白木香不同种质的表型特征与苗木生长特性研究

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(中国医学科学院药用植物研究所海南分所国家中医药管理局沉香可持续利用重点研究室，　海南 海口 570311)

白木香又名土沉香、莞香(Aquilariasinensis(Lour.)Spreng)属瑞香科(Thymelaeaceae)沉香属(AquilariaLam)植物[1]，是国产沉香的正品植物资源[2]。沉香具行气止痛、温中止呕、纳气平喘的功效[2]，在医药、日化、宗教等领域应用广泛，且需求量大，价格昂贵[3]。由于过度伐树结香和自然环境的破坏，导致包括白木香在内沉香属野生植物资源濒临灭绝，1999年白木香被列入国家二级濒危保护植物[4]，2004年包括白木香在内所有沉香属植物均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ。

为了保护沉香野生植物资源，保障沉香产业的可持续发展，近年来，海南、广东、广西等省大力推广白木香种植，种植的面积和规模越来越大[5-6]，据不完全统计，目前仅海南省种植的白木香就在500万株以上。人工种植的白木香大多由野生资源驯化而来，在种植过程中仍然存在不少的问题：白木香种苗的繁育多以家庭作坊为主，种源来源多样化，种质退化，优良品种缺乏等问题严重[7-8]。这些因素导致人工种植的白木香差异很大，进而导致沉香产量和品质参差不齐。

前人在白木香种质的遗传多样性方面做了大量的研究[8-9]，发现不同栽培种群内不同植株在形态特征方面具有较明显的差异[8,10-11]。按叶的形态特征，大致将白木香分为大叶、中叶和小叶种[10]。但是白木香不同种质在发芽率和后期苗木生长等方面是否存在差异仍不清楚。本研究首先对白木香不同种质的叶片和果实多样性进行了比较研究，然后对其幼苗的生长特性进行跟踪观察，以期为今后培育高产、优质的白木香种质以及规模化种植提供一定的理论参考和技术保障。

表2不同种质叶片和果实的测量指标及发芽率

　指标种质123456均值叶重(g)0．41±0．10d0．89±0．12a0．83±0．10b0．61±0．10c0．36±0．05d0．37±0．06d0．56叶宽(cm)3．55±0．43c5．09±0．49b5．70±0．47a5．26±0．33b3．22±0．40d3．60±0．30c4．39叶长(cm)8．32±0．66c10．53±0．60a9．46±0．41b9．18±0．47b8．43±0．47c7．68±0．63d8．75叶脉(n)95．50±10．11a85．45±11．41b85．90±7．68b83．80±9．60b77．60±7．94c76．25±7．60c84．58叶柄(cm)0．54±0．07b0．56±0．08ab0．54±0．06b0．53±0．07b0．60±0．05a0．46±0．13c0．52果重(g)2．47±0．19a2．35±0．17a1．79±0．14c1．33±0．12d1．82±0．36c2．08±0．09b1．98果长(cm)4．43±0．17b3．95±0．13c2．90±0．13e3．82±0．21d2．78±0．25e4．76±0．29a3．77果宽(cm)2．11±0．07b2．29±0．09a1．94±0．07c1．73±0．07e1．87±0．16d2．09±0．07b2．01果柄(cm)1．07±0．17cd0．97±0．23d1．36±0．12a1．24±0．16b1．00±0．15d1．15±0．20bc1．13发芽率(%)36E69B95A3397A43D62C

注：同行数据后小写字母不同表示差异显著(p<0.05)，大写字母表示差异极显著(p<0.01)，n=20。

1　材　料

1.1　实验材料

2015年6月29日，在海南演丰、海南定安2个白木香种植基地，采用单株独立采集的方式，共收集6种不同白木香种质成熟的果实和叶片，祥见表1。

表1供试材料

编号采样地树龄(年)胸径(cm)叶型果型1海南定安68．5小叶菱形2海南定安614大叶椭圆3海南演丰1518．2大叶椭圆4海南演丰1513．2大叶菱形5海南演丰1516小叶椭圆6海南演丰1516．3小叶菱形

2　方　法

2.1　白木香不同种质果实和叶片特征统计

分别取不同种质成熟的果实和叶片，各20枚；用游标卡尺测定果实的长、宽，果柄长度，叶片的宽度、长度，叶柄长度等；并用电子天平测量果实和叶片的重量。

2.2　白木香不同种质的种植与观察

采集的果实阴干2 d后，采用营养杯直接穴播的方式，每个营养杯内1粒种子，每份种质播种400粒。2016年 7月2日播种，30 d后统计其发芽率。2016年8月至2017年1月，每隔2个月选取生长一致的白木香苗20株，分别测量株高、冠幅、叶片数。并用SPSS 19.0软件进行统计分析。种植实验在海南省儋州市海南香树白木香育苗基地内进行。

3　结果与分析

3.1　不同种质的叶片和果实的差异性分析

考察发现，不同种质白木香果实和叶片的表型具有较大差异，甚至同一居群内亦有所不同。

从表2可以看出，白木香叶片的平均重量为0.56 g，大叶种(2、3、4号)的叶片重量显著高于小叶种(1、5、6号)，甚至在大叶种之间也存在显著差异。叶片平均长度为8.75 cm，平均宽度为4.39 cm，大叶种的长、宽也普遍高于小叶种，而且同一叶型的种质间也存在着显著差异。平均叶脉条数为84.6条，平均叶柄长度为0.52 cm，部分不同种质间的叶脉条数和叶柄长度差异显著，但有些小叶种却高于大叶种。果实的平均重量为1.98 g，让人不解的是，同为菱形果1号和4号种质，一个果实最重为2.47 g，一个仅为1.33 g。果实平均长度为3.77 cm，平均宽度为2.01 cm，平均果柄长为1.13 cm；虽然在果实长度、宽度与不同种质间未找到明显的相关性，但是在果实的长宽比方面，椭圆形果实(2、3、5号)的长宽比普遍低于菱形果(1、4、6号)。

3.2　不同白木香种质发芽率分析

由表2还可看出，采自海南演丰的3、4、5、6号种质来源母树树龄均为15年，发芽率由高到底依次为5(小叶椭圆果)>3(大叶椭圆果)>6(小叶菱形果)>4(大叶菱形果)。具有椭圆果形的5号和3号发芽率较高，均在95%以上，最高达97%；具有菱形果的6号和4号发芽率不超过50%，其中4号仅为33%。另外采自海南定安的椭圆果形种质发芽率较菱形果种质高33%。从表2可以看出，不同果形种质的发芽率差异极大，椭圆果的发芽率普遍高于菱形果，而以大叶菱形果的发芽率最低。

3号种质和2号种质均为大叶椭圆果形，采种母树树龄分别为 15年和6年，发芽率分别为95%和69%。6份种质平均发芽率为62%，海南定安收集的2份种质平均发芽率为52.5%，海南演丰收集的4份种质平均发芽率为67%，因此采种母树的树龄也是影响发芽率的重要因素之一。

具有椭圆果的小叶种质(5号)比大叶种质(3号)发芽率高2%；而具有菱形果的小叶种质(6号)比大叶种质(4号)高10%。因此小叶型种质发芽率均比大叶型种质发芽率高。

总之，白木香不同种质的发芽率差异极显著，果形、采种母树树龄以及叶形是影响白木香发芽率的重要因素，尤其树龄超过10年健壮母树上的小叶椭圆形果种质发芽率最高。

3.3　白木香不同种质幼苗的生长特性

虽然白木香不同种质的发芽率差异十分显著，但是不同种质的幼苗生长动态类似。本研究发现，发芽率最高的5号种质(小叶椭圆果)幼苗在播种初期(90 d)表现出了较优异的生长特性。播种后35 d，白木香幼苗平均株高为7 cm，5号种质最高，达7.98 cm，4号种质最低(6.19 cm)。播种后90 d，平均株高为10.97 cm；5号种质最接近平均值，1号种质最高，为14.12 cm，6号种质最低，为7.87 cm。 播种后150 d，平均株高为13.54 cm，5号种质为13.47 cm，1号种质最高(14.87 cm)。6号种质在播种后150 d，株高超过了平均值(13.67 cm)。播种后190 d，平均株为14.88 cm，5号种质最低，为14.88 cm，2号种质最高，为16.13 cm。

图1　白木香不同种质的株高增长动态

图2　白木香种质的冠幅生长动态

叶片数呈现出和株高相似的生长特性。播种35，90，150，190 d，平均每株叶片数分别为4.8、10.8、12.48、15片。5号种质在播种后35 d时，平均叶片数最多(6.1片)，到了播种后90 d，它的叶片数(11.73)略高于平均数(10.8)，此后它的叶片数略低于平均数。

在播种35，90，150，190 d，总的平均冠幅数分别为5.9，8.57，9.84，11.63 cm。值得注意的是，5号种质(小叶椭圆果形)在播种35 d后冠幅较大(5.89 cm)，此后冠幅一直低于平均值。

图3　白木香种质的叶片数的生长动态

4　讨　论

白木香所产的沉香是珍稀的药材和名贵香料[2-3]。因过度的伐树结香，导致其野生资源遭到严重破坏，目前已无完整的野生居群[4]。人工种植的白木香大多由野生资源驯化而来，大都保留了原本的形态特征[6]。白木香不同种质的果实表型差异显著，有的白木香种质的果实比较饱满，呈椭圆形；有的种质果实比较扁长，呈菱形。果实长宽比更能反映出果实形态上的差异，长宽比大说明果实狭长，反之则说明果实圆钝饱满[6]，本研究结果表明，椭圆形果实的长宽比确实普遍低于菱形果。黄崇才研究发现，大叶种果实长度最短，小叶种的果实宽度最短[6]，但在本研究中没有发现这种对应关系。

虽然文献中将白木香分为大叶、中叶和小叶种等3种不同的类型[10]，但一线的种植人员还是习惯将白木香分为大叶种和小叶种2种类型。本研究结果表明，大叶种从叶片重量，叶片宽度和叶片长度等方面普遍高于小叶种，例如大叶种(2、3、4号种质)的叶片重普遍在0.6 g以上，而小叶种(1、5、6号种质)普遍在0.4 g以下；而在叶脉条数、叶柄长度等与种质类型之间没有发现这种相关性。

本研究发现，小叶椭圆形果在发芽率表现特别突出，在苗木生长初期具有一定的优势。椭圆形果实圆钝饱满，与菱形果相比它们可能在种子中积累了更多的营养物质来保障种子正常发芽和苗木早期生长[6]。

树龄与发芽率有一定的相关性，从6年生的母树上采收的2份种质平均发芽率为52.5%， 而从15年生母树上采收的4份种质平均发芽率为67%，更为明显的是同为大叶椭圆种类型2号种质和3号种质，发芽率相差近30%，说明以10～15年树龄白木香为采种母树有一定科学道理[12]。

综上所述，白木香不同种质类型间具有丰富的表型多样性。从发芽率和苗木早期生长情况来看，椭圆果和小叶可能是比较优良的品种；采种时，还要兼顾树龄。 白木香叶片和果实等表型特征与苗木生长动态的相关性，还需要进一步研究。

参考文献:

[1]中科院“中国植物志”编辑委员会.中国植物志[M].北京:科学出版社,2004.

[2]国家药典委员会.中华人民共和国药典Ⅰ部[M].北京:中国医药科技出版社,2015.

[3]LIU Y-y,CHEN H-q,YANG Y,et al.Whole-tree Agarwood-Inducing Technique: An Efficient Novel Technique for Producing High-Quality Agarwood in Cultivated Aquilaria sinensis Trees[J].Molecules,2013,18(3):3 086-3 106.

[4]孟慧,张争,杨云,等.白木香种子质量分级标准研究[J].种子,2014,33(5):114-117.

[5]梁国校,钟瑜,刘晓蔚.土沉香实生苗苗期生长节律研究[J].安徽农业科学,2011,39(30):11 851-18 509.

[6]黄崇才.白木香Aquilariasinensis(Lour.)Gilg种质形态学与细胞学研究[D].广州:广州中医药大学,2009.

[7]贾文杰,李恩香,杨柏云,等.白木香遗传多样性研究[J].热带亚热带植物学报,2010(2):159-164.

[8]晏小霞.白木香种质资源遗传多样性研究进展[J].中国农学通报,2010(19):383-386.

[9]杨春勇,李海涛,李学兰,等.栽培沉香遗传多样性的ISSR和AFLP分析比较[J].植物遗传资源学报,2013(3):553-559.

[10]吴蔓,刘军民,潘超美,等.白木香不同种质类型的形态多样性研究[J].吉林中医药,2012,32(3):290-292.

[11]赵翾,赵树进.白木香群体的表型多样性分析[J].华南理工大学学报(自然科学版),2007(4):117-122,133.

[12]海南省质量技术监督局,DB 46 T 358-2016.白木香种苗繁育技术规程[S].2016.

(本栏目责任编辑：周介雄、戴燚)