倪鹏跃,刘巍
(1.辽宁省实验林场,辽宁 抚顺 113311;2.辽宁省杨树研究所,辽宁 营口 115213)
杨树烂皮病是一种严重危害林业生产的林木病害,在世界范围内普遍存在,为真菌性病害, 是杨树常见病害之一,传染性强,在我国主要分布在东北、西北和华北,在东北尤为严重[1]。该病危害各种杨树以及旱柳、榆等,常引起树木春季大面积枯死,幼树和当年新植树发病最重。近年来,随着杨树新品种的大力推广,杨树栽植面积不断扩大,人工纯林的面积也不断扩大,加之盲目引种,不遵循适地适树原则,经营管理措施不到位,致使杨树烂皮病发病率呈上升趋势,发生程度和受害的损失不断增高,对林业可持续发展和生态环境安全构成严重威胁,是生产上急需解决的问题。
1.1杨树烂皮病越冬与潜伏侵染
杨树烂皮病的病原菌以子囊壳、菌丝或分生孢子器在植物病部组织内越冬。越冬后病斑上产生的分生孢子器,遇雨释放分生孢子。杨树烂皮病病菌为弱寄生菌,通过皮层伤口或枯枝侵入衰弱和生长不良的树木。一般情况下,树木中带菌率很高,但健康树木能够生长正常,当出现干旱、水涝、冻害、日灼等恶劣条件时,病害开始在林分中迅速发生,造成巨大损失[2,3]。该菌具有潜伏侵染特点,病菌侵入后,潜伏在健康、生长旺盛的树体中,停止发展,当由于种种原因造成树势衰弱时,处于潜伏状态的病菌便继续侵染危害[1]。烂皮病菌潜伏侵染率与附近有无大量的烂皮病病菌来源和杨树品种的抗病性有关[4]。
1.2杨树烂皮病与冻害的关系
杨树冻害是导致杨树烂皮病发生和流行的重要因素[5-7],烂皮病在树体受到冻害后爆发性危害,在东北地区以初冬和早春最为严重,受冻害后,树势较弱,烂皮病容易侵染。南树北移的品种由于光周期的延长,没有及时封顶进入休眠状态,从而遭受冻害,引发烂皮病。如欧美杨107、108在北京、山东一带生长良好,引入辽宁后,因烂皮病大暴发而大面积死亡。杨自湘等对13个杨树无性系抗烂皮病与早春抗冻性进行了研究,结果表明,休眠枝在-25 ℃以上低温未受冻害,渗出率值与抗病程度表现无关;萌动枝在-5 ℃出现了冻害,受冻差异与各无性系抗病表现一致,早春冻害是烂皮病诱因之一,可用早春抗冻害的表现估测杨树抗烂皮病能力[7]。东北地区冬季气温日较差越大、春季气温越高易造成树木遭受冻害,树干冻裂,越有利于杨树烂皮病发生发展;冬春的水分条件、春季温湿度系数与杨树烂皮病的相关系数较大[8]。
1.3杨树烂皮病与立地条件的关系
谭成春等调查结果表明,在发生“暖秋”和“倒春寒”的年份幼树烂皮病发病较重,农田新植幼树发病重于宜林荒地[9]。土壤黏重,盐渍化土壤,地势低洼,林分卫生差,排水不良,土壤干旱,土壤中铁、铝含量高或钾含量低等立地条件下均不利于杨树生长,烂皮病发生较重[10]。
在我国杨树烂皮病主要分布东北、西北和华北各地,在黑龙江、辽宁、吉林、河北、内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆等杨树栽培地区都有发生,直接威胁着我国生态环境建设和用材林基地建设。该病除危害杨属外,也危害柳树、接骨木、槭和桑树等木本植物。闻名的“三北”防护林曾遭受严重的杨树烂皮病危害,直接经济损失非常严重。1999年,哈尔滨市有近万株树木因感染烂皮病枯死;沈阳市公园及城市绿地2万多株树木发病;大庆市有7万多株树木感病[11]。近年来,杨树人工纯林面积的不断扩大,加之气候的异常变化,杨树烂皮病也随之加重,已成为林木毁灭性病害,对林业可持续发展和生态环境安全构成严重威胁。辽宁省2006年、2009年、2011年和2013年共发生四次较大规模的杨树灾害,全省累计受灾面积达8.7万多hm2,死亡面积近2.7万hm2,直接经济损失超20亿元,生态功能严重下降,严重影响了林农发展杨树的积极性。
不同杨树品种,由于本身的DNA序列或质粒存在微小的差异,对病原菌的感受性存在一定的差异。华北地区的青杨及其杂交种具有较高的抗病性,而加杨、加青杨、北京杨等易感病;西北地区的银白杨、胡杨较抗病,箭杆杨、钻天杨、新疆杨抗病性较差;东北地区的中东杨、小青杨、小黑杨较抗病,而小叶杨、格里尔杨、滇杨较易感病[10]。王志明等对吉林省目前栽植的主要杨树品种进行烂皮病抗性调查,结果表明:晚花杨、西+加杨、格尔里杨、白林2号、黄快杨高度抗病;中绥12号杨、大青杨优良无性系较抗病;银中杨、大青杨中度感病;迎春5号杨、北京杨、山地1号、小×黑、长林1号、欧美杨107、欧美杨108易感病[12]。辽宁新民地区主要速生杨树品种中,烂皮病危害最重的是107、荷兰64[13]。辽中县天演杨、3930 杨发病最重, 发病率分别为46.5%和34%;N3016和北京杨发病最轻,发病率分别为3%和14.5%[9]。铁岭市付杂2号、开原青、小青杨、中绥12、银中杨、2001号和8000号抗病能力较强[14]。王德宏研究表明:白杨派的新疆杨较为抗病,潜育期为14天;小叶杨为中度感病,潜育期为9天;大叶钻天杨和加杨感病严重,潜育期只有7天[15]。张忠华等对25种杨树感发烂皮病进行调查研究,筛选出71107 、742407 、732504 、银中杨、DN113 等和轻微感病品种青山杨、中黑防4# 、755701 、756103[16]。
4.1营林措施
要做到适地适树,引进栽培品种要经过审认定且不要超出其适生栽培区而盲目栽植。根据品种特性等选择合理的造林密度和抚育管理措施,林分密度偏大又未及时抚育间伐,会导致树木个体间竞争激烈,营养空间不足,生长发育不良。不利的环境条件和缺少抚育管理措施,是引起杨树病害发生的主要因素。营造混交林,如杨树和刺槐,杨树和紫穗槐,杨树和胡枝子混交均能增加土壤固氮作用和改善土地贫瘠条件,能够有效抑制杨树烂皮病的发生。及时清除感病严重、生长衰弱的林木病株,从而改善林内卫生状况,减少病菌来源。杨树苗木栽植时,采用ATP生根粉蘸根,能够使苗木提早生根,增加生根量,提高苗木含水量,从而增强抗病能力。
4.2抗性良种选育
杨树杂交育种是指通过派间、派内种间或亲缘关系更远的属间、科间杂交,利用基因重组获得具有新的优良特性的杂种。抗病育种的目的就是要选育出具有抗病基因型的杨树种或杂交种[17]。
抗病育种是控制杨树病害的最经济、最有效的措施。造林时,选用抗逆性强的杨树品种,能够有效减少烂皮病的发生。岳朝阳等对57个杨树种、品种(无性系)烂皮病的病情指数和相对抗性指数进行调查分析,结果表明除三倍体毛白杨外的其他品系在造林初期均发病较轻;通过差异显著性分析,不同的杂交组合相对抗性指数存在差异,但在多数杂交组合间差异不显著;同一杂交组合的不同品系抗病性不同,出现分化,部分品系间的相对抗性指数差异显著;高感的种、品种(无性系)有三倍体毛白杨,低抗的主要有准噶尔1号20、南林2141;中抗的有天演杨、南林2144、栅栏杨、南林106-南林105;其余49个均表现为高抗[18]。李庆会等研究表明,河北杨不同种源混合系、白杨派内杂交种、黑杨派或以黑杨派为母本、青杨派为父本或多父本杂交种以及以黑杨派为父母本的杂交种表现为抗病;银新、椴新、黑杨派表现为中抗;白杨派内杂交种山毛、黑杨派与胡杨派杂交种表现为中感[19]。
4.3防控技术研究
王纯枝等分析河北省杨树烂皮病的发生发展与气象条件的关系,认为降水量、降水日数、温湿系数、相对湿度与杨树烂皮病发生率呈正相关;日照时数、极端最低气温、夏季高温日数与杨树烂皮病发生呈负相关;影响烂皮病发生发展的关键气象因子分别是3月和4月的温湿系数、3月下旬和4月下旬的日照时数、4月上下旬气温、3月上旬和4月上旬以及上年12月上旬极端最低气温,利用归一化处理后的关键气象因子建立预报模型,拟合准确率为91%,可用于从气象角度对华北地区杨树烂皮病发生发展进行监测和预报[20]。东北地区杨树烂皮病发病面积与冬季气温日较差≥15 ℃的天数、春季和初夏气温呈正相关,冬季气温日较差越大,春季和初夏气温越高,越有利于杨树烂皮病的发生发展[8]。曲辉辉等研究认为杨树烂皮病发病率与上年10月至当年4月平均气温、5—9月温湿系数、降水量、降水日数、上年10月和当年3月空气相对湿度、极端最高气温、气温日较差及平均风速成正比;湿润、温凉和冬季冷热骤变的气候环境可加剧杨树烂皮病的发生发展[21]。
4.4早期症状诊断
杨树烂皮病在发生时期,大多文献报道该病害的最初活动是每年的3—4月,但因各地气温条件的不同,发病迟早会有一些差异,说明该病害在早春就已存在。关于杨树烂皮病的早期症状诊断技术研究,近几年有所进展。高国平等以银中杨和107杨为观测对象,采用肉眼观察、组织解剖和物候观察的方法对2种杨树早春症状进行了研究,结果显示:2种杨树在早春时期均可以观察到明显不同的烂皮病症状,且不同时期症状不同[22]。随后秋季采用定期、定点观察法,以5种速生杨为研究对象,重点研究了杨树烂皮病秋季初始发病期以及不同时间段症状的表现[23]。黑杨派杨树是最为速生,人工栽植面积最大的树种,但黑杨派杨树树皮粗糙,烂皮病病斑表面不易被发现,往往失去了最佳的防治时期。刘巍等重点对黑杨派杨树烂皮病的早春症状和病害对应的物候特征进行了研究,以期为生产上掌握该病害的发生时期,达到早诊断、早防治的目的[24]。
4.5生物化学防治
杨树烂皮病的生物防治主要采用木霉素作为拮抗菌种,木霉素(Trichoderma)是自然界普遍存在并具有丰富资源的拮抗微生物[25]。李冲伟从29个木霉菌株中筛选出对杨树烂皮病菌具有高效抑制作用的菌株T-33,对杨树烂皮病菌的生长抑制率为92%,孢子萌发抑制率可达100%,并通过木霉T-33培养液提取物对杨树烂皮病菌代谢途径中几种关键酶的影响研究,初步探讨了培养液提取物对杨树烂皮病的抑制机理[26-27]。木霉菌株T43及其代谢产物对杨树烂皮病菌有明显的抑制作用,菌株T43发酵液乙酸乙酯提取物对病原菌3种保护酶活性均有不同程度的影响,可导致病原菌3种保护酶活性降低,尤其是SOD活性下降的最为显著[28]。徐明等研究认为6种颉颃真菌中木霉对杨树烂皮病菌的抑制率最高为51%,颉颃细菌4个菌株的抑制率均在60%左右,颉颃细菌的抑制效果明显高于颉颃真菌[29]。池玉杰等运用甲醇、乙醇、NaOH、超声波4种方法对哈茨木霉分生孢子进行提取,并将提取液对杨树烂皮病菌进行抑制实验,结果表明:超声波水法中D1提取物稀释100倍的抑菌率最高,其次是NaOH提取物,甲醇和乙醇提取物抑菌效果较弱[30]。李立梅等研究表明,拮抗放线菌F58的活菌及发酵液对杨树烂皮病和杨树溃疡病均有明显的抑制作用[31]。杨树烂皮病的化学防治可作为辅助性的、应急的防治措施,采用的相关化学药剂均为传统老药,有代森锌、多菌灵、甲基托布津等。杨春杰等通过对10种杀菌剂抑制杨树烂皮病菌孢子萌发作用的筛选,最后选出可杀得(53.8%干悬浮剂)、双效灵(10%)、甲基硫菌灵(50%可湿性粉剂)无论从室内实验还是室外接种,抑制效果均最好,防治效果达90%[32]。许怡玲从10种药剂中筛选出可杀得、甲苯硫菌灵、双效灵具有较好的效果[33]。徐明等通过对杀菌剂的筛选认为,浓度为5 μgmL-1吡唑醚菌酯和嘧菌酯EC50抑菌率达到90%以上,效果最好,而且吡唑醚菌酯和嘧菌酯还能有效抑制孢子萌发[34]。
杨树烂皮病是一种生态性病害,就单个因素而言,品种、林龄、栽植密度和地形等都会对杨树烂皮病的发生产生不同程度的影响,但杨树烂皮病的发病程度往往是各因素综合作用的结果。近些年来,在急功近利思想和经济利益的驱使下,许多杨树品种没有经过引种试验确定其适生区就大范围引种栽植,甚至没有经过审认定的无性系也大面积栽植,忽视树种的生物学特性和生态需求,过分盲目地追求速生,严重违背了适地适树基本原则,导致林分健康状况极差,气候稍有异常变化,树木就无法正常越冬,遭受冻害。另外,造林密度过大、病虫害防控不及时等粗放经营管理方式都会导致林木营养积累不足,生长不良,健康状况差,为杨树烂皮病的发生发展提供了有利条件。因此,要加强营林管理、加强抗病品种选育研究、加强病害早期预测预报技术研究等多方面工作,才能有效控制病害的发生发展,把损失降到最低。
参考文献:
[1] 徐明.江苏杨树烂皮病发生与防治技术研究[D].南京:南京林业大学,2010
[2] 王志明,刘国荣,陈越渠.吉林省主要栽培杨树品种烂皮病的发生及其管理技术[J].植物保护,2008,34(6) :102-106
[3] 刘巍,蔄胜军,纪纯阳,等.我国杨树枝干病害研究进展[J].林业科技开发,2013,27(1):1-4
[4] 许怡玲.哈尔滨市主要绿化树种杨树烂皮病的综合治理[D].哈尔滨:东北林业大学,2003
[5] 王敬,赵亮.杨树烂皮病的发病原因及防治方法[J].江苏林业科技,2001,4(2):30
[6] 孙雪峰,王敬,兰淑梅,等.江苏沛县杨树烂皮病的发病原因及防治方法[J].防护林科技,2000(3):112
[7] 杨自湘,汪太振,郝宏,等.杨树抗烂皮病与早春抗冻能力[J].林业科学研究,1994,7(1):116-120
[8] 王纯芝,郭安红,张玉书,等.东北地区杨树烂皮病气象预报模型研究[J].中国农学报,2012,28(10):47-52
[9] 谭成春,龙天雨,王志旭,等.辽中县杨树烂皮病发生情况调查初报[J].中国森林病虫,2007,26(2):43
[10] 张星耀,骆有庆.中国森林重大生物灾害[M].北京:中国林业出版社,2003
[11] 吴长利.杨木烂皮病在我国北方城市爆发成灾[J].森林病虫通讯,1999(2):36
[12] 王志明,刘国荣,陈越渠.吉林省主要栽培杨树品种烂皮病的发生及其管理技术[J].植物保护,2008,34(6):102-106
[13] 高国平,李庚,祁金玉,等.新民地区主要速生杨树品种及其病害调查研究[J].辽宁林业科技,2009(5):27-29
[14] 潘福民,王欢.铁岭市杨树抗病能力初探[J].内蒙古林业调查设计,2015,38(5):102-104
[15] 王德宏.不同杨树品种对杨树烂皮病菌的抗性差异[J].辽宁林业科技,1988(6):30-33
[16] 张忠华,董希文,闫敦梁,等.25种杨树感发烂皮病程度的研究[J].防护林科技,2005(4):28-29
[17] 王明休.林木遗传育种学[M].北京:中国林业出版社,2001
[18] 岳朝阳,张新平,马沛沛,等.新疆杨树不同种、品种(无性系)造林初期对腐烂病的抗性研究[J].西北林学院学报,2011,26(1):113-118
[19] 李庆会,王国治.不同杨树种类对烂皮病的抗性调查报告[J].甘肃农业大学学报,1998,33(4):434-437
[20] 王纯芝,郭安红,王玉玲,等.华北地区杨树烂皮病发生发展气象适宜度预报模型[J].中国农业气象,2011,32(1):139-143
[21] 曲辉辉,杨晓强,李帅,等.2002-2008年黑龙江省杨树烂皮病与气象条件研究[J].气象与环境学报,2012,28(4):63-68
[22] 高国平,唐玲,王月,等.2种杨树烂皮病害早春症状[J].东北林业大学学报,2011,39(9):123-125
[23] 高国平,张中一,杨晨,等.5种速生杨树烂皮病秋季发生期及症状研究[J].辽宁林业科技,2013(4):4-8
[24] 刘巍,蔄胜军,高国平,等.黑杨派杨树烂皮病早春症状观察[J].中国森林病虫,2016,35(5):12-16
[25] Cindy Sehutt,David Netzly. Effect of apiforol and apogeninidin on growth of selected fungi[J].Joumal of Chemical Ecology,1991,17(11):2261-2266
[26] 李伟冲.菌株T-33抑菌活性物质及其对杨树烂皮病菌的抑制机理[D].哈尔滨:东北林业大学,2012
[27] 李伟冲,宋瑞清.抑制杨树烂皮病高效菌株的筛选及分类地位验证[J].中国农学通报,2015,31(1):150-155
[28] 尹大川,邓勋,Ilan CHET,等.绿木霉(Trichodermavirens)T43对四种重要林木病原菌的抑制效果及抑菌机理[J].生态学杂志,2014,33(7):1911-1919
[29] 徐明,吴小芹.杨树烂皮病菌颉颃菌株的初步筛选与分子鉴定[J].江苏林业科技,2012,39(5):1-6
[30] 池玉杰,伊洪伟,李东东.哈茨木霉分生孢子提取物对杨树烂皮病菌、水稻稻瘟病菌的抑制作用[J].东北林业大学学报,2012,40(9):90-92
[31] 李立梅,李鑫,沈佳龙,等.杨树烂皮病生防链霉菌的筛选及鉴定[J].植物保护学报,2017,44(1):137-144
[32] 杨春杰,王云华.杨树烂皮病药剂筛选及防治技术[J].林业科技,2010,35(3):27-29
[33] 许怡玲.哈尔滨市主要绿化树种杨树烂皮病的综合治理[D].哈尔滨:东北林业大学,2003
[34] 徐明,吴小芹,黄亚川.不同杀菌剂对杨树烂皮病菌抑制作用测定[J].林业科技开发,2009,23(5):99-102