玉米抗非生物逆境分子育种的研究进展

郑雷雷 吴春来 李素荣 王洪君

长期以来，玉米育种作为提升玉米产量和改进玉米品质的有效手段备受重视。从20世纪初的杂交育种优势技术开创至今，玉米双交种、单交种及如今的分子育种都不同程度地提高了当时玉米的产量和品质，尤其玉米抗非生物逆境育种已是当前分子育种技术研究的热点。

随着分子生物学和遗传学的发展，利用生物技术结合常规育种所培育的新型优良玉米品种已渐渐成为第三代玉米育种技术，即玉米分子育种。玉米分子育种依赖基因组学和生物信息学等研究策略，包括转基因育种和分子标记育种，同时也克服了关键功能性基因的跨种问题；通过开发重要性状定位的标记，并应用分子标记辅助选择的方法改良玉米自交系，从而人工定向培育出优良玉米杂交种。

1 抗干旱逆境分子育种

干旱是玉影响玉米生长最主要非生物逆境，同时也是制约玉米生产最主要因素之一。近年来，随着极端天气的加剧，干旱对玉米、小麦等重要粮食作物的威胁也日益明显，这极大制约着玉米的产量和产业化程度。因此育出抗旱性玉米并广泛运用于生产实践是当前玉米育种的重要目标。并且随着“生物节水”概念的崛起，越来越多的研究也倾向于提高生物自身水利用率，借以遗传育种的研究策略，发掘具有生物抗旱节水的潜力，也为玉米抗干旱逆境育种提供一条新思路。目前，借以现代科学技术，无论是玉米干旱胁迫响应机理还是抗干旱逆境的分子机制，还有待科研人员进一步的对此进行深入性研究，试图解析并依靠基础理论，在玉米抗干旱育种技术上有所突破。

2 抗低温逆境分子育种

低温冷害是当前玉米生产上主要的气候灾害之一，尤其在主要粮食输出的东北地区，每年因低温逆境所导致的直接或间接经济损失达数千万。低温状态下，玉米本身的细胞呼吸作用、光合作用、脯氨酸含量、电导率以及生物膜状态都会发生改变，进而影响了玉米根系（尤其是幼苗期）的生长发育，甚至死亡。通常，人们应用一些化学物质（如多效唑和嘧啶醇、肌醇和玉米赤霉烯酮等）、植物抗寒剂、助长剂或稀土、钾肥以达到抗低温胁迫的效果，但是这些外界辅助措施是否对玉米或环境存在负作用还不是很清楚，因此，依靠生物技术提高玉米本身抗低温能力是解决该问题的根本途径。

国外大量研究表明，通过转基因技术将MnSOD基因导入玉米叶绿体中，在提高了玉米抗氧化能力的同时也达到抗低温效果；Al Abed等利用Split-seed技术将来自拟南芥的CBF3基因转入玉米中，在低温胁迫诱导下过表达通过提高脯氨酸含量进而增强玉米抗低温能力。值得注意的是，在加深了解玉米抗低温生理机制的同时，开发抗低温基因资源和推动培育抗低温的转基因品种还需结合常规育种模式。

3 抗盐碱逆境分子育种

在全球土地盐碱化加剧的情况下，土壤肥力的降低直接影响粮食经济作物的种植。玉米在盐碱逆境胁迫下，Na+使土壤导水性降低，导致玉米根部细胞与土壤之间的渗透压作用发生巨大改变，造成根部失水，从而影响玉米生长发育。除此之外，在盐碱胁迫下，激素失衡、营养吸收能力和活性氧清除剂等生理响应也对玉米育种造成损伤。

国内学者将编码甜菜碱脱氢酶的batA基因导入玉米自交系DH4866，进行相关性状和杂交优势分析表明，该玉米品种具有很强的抗盐碱能力。同样利用转基因技术，国内学者曾将编码6-磷酸山梨醇脱氢酶的gutD基因也转入玉米，经蛋白表达分析其功能，并采用气相色谱法检测到转基因玉米中存在大量山梨醇，同时也初步证实其抗盐碱逆境能力明显高于亲本株。

通常植物对非生物逆境的生理响应主要由脱落酸（ABA）所调控，早在1987年，Singh等發现外源ABA不仅能提高悬浮细胞对盐碱度的适应能力还能促进细胞内功能性蛋白质的合成，这说明ABA的分泌直接影响作物抗盐碱能力。因此可以利用基因组学和生物信息学策略寻找参与ABA转录或合成的相关调控基因，再采用分子生物学手段研究这些候选基因，也为玉米转基因育种提供另一条研究思路。

4 抗重金属逆境分子育种

重金属不易被环境降解，在随着食物链生物富集的循环下对生物有机体会造成严重的危害。研究表明，土壤中Cd、Cu、Zn、Pb、As等重金属的复合污染对种植地区的环境带来重大威胁。

目前，玉米抗重金属逆境的研究大多围绕着抗性鉴定及重金属协同污染方面，对玉米分子育种的研究甚少。但在研究烟草对重金属抗性时，研究人员将印度芥菜的BjPCS1基因（编码络合素合成酶）和BjPIP1基因（编码水孔蛋白）在转入烟草后，检测到转基因烟草株的MDA明显降低，抗氧化酶活性有所增加，最终提高了对重金属的抗性，说明这些基因的表达在调节重金属污染方面发挥重要作用。而且MDA、SOD、POD和CAT活性的检测是评价玉米抗重金属胁迫主要指标。因此，发掘降低MDA含量或增加抗性酶活性的调控基因或相关性状QTL可能会成为今后玉米抗重金属逆境分子育种的重点。

5 展望

干旱、低温、盐碱和重金属污染等非生物逆境因素一直制约了我国玉米产业的发展。通常这些非生物逆境会改变植物正常生理生化状态和细胞分子水平，从而影响了植物的生长甚至存活。因此，当务之急是发掘玉米抗逆QTL和培育高配合力株系，尤其对抗逆相关基因及其连锁分子标记，对筛选通用抗逆QTL并精准定位分析更是意义重大。如今玉米分子育种主要围绕重要性状QTL定位及分子标记开发、重要性状功能标记的开发、玉米优良自交系的分子标记辅助改良等方面开展研究，深入应用分子标记辅助选择改良玉米自交系的杂交和回交已成为培育优良抗逆玉米品种的主流方法之一。

（作者单位：450016河南金博士种业股份有限公司）