTL。用单片段代换系材料S79在4个环境条件下同时检测到1个共同的QTLqSIL3, 其加性效应均为负值, 可以使第 7节间长分别降低0.62、0.76、0.66和0.68 cm; 在2012年浚县和长葛及 2013年浚县 3个环境条件下同时检测到qSIL3a, 加性效应都是负值, 可以使第7节间长降低0.41 、0.56 和 0.67 cm。qSIL1a、qSIL4a在 2012年浚县和2013年长葛2个环境中同时被检测到, 其对应的单片段代换系为S4和S87,qSIL1a的加性效应为正, 可以使第7节间长增加 0.44 cm和 0.44 cm,qSIL4a的加性效应为负, 可以使第 7节间长降低0.51 cm 和 1.09 cm,qSIL7b、qSIL9a、qSIL9b和qSIL10a在2012年浚县和长葛2个环境中同时被检测到, 对应的单片段代换系依次为 S60、S66、S69和 S75, 其中qSIL9a的加性效应为正, 可以使第 7节间长增加0.47 cm和0.32 cm,qSIL7b、qSIL9b和qSIL10a的加性效应为负, 可以使第 7节间长降低0.60 cm和0.74 cm、0.60 cm和0.74 cm及0.39 cm和0.54 cm,qSIL1b在2013年浚县和长葛2个环境中同时被检测到, 对应的单片段代换系 S9, 在 2个环境下可以使第7节间长分别增加0.71 cm和0.74 cm。

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在 SSSL群体中共定位到 23个第 8节间长QTL(表4), 2012年在浚县和长葛分别定位到9个和7个QTL, 2013年在浚县和长葛分别检测到10个和9个QTL, 其中有10个QTL在不同环境中被重复鉴定。用单片段代换系 S15, 2012年在浚县、长葛及2013年在长葛3个环境条件下均检测到qEIL1d, 加性效应为负值, 可以使第8节间长缩短0.554 cm、0.44 cm和0.49 cm。用单片段代换系S75在2012年浚县、长葛和2013年浚县3个环境中同时检测到1个共同的QTLqEIL10, 其加性效应为负值, 可以使第8节间长分别缩短0.45 cm、0.55 cm和1.12 cm, 在2012年浚县和长葛2个环境中同时检测到qEIL1c、qEIL4a、qEIL9a、qEIL9b和qEIL9c, 对应的单片段代换系依次为 S9、S37、S65、S66和 S175, 其中qEIL4a和qEIL9b的加性效应为正, 可以使第8节间长分别增加0.40 cm和0.30 cm、0.58 cm和0.49 cm,qEIL1c、qEIL9a和qEIL9c的加性效应为负, 可以使第8节间长分别降低0.35 cm和0.44 cm、0.71 cm和0.99 cm、0.74 cm和0.84 cm。qEIL6b、qEIL7a和qEIL7b在 2013年浚县和长葛2个环境中同时被检测到, 对应的单片段代换系依次为 S112、S139和S145, 其中qEIL7a的加性效应为正, 可以使第8节间长分别增加0.44 cm和0.38 cm,qEIL6b和qEIL7b的加性效应为负, 可以使第 8节间长分别降低 0.69 cm和0.73 cm、0.89 cm和0.42 cm。

表2　两亲本间第7、第8、第9节间长及穗位高的t测验Table 2　Result of t-test of 7th, 8th, 9th internode length, and ear height for parents

表3　SSSL群体第7、第8、第9节间长与穗位高相关系数Table 3　Correlation coefficients analysis of seventh, eighth, ninth internode length with ear height in SSSL population

检测到16个玉米穗下第9节间长的QTL (表4),2012年在浚县点和长葛点各检测到6个QTL, 2013年在浚县点和长葛点分别检测到 9个和 6个 QTL,其中 9个 QTL同时在多个试验环境中被检测到。qNIL1c在2012年浚县和长葛及2013年浚县3个环境条件中被鉴定到, 对应的单片段代换系为 S7, 加性效应为负值, 3个环境下可以使第9节间长分别缩短0.51 cm、0.48 cm和0.95 cm。qNIL2c在2012年浚县和长葛及2013年长葛3个环境条件中被鉴定到,对应的单片段代换系为S22, 加性效应为正值, 3个环境下可以使第9节间长分别增加0.30 cm、0.33 cm和0.37 cm;qNIL1b、qNIL9a和qNIL10在2013年浚县和长葛 2个环境中同时被检测到, 对应的单片段代换系为S9、S160和S180, 其中qNIL9a加性效应为负, 可以使第9节间长缩短 0.64 cm和 0.68 cm,qNIL1b和qNIL10的加性效应为正值, 可以使第 9节间长分别增加0.32 cm和0.88 cm、0.58 cm和0.51 cm。qNIL1d、qNIL2a和qNIL6b在2012年浚县和长葛 2个环境中同时被检测到, 对应的单片段代换系为S8、S17和S56, 其中qNIL6b的加性效应为负值,可以使第9节间长缩短0.68 cm和0.665 cm,qNIL1d和qNIL2a加性效应为正值, 2个环境下可以使第 9节间长分别增加0.94 cm和0.97 cm、0.56 cm和0.59 cm。qNIL9b在2012年和2013年浚县2个环境条件下同时被检测到, 对应的单片段代换系为 S175, 加性效应为负值, 表现为减效作用, 可以使第 9节间长分别缩短0.77 cm和0.41 cm。

共检测到20个穗位高的QTL (表4), 其中2012年在浚县和长葛两点分别检测到 8个和 6个 QTL,2013年在浚县和长葛两点分别检测到 9个和 8个QTL, 分布于第1、第3、第4、第6、第7、第8、第9染色体上。有7个穗位高QTL在不同环境条件下被重复鉴定, 比如, 用单片段代换系S49同时在4个环境条件下可检测到QTLqEH3a, 加性效应为负,在2012年及2013年的浚县和长葛4个环境中可以使穗位高分别降低4.45、5.80、5.76和6.70 cm。qEH1c同时在2012年浚县和2013年浚县、长葛3个环境条件下被检测到, 其对应单片段代换系为S29, 加性效应为正, 可以使穗位高分别增加 6.23、10.50和7.96 cm,qEH3c在2012年浚县、长葛和2013年浚县 3个环境条件下检测到, 其对应单片段代换系为S73, 加性效应为负, 可以使穗位高分别降低 4.47、3.24 和 4.27 cm; 此外, QTLqEH6d、qEH7a、qEH7b和qEH9c分别在2个环境条件下同时被检测到, 其对应的单片段代换系为S125、S139、S145和S175,只有用S139单片段代换系鉴定的qEH7a的加性效应为正, 其余QTL加性效应均为负。

从SSSL群体在多个环境中定位第7、第8、第9节间长的QTL结果中可以看出, 用单片段代换系S9和S69能同时检测到第7、第8、第9节间长QTL;用单片段代换系S153、S154、S75能同时检测到第7、第8节间长QTL; 用单片段代换系S7能同时检测到第 7、第 9节间长 QTL, 用单片段代换系 S22和S175同时检测到第8节间长和第9节间长QTL。在20个检测到穗位高QTL的SSSL中, 有12个同样检测到了第7、第8、第9节间长的QTL, 其中有4个单片段代换系 S14、S49、S87、S154同时检测到第7节间长QTL, 有8个单片段代换系S18、S55、S73、S139、S145、S150、S154和S175同时检测到第8节间长QTL, 有4个单片段代换系S49、S126、S145和S175同时检测到第9节间长QTL。此外, 在单片段代换系S155中同时检测到穗位高、第7节间长和第 8节间长的 QTL, 在单片段代换系 S145和S175中则同时检测到穗位高、第8节间长和第9节间长的 QTL。穗位高与第 7、第 8、第 9节间长的QTL定位与相关分析的结果表明穗下第7、第8、第9是玉米穗位高的重要次级组成性状。

3　讨论

玉米节间长是株高和穗位高的一个重要影响因子, 同时穗位高和节间长因影响玉米抗倒伏性而与产量相关, 尤其是缩短穂下节间长可以提高抗倒伏性[19-20]。穗位高主要由穂下节间长和穂下节间数决定, 不同自交系穂下节间长存在显著差异而穗下节间数变异很小, 因此解析穂下节间长的遗传机制对阐明穗位高的遗传控制具有重要作用。本课题组在前期研究中发现穗下第 7、第8和第 9节间长变异显著, 并且与穗位高呈正相关。本研究通过比较第7、第8、第9节间长与穗位高QTL发现, 分别有3个、10个、5个节间长QTL与穗位高QTL共定位, 有60%的穗位高QTL与第7、第8、第9节间长QTL重叠, 说明第7、第8、第9节间长与穗位高在遗传上可能具有相同的发育机制。节间长归结于伸长节间基部居间分生组织的发育, 包括细胞分裂和细胞伸长[21]; 株高、穗位高的发育由几种植物激素控制,激素的合成和运输影响器官和组织的伸长、分化,赤霉素GA被证实参与茎和叶的伸长, 同时GA也参与调控细胞分裂和细胞伸长[22]。本研究的穗位高QTL与第7、第8、第9节间长QTL定位在同一单片段代换系上, 即同一区间内。因此, 推测穂下节间长和穗位高可能由共同的遗传基础控制。

本研究发现S55上同时定位有第8节间长QTL和穗位高QTL, 在染色体3.04 bin上, 与杨晓军等[23]、徐德林等[24]定位的穗位高QTL结果相近; S154上同时定位有第9节间长QTL和穗位高QTL, 与杨晓军等[23]、吴建伟等[25]定位的穗位高QTL的结果相近。另外, 还有如S49上同时定位有第7、第9节间长和穗位高的QTL, 在3.03 bin上, 片段很小, 只有0.8 cM, 说明这类 QTL可能是一因多效或在这段区间内紧密连锁。

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本研究分析了穂下节间长QTL的定位结果, 与本实验室同时进行的杂种优势位点(HL)定位结果比较[26], 对于相同性状来说大部分QTL和HL位点并不处于相同位点, 这与Guo等[27]利用单片段代换系定位产量及相关性状的杂种优势位点的研究结果一致, 且与前人[28-30]研究结果相似, 即检测到的HL位点中只有少数几个与同一性状表型值QTL重叠, 这说明性状QTL表现与杂种优势的表达可能具有不同的遗传机制。但二者存在一些重叠位点, 如单片段代换系S9上同时检测到第7、第8、第9节间长QTL及与郑 58测交群体中的相应的 HL, 这预示着杂种优势是一个复杂的遗传现象, 而这些位点可能是杂种优势研究更有价值的突破口。

4　结论

玉米第7、第8、第9节间长与穗位高呈显著正相关, 说明第7、第8、第9节间长是穗位高重要的次级性状。在两年两点间共检测到18个第7节间长QTL、23个第8节间长QTL、17个第9节间长QTL和20个穗位高QTL, 并且部分QTL同时控制第7、第8、第9节间长和穗位高, 分别有3个第7节间长QTL、8个第8节间长QTL和4个第9节间长QTL与穗位高QTL相同, 表明第7、第8、第9节间长和穗位高在遗传上可能具有部分相同的遗传机理, 表现为一因多效性。

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