水稻抗白叶枯病基因研究进展

何 翔，翁佳仁

(浙江师范大学化学与生命科学学院,浙江金华 321004)

水稻是一种超过30亿人需求的主食作物。但是，水稻种植生产经常受到生物胁迫的影响，包括由病虫害引起的各种疾病，以及由于全球变暖和气候变化引起的干旱和洪涝等非生物胁迫的影响。其中由革兰氏阴性菌黄单孢菌水稻变种(Xanthomonasoryzaepv.oryzae,Xoo)引起的白叶枯病是水稻生产中最严重的细菌性病害，严重制约着水稻的产量[1]。

白叶枯病突发、突变性强，传播侵染的速度非常快，一旦暴发很难控制水稻的受害程度。目前，生产上广泛使用化学药剂防治病害，但白叶枯病是维管束病害，使用一般化学药剂的防治效果很差，花费成本很高，因此，发掘并应用白叶枯病抗性基因是现今最经济、安全、有效、易行和环保的保护手段。由于Xoo生理小种的不断分化和新毒性病菌群体的出现，使一些导入有抗病基因的水稻种质资源在种植一段时间后会失去其抗性[2]，因此，发掘鉴定新的水稻广谱抗性基因十分必要。笔者概括近几年水稻白叶枯抗性基因方面取得的进展，以促进水稻白叶枯病的防治。

1　水稻抗白叶枯病种质资源

水稻种质资源拥有大量丰富的抗病基因资源，是筛选和培育高产高抗广谱优质水稻新品种的理想材料。长期大量研究成果和实际生产表明，掌握好抗病基因的出处，以改良水稻品种抗病性，是有效针对白叶枯病的一种手段。因此，挖掘应用水稻抗白叶枯病新品种资源，对水稻的高产、优质有重大意义。

目前，被鉴定报道并被国际注册确认的已有42个水稻白叶枯抗性基因[3]，水稻抗白叶枯病基因的来源主要有4处：栽培品种、野生稻种资源、人工突变及多基因聚合。

在栽培种质中筛选鉴定的抗病基因有20多个。鉴定于黄玉的有Xa1[4-5]、Xa12[6]，鉴定于Tetep的有Xa2[7]、Xa16[8]，鉴定于IR系列的有Xa4[9]、Xa11[10]、Xa18[11]、Xa40[12]、xa42[13-14]，鉴定于明恢 63的有Xa3/Xa26[15-16]、xa25[17]、Xa25(t)[18]、Xa30(t)[19]，鉴定于扎昌龙的有Xa22(t)[20]、Xa31(t)[21]，还有其他的一些xa8[22]、Xa10[23-25]、xa13[26-27]、Xa14[28]、Xa17[29]、xa33(t)[30]、Xa36(t)[31]等被鉴定。其中，籼型常规稻又占绝大部分，如黄玉、Tetep、明恢 63、IR系列、密阳23(Xa18)、DV85(Xa7[32])、DV86(xa24(t)[33-34])、BJ1(xa13)、TN1(Xa14)等。

有11个基因筛选自野生稻种质资源。鉴定于长药野生稻的Xa21[35-37]，鉴定于普通野生稻的有Xa23[38-39]、Xa30(t)、Xa33[40]、Xa38[41]，鉴定于小粒野生稻的有Xa27[42]、Xa35(t)[43]，鉴定于药用野生稻的Xa29(t)[44]，xa32(t)[45]在疣粒野生稻中被筛选，Xa32(t)[46]在澳洲野生稻中被筛选，鉴定于非洲野生稻的xa41(t)[47]。

有4个基因是从通过物理或化学试剂诱变抗病品种获得新的抗病种质中筛选出的。xa15[48]被鉴定于物理诱变的新种质M41中，xa19[49]、xa20[50]、xa42分别被鉴定于化学试剂诱变的新种质中。

有10个是从通过多基因聚合获得新的抗病种质中筛选出的。鉴定于以金刚30 构建近等基因系CBB23 的抗病基因Xa23，鉴定于以IR24为遗传背景构建近等基因系抗病基因有Xa1(IRBB1)、Xa2(IRBB2)、Xa3(IRBB3)、Xa4(IRBB4)、xa5[51-53](IRBB5)、Xa7(IRBB7)、xa13(IRBB13)、Xa21(IRBB21)、Xa27(IRBB27)[54]。

2　水稻抗白叶枯病基因定位

20世纪初英国遗传学家 Biffen，证实抗病性是由基因控制，并且发现和其他的性状一样是独立遗传的。此后，随着分子标记辅助选择等其他高新技术的应用，其他新的抗性基因一一被鉴定出来。截至目前，已被发掘的有42个水稻白叶枯抗性基因(表1)，已被定位的抗病基因有 34 个，已被克隆的基因有 10 个。关于除xa24(t)以外的其他水稻白叶枯病基因的克隆等前人都曾有过综述[3，58]，为此，仅对2015年至今新鉴定的抗白叶枯病基因作简要介绍。

表1　水稻抗白叶枯病基因的定位、供体及连锁标记

Xa40 基因是Kim等[12]由籼稻IR65482-7-216-1-2衍生的粳稻回交而筛选出的对韩国全部的Xoo品种(包括K3a)都有抗性的一个新的抗白叶枯病显性基因。为了鉴定Xa40 是否是参与抗韩国Xoo种族的基因，来自于IR83261-3-7-23-6-2-1-1-2-1-2 的1个粳稻品系11325 被用来分别与 Anmi品种 和 Ilpum品种 杂交，在11325 / Anmi和11325 / Ilpum之间杂交的2个F群体中检查基因型和表型变异的关联时，发现11325 / Anmi和11325 / Ilpum杂交组合的 F个体的分离比率分别为578个抗性∶209个易感性和 555个抗性∶241个易感性，这与3∶1比率的预期等位基因频率基本一致。遗传分析结果表明，由显性基因介导其抗性。利用DNA标记辅助与连锁分析显示，该基因定位在第 11 染色体上28.14 M和 28.22M bp 内标记的 RM27320 和 ID55.WA18-5 之间 80 kb 的区域。

xa41(t)基因是Hutin等[47]在白叶枯病易感基因OsSWEET14的启动子中对169个水稻种质多态性的筛选后，才找到发现的一个单一的等位基因，删除的18 个碱基对和已知激活该基因的几个TAL效应子靶向的结合位点重合，TAL效应物AvrXa7 和 Tal5 由于启动子区中的18 bp 的缺失阻止了其对OsSWEET14的诱导。OsSWEET14基因启动子区的18 bp 缺失代表一个新的抗性等位基因，命名为xa41(t)。值得注意的是，无论其遗传谱系和地理来源，xa41(t)都只对50%的菌株显示出抗性。这一发现表明大多数依赖于靶向EBE的TAL效应子的菌株，其受到18-bp缺失的影响，导致对OsSWEET14诱导的不足。

xa42 基因是 Constantine等[14]通过用N-甲基-N-亚硝基脲处理易受 6 个菲律宾Xoo小种和 6 个日本Xoo小种感染的IR24，获得抗Xoo的水稻突变株XM14。XM14对 6 个日本Xoo小种都显示出抗性。再通过对XM14×IR24的F2代群体分析结果显示出抗性易感性分离约为1∶3，表明是由隐性基因介导其抗性。并且利用 XM14 与对日本Xoo小种敏感的Koshihikari杂交后 F2群体中 10 株最短病变长度的植株测定抗性基因的近似染色体位置，DNA标记辅助分析表明该基因位于染色体 3 上。IAS16品系携带有 IR24 的遗传背景，IAS16×XM14的 F2群体呈现离散分布。连锁分析显示该抗性基因定位在标记 RM20558 / RM20547 与RM20580 区间内的遗传距离为 3.9 cM的区域，进一步在这个区域内作图的标记，以缩小标记区域，最终使其标记 RM20572 和 DT46 之间的 34.8 kb 区域内，在这个34.8 kb区域内找到一个候选基因LOC_Os06g45960，再次对该候选基因进行预测，结果发现该基因可能编码的是细胞色素P450蛋白。

3　水稻抗白叶枯病基因克隆

抗病基因的克隆是在分子水平上更好地理解寄主抗性机理的前提基础，而对白叶枯病的研究就是理解其互作机制的一个最佳模式。被克隆的水稻白叶枯病抗性基因至今共有10个，其中4个是隐性抗病基因：xa5 、xa13、xa24(t)和xa25，6 个是显性抗病基因：Xa21、Xa1、Xa3/Xa26、Xa10、Xa23 和Xa27。

3.1克隆的隐性抗病基因xa5，编码由 Iyer 等[52]研究发现的含氨基酸106 个的小亚基(TFIIAγ)；与其感病等位基因的序列差异仅在2个核苷酸上，致使第39 位的谷氨酸(抗病)突变成缬氨酸(感病)而造成功能的转变，并且这种氨基酸位点的突变造成的功能转变也存在其他抗病与感病品种中，表明其抗病表型与基因型的相关性都是保守的；介导的抗病性不抵御Xoo的增殖，只针对Xoo的转移。

xa13，编码的膜蛋白含有氨基酸 307 个，在启动子区域的不同致使与其显性等位基因编码的蛋白产物有差异[26]；专一抗性于菲律宾生理小种 6；与其显性等位基因Xa13 都低水平表达于水稻叶片，但高水平表达于水稻的花序和花粉囊中；几乎不受病原菌和损伤诱导，其显性等位基因Xa13 能受 PXO99 强烈诱导却不受机械损伤诱导。研究发现同时抑制隐性和显性基因的表达，会提高植株的抗性，但会导致水稻雄性不育，说明xa13 基因同时控制水稻的抗病性和花粉的生长发育[27]。

xa24(t)，源自籼稻 DV86，是Wu 等[59]利用与携带xa13的水稻品种等位性测试发现接种菲律宾小种6 的 DV86 在 F2群体中出现抗性与感病为 7∶9 的分离比，而找到的与xa13 不等位、独立遗传的新的隐性抗病基因；编码一个由预测的候选基因CG1 翻译的未知蛋白。水稻在接种白叶枯病原生理小种 6 后候选基因CG1 的表达量急速上升，而且上升的倍数很高[33]。xa24(t) 在水稻整个生长生育期都对中国生理小种 JL691和Xoo生理小种1、2、4、6 具有很高的抗性。除了水稻DV86抗病种质以外，还在DV85水稻抗病种质和AUS295水稻抗病种质中都发现有抗病基因xa24(t)。

xa25，是Liu 等[60]利用图位克隆分离出的新隐性抗病基因；编码一种在真核生物中普遍存在的 MtN3/saliva 家族的蛋白，与其显性等位基因编码蛋白产物的差异只在8个氨基酸上；对生理小种 PXO339 有着专一抗性，表达抗性在与其显性等位基因Xa25 同存于一水稻品种中被削弱，与其感病等位基因抗病性的不同可能是由启动子区域内多个位点的差异导致的。此外，显性等位基因Xa25 和显性等位基因Xa13 都是受到Xoo中特异的 TAL 效应子的诱导而表达，最终使水稻感病。

3.2克隆的显性抗病基因Xa21，最先被图位克隆分离出的抗病基因；编码的类受体蛋白激酶含有氨基酸1 025 个，蛋白结构中有与抗病性相关的富含亮氨酸重复序列 (leucine rich repeats,LRRs) 区和丝氨酸/苏氨酸激酶(serine/threonine kinase,STK) 区，其中LRRs 与Xoo的识别有关，STK 与信号传递有关[37]；结构域功能是Zhang等[61]研究发现，配体与LRR 区有关，并且下游的信号传导由激酶区决定；不依赖于Xoo的侵染影响而全程都在转录，但其抗病性受到水稻生长发育各个阶段的影响，随着水稻生长发育其抗病性逐渐增强，在分蘖期则完全抗病。

Xa1，编码抗白叶枯病基因产物结构分类中的 NBS-LRR 蛋白。XA1 蛋白含有氨基酸 1 802 个，N-连接糖基化位点有 22 个，LRR 域中的6个都位于其第 36 位氨基酸上，因此推测其可能是糖蛋白。Yoshimura 等[4]研究表明，非亲和及亲和生理小种都能诱导Xa1 的表达，推测Xa1在识别Xoo的过程中发挥着功能。

Xa3/Xa26，是经过 DNA 指纹图谱分析、精细定位、接种 Xoo 后的表型对比和候选基因的序列分析比对后发现是同一基因而被这样命名的[15]；有着3 309 bp 的编码区和仅有的一个105 bp 大小的内含子，编码的蛋白 LRR-受体激酶含氨基酸 1 103 个；编码区约有一半与Xa21 相似， 抗病性在水稻整个生长发育过程中都介导而只有在水稻成熟期Xa21 才介导其抗性。Zhao 等[62]研究发现，Xa3/Xa26 LRR 结构域可能参与对不同Xoo小种的识别，同时其表达仅在维管束及周围细胞且是低水平特异表达。

Xa23，是Wang等[39]借助图位克隆法在金刚 30 与 CBB23 杂交出的F2代群体中克隆分离出的新的抗病基因，随后对其候选基因进行预测，推测为LOC-Os11g37620；有着广谱高抗性，对 1～7 个中国致病型小种、1～10 个菲律宾 小种以及1～3 个日本小种都有高抗性，并且是完全显性和全生育期抗病；编码的蛋白含有氨基酸113 个，蛋白与已知的 Xa10 蛋白有着一半的同源性，蛋白的跨膜螺旋结构也与 Xa10 蛋白有部分重叠，能被在所有Xoo生理小种中都存在的TALE效应因子AvrXa23 所激活；与其感病的等位基因xa23 具有相同的开放阅读框区域(ORF113)，感病等位基因xa23 在启动子区域缺少AvrXa23 的TALE结合元件 (EBE)，并发现Xa23 以识别Xoo的TALEs来发挥其抗病的功能。

Xa27，只有1个外显子没有内含子，是一个非基因内区的基因，能够编码含有113个氨基酸且有α-螺旋结构域的未知蛋白。Gu 等[55]研究发现Xa27 和其感病等位基因编码的蛋白虽然相同，但在水稻接种 avr Xa27 后，所显示的结果发现仅抗病基因表达。Xa27的诱导仅发生在感染组织的紧邻处，其异常的表达方式导致对其他相容病原体的抗性。Xa27对亲和或不亲和Xoo都具有抗性，且在发生部位发现维管束次生细胞壁增厚，推测Xa27可能通过增加维管束次生细胞壁的厚度以抵御Xoo的侵害。为了证实推测的准确性，Wu等[63]通过亚细胞定位的结果发现，Xa27 蛋白被定位在水稻叶鞘维管束、木质部薄壁细胞以及根细胞的细胞膜和细胞壁上。

4　小结与展望

Xoo与抗病基因之间形成如同“军事竞赛”协同进化的矛盾统一体。但随着更多的白叶枯病基因的发掘鉴定，为研究水稻与Xoo互作机制进一步奠定了理论基础和实践经验。特别是针对xa13 的显性等位基因感病机理的研究[57]，使“基因对基因”的假说理论得到充实。截止目前，已发掘的抗白叶枯病基因多达 42 个，但这些抗病基因大多数存在或多或少的缺点，抗谱狭窄或抗性不足或由隐性基因控制等，导致在实际生产中利用的有效抗病基因其实并不多。同时，在长期的实际生产中，大范围的种植单一有效基因抗源的种质势必会引起Xoo种群遗传结构的变化，Xoo生理小种的改变又会导致新育成的新种质失去抗性，如Xa4、Xa21 等[64]。这就要求在白叶枯病抗性基因鉴定克隆的基础上，要更深入地解析抗病基因Xoo小种的识别及抗性反应的信号传导机制，不断地大力发掘新的抗病基因对我国乃至全世界的水稻生产都具有重要意义。

[1] 刘丙新,季芝娟,石建尧,等.水稻白叶枯病抗性基因的发掘及在育种中的应用[J].中国稻米,2010,16(2):10-15.

[2] BIMOLATA W,KUMAR A,SAI K R M,et al.Nucleotide diversity analysis of three major bacterial blight resistance genes in rice[J].PLoS One,2015,10(3):1-19.

[3] 李定琴,钟巧芳,曾民,等.水稻抗白叶枯病基因定位、克隆及利用研究进展[J].中国稻米,2017,23(5):19-27.

[4] YOSHIMURA S,UMEHARA Y,KURATA N,et al.Identification of aYACclone carrying theXa-1 allele,a bacterial blight resistance gene in rice[J].Theor Appl Genet,1996,93(1/2):117-125.

[5] SEOHO S,KIYOUNG K,MUNSIK S,et al.Identification of rice varieties containing bacterial blight resistance geneXa1 by SNP marker (16PFXa)[J].Korean journal of breeding science,2007,39(1):63-69.

[6] 鲍思元,谭明谱,林兴华.Genetic mapping of the region including a bacterial blight resistance geneXa12 in rice[J].亚热带植物科学,2006,35(3):1-4.

[7] HE Q,LI D B,ZHU Y S,et al.Fine mapping ofXa2, a bacterial blight resistance gene in rice[J].Molecular breeding,2006,17(1):1-6.

[8] NODA T,OHUCHI A.A new pathogenic race ofXanthomonascampestrispv.oryzaeand inheritance of resistance of differential rice variety,te-tep to it[J]. Japanese journal of phytopathology,2009,55(2):201-207.

[9] LI L J,LUO X F,LIU P Q,et al.Using molecular marker to surveyXa-4 gene resistant to bacterial leaf blight among hybrid rice combinations commercially grown in Guangxi[J].Hybrid rice,2005,20(4):62-63,30.

[10] GOTO T,MATSUMOTO T,FURUYA N,et al.Mapping of bacterial blight resistance geneXa11 on rice chromosome 3[J].Japan agricultural research quarterly,2009,43(3):221-225.

[11] YAMAMOTO T,OGAWA T.Inheritance of resistance in rice cultivars,Toyonishiki,Milyang 23 and IR 24 to Myanmar isolates of bacterial leaf blight pathogen[J].Jarq,1990,24(1):74-77.

[12] KIM S M,SUH J P,QIN Y,et al.Identification and fine-mapping of a new resistance gene,Xa40,conferring resistance to bacterial blight races in rice (OryzasativaL.)[J].Theoretical & applied genetics,2015,128(10):1933-1943.

[13] LIANG L Q,WANG C Y,ZENG L X,et al.The rice cultivar Baixiangzhan harbours a recessive genexa42(t) determining resistance againstXanthomonasoryzaepv.oryzae[J].Plant breeding,2017,136(5):603-609.

[14] CONSTANTINE B,SATORU T,JUN-ICHI S,et al.Identification and linkage analysis of a new rice bacterial blight resistance gene from XM14,a mutant line from IR24[J].Breeding science,2016,66(4):636-645.

[15] XIANG Y,CAO Y L,XU C G,et al.Xa3,conferring resistance for rice bacterial blight and encoding a receptor kinase-like protein,is the same asXa26[J].Theoretical & applied genetics,2006,113(7):1347-1355.

[16] HUR Y J,JEUNG J U,SANG Y K,et al.Functional markers for bacterial blight resistance geneXa3,in rice[J].Molecular breeding,2013,31(4):981-985.

[17] 王石平,刘沁松,袁猛.水稻隐性抗白叶枯病主效基因xa25和它在水稻抗病改良中的应用:CN102559698A[P].2012-07-11.

[18] 杨红.水稻抗稻瘟病基因rbr2的分离和抗白叶枯病基因Xa25(t)的精细定位[D].武汉:华中农业大学,2008.

[19] JIN X W,WANG C L,YANG Q,et al.Breeding of near-isogenic line CBB30 and molecular mapping ofXa30(t),a new resistance gene to bacterial blight in rice[J].Scientia agricultura sinica,2007,40:1094-1100.

[20] 谭明谱.水稻白叶枯病抗性基因Xa22(t)的克隆[D].武汉:华中农业大学,2004.

[21] YANG Q,WANG C T,LIU X Q,et al.Cloning and genetic transformation of the candidate genes for the bacterial blight resistance geneXa31(t) in rice[J].Chinese agricultural science bulletin,2011,27(18):223-227.

[22] VIKAL Y,CHAWLA H,SHARMA R,et al.Mapping of bacterial blight resistance genexa8 in rice (OryzasativaL.)[J].Indian journal of genetics & plant breeding,2014,74:589.

[23] GU K Y,SANGHA J S,LI Y,et al.High-resolution genetic mapping of bacterial blight resistance geneXa10[J].Theoretical & applied genetics,2008,116(2):155-163.

[24] WANG J,TIAN D S,GU K A,et al.Induction ofXa10-like genes in rice cultivarNipponbareconfers disease resistance to rice bacterial blight[J].Molecular plant-microbe interactions,2017,30(6):466-472.

[25] TIAN D S,WANG J X,ZENG X,et al.The rice TAL effector-dependent resistance protein XA10 triggers cell death and calcium depletion in the endoplasmic reticulum[J].Plant cell,2014,26(1):497-515.

[26] ANTONY G,ZHOU J H,HUANG S,et al.Ricexa13 recessive resistance to bacterial blight is defeated by induction of the disease susceptibility geneOs-11N3[J].Plant cell,2010,22(11):3864-3876.

[27] LI C Y,WEI J,LIN Y J,et al.Gene silencing using the recessive rice bacterial blight resistance genexa13 as a new paradigm in plant breeding[J].Plant cell reports,2012,31(5):851-862.

[28] BAO S Y,TAN M P,LIN X H.Genetic mapping of a bacterial blight resistance geneXa14 in rice[J].Acta agronomica sinica,2010,36(3):422-427.

[29] 宁茜,张维林,黄佳男,等.来源于疣粒野生稻的白叶枯病新抗源的鉴定[J].植物遗传资源学报,2014,15(3):620-624.

[30] KORINSAK S,SRIPRAKHON S,SIRITHANYA P,et al.Identification of microsatellite markers (SSR) linked to a new bacterial blight resistance genexa33 (t) in rice cultivar ‘Ba7’[J].Maejo international journal of science & technology,2009,3(2):235-247.

[31] MIAO L L,WANG C L,ZHENG C K,et al.Molecular mapping of a new gene for resistance to rice bacterial blight[J].Scientia agricultura sinica,2010,43(15):3051-3058.

[32] ZHANG Y C,WANG J F,PAN J W,et al.Identification and molecular mapping of the rice bacterial blight resistance gene allelic toXa7 from an elite restorer line Zhenhui 084[J].European journal of plant pathology,2009,125(2):235-244.

[33] 高觉婧.水稻抗白叶枯病基因xa24的克隆和Xa3/Xa26转基因株系的创建[D].武汉: 华中农业大学,2010.

[34] 王春台.水稻白叶枯病抗性基因Xa22(t)和xa24(t)的精细定位和物理图谱的构建[D].武汉: 华中农业大学,2000.

[35] 陈小林,颜群,高利军,等.水稻白叶枯病抗性基因Xa21的分子生物学研究进展[J].生物技术通报,2014,34(1):8-14.

[36] GAN Q,BAI H,ZHAO X F,et al.Transcriptional characteristics ofXa21-mediated defense responses in rice[J].Journal of integrative plant biology,2011,53(4):300-311.

[37] PARK C J,CANLAS P E,RONALD P C.Establishment of glucocorticoid-mediated transcriptional induction of the riceXA21 pattern recognition receptor[J].Journal of plant biology,2012,55(1):43-49.

[38] WANG C L,ZHANG X P,FAN Y L,et al.Xa23 is an executorRprotein and confers broad-spectrum disease resistance in rice[J].Mol Plant,2015,8(2):290-302.

[39] WANG C L,FAN Y L,ZHENG C K,et al.High-resolution genetic mapping of rice bacterial blight resistance geneXa23[J].Molecular genetics & genomics mgg,2014,289(5):745-753.

[40] KUMAR P N,SUJATHA K,LAHA G S,et al.Identification and fine-mapping ofXa33,a novel gene for resistance toXanthomonasoryzaepv.oryzae[J]. Phytopathology,2012,102(2):222-228.

[41] ELLUR R K,KHANNA A,GOPALA K S,et al.Marker-aided incorporation ofXa38, a novel bacterial blight resistance gene,in PB1121 and comparison of its resistance spectrum withxa13+Xa21[J].Scientific reports,2016,6(29188):1-8.

[42] BIMOLATA W,KUMAR A,SUNDARAM R M,et al.Analysis of nucleotide diversity among alleles of the major bacterial blight resistance geneXa27 in cultivars of rice (Oryzasativa) and its wild relatives[J].Planta,2013,238(2):293-305.

[43] GUO S B,ZHANG D P,LIN X H.Identification and mapping of a novel bacterial blight resistance geneXa35(t) originated fromOryzaminuta[J].Scientia agricultura sinica,2010,43(13):2611-2618.

[44] TAN G X,REN X,WENG Q M,et al.Mapping of a new resistance gene to bacterial blight in rice line introgressed fromOryzaofficinalis[J].Acta genetica sinica,2004,31(7):724-729.

[45] 阮辉辉,严成其,安德荣,等.疣粒野生稻抗白叶枯病新基因xa32(t)的鉴定及其分子标记定位[J].西北农业学报,2008,17(6):170-174.

[46] 闫影.水稻抗白叶枯病新基因Xa32(t)的精细定位[D].南宁:广西大学,2011.

[47] HUTIN M,SABOT F,GHESQUIRE A,et al.A knowledge-based molecular screen uncovers a broad-spectrumOsSWEET14 resistance allele to bacterial blight from wild rice[J].Plant journal,2015,84(4):694-703.

[48] KINOSHITA T.Report of the committee on gene symbolization nomenclature and linkage groups [J].Rice genet newsl,1995,12:24-93.

[49] TAURA S,OGAWA T,YOSHIMURA A,et al.Identification of a recessive resistance gene in induced mutant line XM5 of rice to rice bacterial blight[J].Japanese journal of breeding,2008,41(3):427-432.

[50] TAURA S,OGAWA T,YOSHIMURA A,et al.Identification of a recessive resistance gene to rice bacterial blight of mutant line XM6,OryzasativaL.[J]. Japanese journal of breeding,1992,42(1):7-13.

[51] BLAIR M W,GARRIS A J,IYER A S,et al.High resolution genetic mapping and candidate gene identification at thexa5, locus for bacterial blight resistance in rice (OryzasativaL.)[J].Theoretical & applied genetics,2003,107(1):62-71.

[52] IYER A S,MCCOUCH S R.The rice bacterial blight resistance genexa5 encodes a novel form of disease resistance[J].Molecular plant microbe interactions,2004,17(12):1348-1354.

[53] JIANG G H,XIA Z H,ZHOU Y L,et al.Testifying the rice bacterial blight resistance genexa5 by genetic complementation and further analyzingxa5(Xa5)in comparison with its homologTFIIAγ1[J].Molecular genetics & genomics,2006,275(4):354-366.

[54] 高杜娟,唐善军,陈友德,等.水稻抗白叶枯病种质资源[J].中国种业,2016(8):26-29.

[55] GU K Y,YANG B,TIAN D S,et al.Rgene expression induced by a type-III effector triggers disease resistance in rice[J].Nature,2005,435(7045):1122-1125.

[56] CHEN S,LIU X Q,ZENG L X,et al.Genetic analysis and molecular mapping of a novel recessive genexa34(t) for resistance againstXanthomonasoryzaepv.oryzae[J].Theoretical & applied genetics,2011,122(7):1331-1338.

[57] MIAO L L,WANG C L,ZHENG C K,et al.Molecular mapping of a new gene for resistance to rice bacterial blight[J].Scientia agricultura sinica,2010,43(15):3051-3058.

[58] 王涛,王长春,胡海涛,等.6个已克隆水稻白叶枯病抗性基因及其作用机理(综述)[J].浙江农业学报,2011,23(6):1282-1289.

[59] WU X M,LI X H,XU C G,et al.Fine genetic mapping ofxa24,a recessive gene for resistance againstXanthomonasoryzaepv.oryzaein rice[J].Theoretical & applied genetics,2008,118(1):185-191.

[60] LIU Q S,YUAN M,ZHOU Y,et al. A paralog of the MtN3/saliva family recessively confers race-specific resistance toXanthomonasoryzaein rice[J].Plant,cell & environment,2011,34(11):1958-1965.

[61] ZHANG J,LI X,JIANG G,et al.Pyramiding ofXa7 andXa21 for the improvement of disease resistance to bacterial blight in hybrid rice[J].Plant breeding,2006,125(6):600-605.

[62] ZHAO J,FU J,LI X H,et al.Dissection of the factors affecting development-controlled and race-specific disease resistance conferred by leucine-rich repeat receptor kinase-typeRgenes in rice[J].Theoretical & applied genetics,2009,119(2):231-239.

[63] WU L F,GOH M L,SREEKALA C,et al.XA27 depends on an amino-terminal signal-anchor-like sequence to localize to the apoplast for resistance toXanthomonasoryzaepv.oryzae[J].Plant physiology,2008,48(3):1497-1509.

[64] 邓其明,周宇爝,蒋昭雪,等.白叶枯病抗性基因Xa21、Xa4和Xa23的聚合及其效应分析[J].作物学报,2005,31(9):1241-1246.