水稻纹枯病的危害及其微生物防治概述

吴志明，李昆太

（江西农业大学 生物科学与工程学院/江西省农业微生物资源开发与利用工程实验室，江西 南昌 330045）

水稻是中国最重要的粮食作物，但经土壤传播的担子类立枯丝核菌（Rhizoctonia solaniKühn）引发的水稻纹枯病是全球范围内危害最为严重的水稻真菌病害之一，尤其在集约化种植系统中严重阻碍了水稻的高产与稳产[1]。近年随着水稻生产体系的强化、种植密度的提高和高产水稻品种的利用，纹枯病在中国的危害日趋严重。当自然条件有利于病原菌生长时，其造成的产量损伤可能高达 50%[2]。此外，我国的水稻纹枯病疫区高达 1 500至 2 000万 hm2， 已造成的产量损失约 600万 t[3]。 该病害因宿主广泛，菌核长期存活于两季作物土壤中，且具有遗传变异性强的特性，使其难于控制[4]。

现今，防治水稻纹枯病的主要措施有农业、化学和生物防治。其中，打捞菌核、合理栽培管理和选育抗病品种是农业防治的重要手段，但其作用有限，且抗性基因单一，转基因安全性和难以提高抗性品种持久有效性等突出问题亟需解决。而化学防治由于其具有经济高效，杀菌谱广、防治简便等优点，一直是综合防控水稻纹枯病不可或缺的部分。但是，过度使用化学农药引发了众多随之而来的问题，例如：环境污染、人类健康日益恶化、纹枯病耐药性增强，甚至在杀害纹枯病菌时也危害了其他有益生物，破坏了稻田生态平衡，间接导致水稻减产。面对如此严峻的世界难题，寻求广谱高效、低毒环保的生物农药用于防治水稻纹枯病迫在眉睫。

长期以来，生物防治因良好的环境兼容与可持续性，被公认为现代农业生产过程中防治水稻纹枯病的重要途径。鉴于此，笔者简要概述了近年来国内外科研工作者在水稻纹枯病菌的致病机理，及其生防微生物种类与生防机理研究中取得的一些进展，为今后研究微生物防治纹枯病提供理论依据。

1 水稻纹枯病的致病机理

1.1 水稻纹枯病菌的生物学及其侵染特性

水稻纹枯病菌分为无性态的半知菌亚门、丝核菌属立枯丝核菌（Rhizoctonia solaniKühn）和有性态的担子菌亚门、亡革菌属瓜亡革菌（Thanatephorus cucumeris(Frank) Donk）。依据菌丝融合现象可将其分为 13 个融合群，又根据其引发的病害症状、核糖体基因和培养特性等可将融合群分为 AG-1 IA、AG-1 IB 和 AG-1 IC 3 个种内亚群，其中水稻纹枯病菌即属于融合群 AG-1 中的 I A亚群，即为R. solaniAG-1 IA[5]。 有研究发现，同属 AG-1 融合群的不同水稻纹枯病菌其致病力也有很大差异，使得水稻纹枯病菌表现出高度的遗传特异性，因此让水稻纹枯病菌的研究受到严峻挑战[6-7]。

水稻纹枯病菌主要以营养菌丝体和菌核的形式在自然界中存活，既可通过土壤传播也可经灌溉水流行于稻田中，其无性态菌丝是侵染危害水稻的主要形式，自然界中偶见有性态[4]。水稻纹枯病菌菌丝通过在水稻叶片或叶鞘表面扩展、蔓延，逐渐形成侵染结构（侵染垫或附着胞）首次侵入水稻，而后水稻菌丝体在水稻组织中延伸，表现病状[8]。来年春耕时，遗落在稻田中越冬的菌核在适宜的条件下萌发成菌丝，进而侵染水稻叶鞘组织，初期形成水渍状椭圆形或云状的病斑，而后变成绿色或淡褐色病斑并长出气生菌丝侵染邻近植株，逐渐在水稻植株上由白色变成褐色至栗色菌核。整个过程殃及水稻一生，年复一年循环反复，尤其在高温高湿条件下最易发病，以分蘖期和抽穗期最为严重。其中菌核抗逆、忍耐极端环境的特性是水稻纹枯病难以防治的重要原因之一[9]。

1.2 细胞壁降解酶

约有 10%的已知真菌能在1 万多种植物中引发病害，在感染过程中均须穿过植物抵御病原菌侵害的第一道防线——细胞壁，为此植物病原真菌会分泌系列降解酶类（如：纤维素酶、半纤维素酶、蛋白酶和果胶酶等）来解聚植物细胞壁中的多糖组分、蛋白质和芳香族化聚合物等非均质结构，进而克服植物细胞壁屏障[10]。细胞壁降解酶有利于植物病原真菌侵入、定殖于宿主细胞并在胞内扩展，在病原菌摄取营养和消解宿主植物抵御能力中起主要作用，是病菌致病的重要因子。根据细胞壁降解酶的作用方式，可将其分为水解酶和裂解酶，其中果胶甲基酯酶（pectin methyl esterase，PME）、 多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase， PG)、果胶甲基半乳糖醛酸酶（pectin methyl galacturonase，PMG）属水解酶，多聚半乳糖醛酸反式消除酶（polygalacturonic acid trans-eliminase，P GTE）和 果胶甲基反式消除酶（ pectin methyl trans-eliminase，P MTE）属裂解酶，均在水稻纹枯病菌中有报道[11]。

杨媚等[12]通 过 SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析和 DNS 法证实了水稻纹枯病菌中存在 β-1,4-内切葡聚糖酶（endo-β-1,4-glucanase，Cx）、FPA、PGTE、PG、PMG、PME 和 PMTE 等 7 种常见的细胞壁降解酶，进一步研究表明，随着胞壁降解酶浓度的升高水稻叶片组织的损伤程度加大。有研究发现[11]，在水稻倒二叶鞘中的感病组织和改良的 Marcus 立枯丝核病菌的粗酶液中均检测到 PMTE、PGTE、PMG、Cx 和 PG 等5 种胞壁降解酶，同时电镜观察发现胞壁降解酶粗酶液处理后水稻叶鞘组织细胞呈现质壁分离、叶绿体和线粒体等细胞器损伤，且不同立枯丝核菌对水稻植株的致病力与其细胞壁降解酶的能力呈极显著正相关。

1.3 细胞毒素

同细胞壁降解酶一样，水稻纹枯病菌毒素是一类能引发水稻组织发生胞质外渗、细胞器损伤等细微变化的非酶类化合物。大量研究表明，植物病原真菌毒素主要通过影响寄主的细胞质膜、细胞器、植物防御酶以及与蛋白质的特异性结合实现对植物组织的致病[13]。

陈夕军等[14]发现经水稻纹枯病毒素处理后能显著破坏寄主细胞结构，造成水稻组织电解质渗透和磷酸外渗，降低叶绿素含量。徐艳[15]发现适宜浓度水稻纹枯病菌毒素处理能不同程度的提高水稻叶片和叶鞘中过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶和超氧化物歧化酶的活性，由此可见一定浓度的毒素能有效激活水稻的防御系统。李路等[16]研究表明水稻纹枯病菌毒素会显著影响水稻种子的萌发、且致病力越强的纹枯病菌菌株其产生的粗毒素毒性越强。Aoki 等[17]认为从立枯丝核菌的代谢物中分离出的苯乙酸 (phenylacetic acid)及其羟基衍生物在其致病过程中起重要作用。根据对寄主致病范围可将毒素分为寄主专化性毒素（host-specific toxin, HST）和非寄主专化性毒素（non- host-specific toxin, NHST）。Vidhyasekaran 等[18]从水稻纹枯病菌中分离并纯化出含甘露糖、N-乙酰半乳糖胺和葡萄糖等碳水化合物的寄主专化性毒素，进一步研究发现毒素对不同抗性的寄主组织结构均有破坏力。

2 水稻纹枯病生防微生物种类

微生物防治植物真菌病害通常是指应用生防防治剂（真菌、细菌和病毒）或将其混合物作用于植物或土壤中来抑制病害[19]。

2.1 生防真菌

迄今为止，木 霉菌（Trichoderma）、淡 紫拟青霉菌（Paecilomyces lilacinus）和 毛壳菌（G. liocladiumspp．）等生防真菌因能产大量孢子，环境适应力强等优势成为了生物防治研究的重要方向。其中，木霉菌属半知菌亚门，丝孢纲，丝孢目，丛梗孢科，是普遍存在于土壤中资源丰富、应用广泛的生防真菌。如哈茨木霉（T. harzianum）、 棘孢木霉（T. asperellum）、绿色木霉（T.viride）和长枝木霉（T. longibrachiatum）等[20]。真菌用于防治水稻纹枯病的报道有很多，有研究[21]发现棘孢木霉（T.asperellum）处理后不仅水稻纹枯病菌感染率降低了 19%，千 粒质量增加了 34%，且 水稻增产 41%。陈 立华等[22]在 筛选生防菌时发现棘孢木霉（T. asperellum）孢子粉、菌丝吸附和固体发酵 3 种应用方式均能有效防治水稻纹枯病菌，其中以防治率高达 89.5%的固体发酵方式最佳。沙莎等[23]利用高速逆流色谱法从哈茨木霉（T.harzianum）发酵液中分离纯化出的抑菌活性成分对水稻纹枯病菌的菌丝生长毒力EC50和EC90分别为 0.69 μg/mL 和 3.02 μg/mL。此外，内生真菌[24]和 青霉[25]等 生防真菌防治水稻纹枯病的研究也常被报道。

2.2 生防细菌

细菌种类多、生长周期短、代谢复杂且产物丰富，是极具潜力和应用前景的生防微生物。目前研究较多的生防细菌主要有蜡状芽孢杆菌（B. cereus）、 枯草芽孢杆菌(B. subtilis)、多粘芽孢杆菌(B. polymyxa) 等芽孢杆菌属（Bacillus）和荧光假单胞杆菌(P. fluorscens)、丁香假单胞杆菌（P. syringe）等假单孢杆菌属

(Pseudomonas)[26]。其中，环境兼容性强、高效广谱的枯草芽孢杆菌[27]和地衣芽孢杆菌[28]能通过与病原菌竞争营养和空间、产抗菌物质和诱导植物提高抗病性等多种机制防治植物病害。许多科研工作者利用细菌防治水稻纹枯病的案例也常见报道，如 陈刘军等[29]通过试验发现蜡质芽孢杆菌 AR156 不仅对水稻纹枯病的温室防效达 73.06%，且水稻生物量提高了 14.45%。此外还能有效激活植株体内防御酶，增强防卫基因表达，进而提高水稻抗性。Wang 等[30]采 用蛋白质组学研究类芽孢杆菌 PS04 对水稻纹枯病菌 GD118 的作用机理时发现，PS04 能有效抑制抗氧化、细胞骨架调控和能量代谢相关蛋白质的表达。陈思宇等[31]筛选了多株对水稻纹枯病菌的生防细菌，其中荧光假单孢杆菌 XF 174 对水稻纹枯病菌的抑制率高达 82.86%，盆栽和田间防效分别为 48.14%和 43.03%。

2.3 生防病毒

病毒是一类具侵染性、无细胞结构的微生物，其中能在真菌细胞中进行复制的真菌病毒逐渐成为生物防治植物病害领域的热点，且目前认为真菌病毒大部分为 RNA病毒，也存在 DNA真菌病毒[32]。广泛存在于植物病原真菌中的真菌病毒大多数是潜伏性的，不会造成宿主真菌明显的异常，但也有能弱化病原菌毒性、延缓寄主生长、降低其产孢能力的真菌病毒日趋成为防治植物病害的潜力军[33]。其中，能显著弱化植物病原真菌致病力的病毒称为低毒真菌病毒，如分别被成功应用于板栗疫病和油菜菌核病生物防治的dsRNA 病毒 CHV1 和 ssDNA 病毒 SsHADV-l[34]。 随着研究的逐渐深入，科研工作者近年来从水稻纹枯病的病原菌立枯丝核菌中分离并鉴定了多种真菌病毒[35-36]。其中不乏能有效抑制水稻纹枯病菌的病毒，如 Lü 等[37]筛选立枯丝核菌弱毒相关真菌病毒时发现感染 RsPV3 和 RsPV4 病毒粒子后的水稻纹枯病菌不仅菌核减少，其毒力也相应减弱了。Li 等[38]对水稻纹枯病菌菌核发育过程中差异表达基因及其 dsRNA 真菌病毒进行研究，结果表明：RsPV2 病毒粒子会致使水稻纹枯病菌GD-118T生长迟缓、菌核减少、色素含量下降和致病力明显减弱。弱毒真菌病毒凭借侵染高毒力病原真菌后不但能迅速准确起防效作用，同时能通过产生效应子诱导寄主植物产生抗性，且防效范围广、传播能力强等优势被公认为极具潜力的生防微生物[34]。

2.4 生防放线菌

放线菌是一种丝状腐生细菌，最常见于土壤、堆肥、淡水和海水中。这些微生物在根际微生物群落中占很大比例，能够通过产生抗性孢子在农业土壤中存活很长时间而在植物根上定居，放线菌在促进植物生长、控制病害、分解有机物质和生产具有商业价值的次生代谢产物等方面发挥着重要作用[39-40]。同时，放线菌是许多胞外酶和抗生素的主要生产者，尤其是链霉菌属（Streptomycesspp.）凭借易分离培养、产多种次级代谢物等特点，被广泛用于植物病害的生物防治，目前大约 60%的农用抗生素是由链霉菌产生的[41]。其中，由 灰色产色链霉菌（S. griseochromogenes）产 生的灭瘟素（ Blasticidin S）、春 日链霉菌（S. kasugaensis）产生的春日霉素（ Kasugamycin）、可 可链霉菌阿索变种（S. cacaoivar.asoensis）产 生的多氧霉素（ Polyoxins）、吸水链霉菌柠檬色变种（S. hygroscopicusvar.limoneus）产生的井冈霉素（Validamycin A）等，更是成功地商业化运用于水稻、蔬菜和果类等的真菌病害防治之中[42]。国外有学者研究发现 5 μg/mLS. aurantiogriseusVSMGT1014 代谢粗提物能有效抑制水稻纹枯病菌菌核生长，其无菌细胞滤液和代谢粗提物同多菌灵一样能降低离体叶片的病变程度[43]。韦坤逢等[44]研究发现蓝微褐链霉菌具有广谱抑菌活性，对水稻纹枯病的抑菌率为 70%。江西农业大学的研究人员发现链霉菌 702 所产抗真菌活性物质可有效抑制水稻纹枯病菌菌核的形成及萌发[45]， 对水稻纹枯病的最低抑菌浓度为 23.8 mg/L[46]同 时对稻瘟菌、稻曲病菌等有明显抑制作用[47]。Streptomycessp. N2是本试验室[48]分 离筛选到的一株能产新型氮桥环内酯类抗真菌活性物质（1-甲基 -3-氧代-6-氮杂二环[3.1.1]-5(7)-庚烯-2-酮，分子式为 C6H7O2N，暂命名为农抗 N2）的新种，此活性物质对水稻纹枯病菌、意大利青霉（Penicillium italicum）和胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）等多种植物病原真菌具有较强的抑制作用。

3 水稻纹枯病菌的生防机理

目前生防微生物防治植物病害的作用机理已获证实的主要有竞争、重寄生和溶菌作用、诱导抗性、促进植物生长和抗生作用等[49]。

3.1 竞争作用

生防微生物会同病原菌竞争空间位点和营养物质，空间竞争致使病原菌因与植株间形成隔离带而难以侵入寄主，而营养竞争致使病原菌因得不到充足的养分而大大降低致病性。如生防微生物可通过抑制有害微生物在土壤中的定殖，或与病原菌竞争植物叶面和根系中相同的营养物质，防止感染[50]。此外，有些生防微生物因产生的铁载体相较病原真菌具有更高的铁亲和力，因而能有效隔离铁供应病原真菌[51]。卢钰升等[52]研 究表明菌株GB58 能在水稻病株很好地定殖（2.22×107cfu/g），相比井冈霉素处理组，DB58 的生物防效在水稻纹枯病发生后 20 d 和 40 d 时分别提高了 20%和 24%。拮抗链霉菌 VSMGT 1014 能产裂解酶、挥发性物质、吲哚乙酸和铁载体，其中铁载体将有利于生防链霉菌与水稻纹枯病菌竞争铁离子[43]。

3.2 重寄生和溶菌作用

生防微生物能通过重寄生的方式吸附于植物病原真菌菌丝上，而后产生 β-1,3-葡聚糖酶、几丁质酶、纤维素酶等植物细胞壁降解酶或溶菌物质破坏病原菌的细胞结构[53]。张建[54]研究发现生防木霉NJAU4742 具备重寄生立枯丝核菌、核盘菌等多种植物病原真菌的能力，扫描电镜观察和 Trypan Blue 染色发现菌株 NJAU4742能缠绕或紧贴病原菌菌丝生长，且在缠绕过程中分泌代谢物破坏病原菌细胞结构。Hassan等[55]研究发现链霉菌之所以能显著抑制植物病原真菌的生长与它能产几丁质酶和 β-1,3-葡聚糖酶密切相关。

3.3 诱导抗性作用

诱导抗性（induced resistance, IR）是指利用生物或非生物因子刺激植物，激活其对逆境和病虫害的天然防御系统，诱导防御相关基因产物的形成。其中，包括内生菌在内的有益微生物或生物防治剂诱导植物提高抑制病原菌生长和发育的能力称为诱导系统抗性（induced systemic resistance, ISR），此外，病原菌诱导植物产生的抗病能力称为系统获得性抗性（systemic acquired resistance, SAR）[56]。 有研究表明：过氧化物酶（peroxidase, POD）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase, PPO）可催化木质素的形成，苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase, PAL）参 与植物防御素和酚类化合物的合成，β -1,3 葡聚糖酶(β-1, 3-glucanases, PR-2 家族)和几丁质酶(chitinases, PR-3 家族)等病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins, PRs)可将病原真菌细胞壁降解并产生低聚物，进而诱导植物启动多种防御机制[57]。据报道，链霉菌可通过产多种次级代谢物拮抗病原菌，也能刺激植物启动防御系统，进而诱导系统抗性[58]。邵正英等[59]研究表明链霉菌JD211促进了水稻叶片酚类物质的积累，提高了相关酶的活性增强了水稻抗病能力。杜亚楠[60]研究表明新农抗 702 激活了植物的防卫系统，具有一定的诱导抗性作用。徐佳[61]发现源自链霉菌 702 的抗真菌霉素 702早期能诱导水稻积累活性氧，引发系统抗性后水稻体内的防御酶迅速缓解水稻细胞膜损伤，进而增强水稻抗纹枯病的能力。

3.4 促生作用

植物根际促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）和内生菌除了上述作用机制外，还能改善植物生长的养分供应、缓解非生物胁迫等直接或间接的促生长作用，增强植物的抗病能力。放线菌常被用于植物生长促进剂，研究表明：链霉菌不仅能分泌有机酸将植物不能直接吸收的矿物质降解成含磷、钾等有机肥，而且也可分泌赤霉素、吲哚乙酸等植物生长激素直接促进植物的生长，此外还能改善植物根系土壤中的微生物群落，间接促进植物的生长[58]。Gopalakrishnan 等[62]从 不同草本植物堆肥中分离了 6 株能产纤维素酶、氢氰酸和吲哚乙酸的链霉菌，并对其植物生长促进特性进行研究发现它们能有效提高水稻分蘖数、穗数、千粒质量和土壤中微生物对营养物质的利用能力。

3.5 抗生作用

生防微生物通过分泌拮抗物质直接抑制或杀死病原菌，其防治植物病害的主要作用机制包括抑制细胞壁的合成、破坏细胞膜的通透性、阻碍菌丝蛋白质的合成、干扰菌体能量代谢系统、抑制核酸的合成等，是微生物防治真菌病害的重要机制之一。有研究[48]发现广谱拮抗植物病原真菌的链霉菌 N2 能产新型抗真菌活性物质，并且能通过改变水稻纹枯病菌的细胞膜结构进入细胞，进而破坏细胞质中的细胞器有效地抑制立枯丝核菌的生长。链霉菌 RM-1-138 代谢产生的挥发性物质能有效降低立枯丝核菌菌丝体和菌核在健康水稻叶片上的感染程度，采用扫描、透射电子显微镜发现链霉菌主要通过破坏立枯丝核菌的细胞壁起生防作用[63]。 研究[64-65]表明，链霉菌 JAU4234 可通过提高几丁质酶活将几丁质水解成 N-乙酰葡萄糖胺，破坏水稻纹枯病菌细胞壁，降低细胞膜中麦角甾醇的含量显著增强质膜透性、抑制菌体蛋白质合成从而影响呼吸能量代谢系统等多个位点抑制水稻纹枯病菌。

4 总结与展望

近年来，植物病害的生物防治不仅对环境友好，同时也促进人类发现了一些与生防微生物紧密相关的植保新机制。为能更加高效地利用现有的天然微生物资源，促进绿色农业可持续发展，深入了解病原菌的致病机理和有益微生物的生防机理将有助于更快实现人类命运共同体的梦想。

现阶段对水稻纹枯病的病状、侵染结构等生物学特性及其传播途径和方式都研究得比较清楚，针对细胞壁降解酶和毒素两大主要致病因子的研究也越来越多，逐渐深入。其中细胞壁降解酶的种类、提取与纯化及其生理学特性均较毒素研究更为明确，但细胞壁降解酶的疏水性、等电点等蛋白质特性有待进一步研究。同细胞壁降解酶一样，水稻纹枯病菌产生的毒素会造成水稻植株细胞结构损伤，但毒素中的主要毒力成分仍存在较大争议，有待进一步确定。此外，水稻纹枯病菌是如何通过基因调控产细胞壁降解酶和毒素的研究还很少，且由于水稻纹枯病菌的遗传变异性，其产生的致病因子也随着与寄主的长期互作逐渐变得更加复杂。如今，随着分子生物学、蛋白质组学等现代新技术的发展将大大推动致病机理研究，使人们实现从宏观推测到微观揭示的飞跃。

从作物保护角度看，更好地了解生防微生物保护植物的机制有利于开发能应用于市场的生防制剂。研究的逐步深入，发现生防微生物对水稻纹枯病的防治存在多种机制，如上述介绍的单一机制，也有多种机制共同作用的结果。然而，水稻根系复杂、品种繁多、生防微生物定殖困难、次生代谢物安全性和生产成本等因素都是制约生防微生物进入农业生产实践的重要原因。如诱导抗性需要水稻的介导，其在田间的防效会受环境、宿主基因型、作物营养和植物诱导程度的影响，笔者在加大研究这些因素时，也要深入对诱导防御启动成本及其生产效益的评估关。因此，大力寻找与诱抗有关的基因并整合到水稻中，将有助于科学家开发出一种对多种植物病原具有持久抗性的品种。目前利用生防病毒防治水稻纹枯病的研究还停留在基因组测序和结构解析上，还未发现能帮助生防病毒在田间广泛传播的介体。基因组、蛋白质和转录组等生物学技术的迅速发展有助于高效筛选更多有益生防微生物，快速分离纯化多种能迅速占领市场的次级代谢物，加深我们了解调控水稻、水稻纹枯病和生防微生物之间复杂的互作机制，从而提高现有的生物控制策略和植物疾病管理的效率。

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