水曲柳人工纯林与混交林土壤生态化学计量特征的比较1)

郝玉琢 王树力

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

生态化学计量学是从元素比率的角度出发，研究生态过程中多重化学元素平衡关系的学科[1]。它综合生物学、化学和物理学的基本原理，利用生态过程中多重化学元素的平衡关系，为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法，并为研究生态系统养分循环提供了新的思路和手段[2-3]。20世纪90年代以来，该理论逐渐系统化，并广泛应用于陆地生态系统[4-7]。土壤作为陆地生态系统的重要组成部分，是植物、微生物生态系统C、N、P等元素的重要供应来源[8]。土壤养分是影响生态系统结构和功能的关键性因素，土壤养分的质量分数直接影响地上有机体生长、植被群落的组成结构、生产力水平和生态系统的稳定性[9]。土壤生态化学计量比是反映土壤内部C、N、P、K等循环的主要指标，阐明土壤C、N、P、K元素平衡的化学计量比，对于揭示元素相互作用与制约变化规律，实现土壤资源的可持续利用具有十分重要的现实意义[10]。

水曲柳(Fraxinusmandshurica)是中国东北地区重要的用材和造林树种。目前，东北地区已有一定面积的水曲柳人工纯林和与针叶树种落叶松(Larixolgensis)、云杉(Piceakoraiensis)及红松(Pinuskoraiensis)混交形成的水曲柳人工混交林存在。为了解水曲柳人工纯林及其混交林土壤营养元素质量分数和生态化学计量特征，本文以东北林业大学森林培育实验站1987年营造的水曲柳纯林和3种水曲柳混交林为研究对象，对其土壤的C、N、P、K质量分数及其生态化学计量特征进行分析，揭示水曲柳人工林土壤C、N、P、K质量分数及其生态化学计量特征的变异规律，为水曲柳人工林的优化经营提供依据。

1 研究区概况

研究区为东北林业大学森林培育试验站(45°23′～45°26′N,127°26′～127°39′E)，位于黑龙江省尚志市西侧帽儿山实验林场，属长白山系张广才岭西坡小岭余脉，为松嫩平原向张广才岭过度的低山丘陵区。平均海拔300 m，坡度一般为6°～15°。本区属温带大陆性季风气候，年均气温2.8 ℃，极端最低气温-44 ℃，极端最高气温34.8 ℃。≥10 ℃积温2 000～2 500 ℃，无霜期120～140 d。年均蒸发量1 094 mm，其中5—6月份蒸发量最高，占年蒸发量的35.9%。年平均降水量723 mm，主要集中于7—8月份，占全年降水量的50%以上。研究区主要乔木植物有水曲柳(Fraxinusmandshurica)、落叶松(Larixolgensis)、云杉(Piceakoraiensis)、红松(Pinuskoraiensis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、榆树(Ulmuspumila)、白桦(Betulaplatyphylla)、杨树(Populus)等，灌木植物主要有茶条槭(AcerginnalaMaxim)、忍冬(LonicerajaponicaThunb)、杜鹃(Paeoniasuffruticosa)等，草本植物主要有木贼(Equiumhiemale)、苔草(Carespp)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。地带性土壤为暗棕壤。

2 研究方法

2.1 样品采集及测定

在研究区内选择29年生水曲柳纯林(PF)、水曲柳-落叶松混交林(FLM)、水曲柳-云杉混交林(FPicM)和水曲柳-红松混交林(FPinM)林地为研究对象(见表1)。水曲柳纯林株行距为1.5 m×2.0 m，3种水曲柳混交林中，水曲柳与针叶树为带状混交，行数比为3∶5。4种林分位置相邻，立地条件基本一致。

表1 林分状况

注：PF为水曲柳纯林；FLM为水曲柳-落叶松混交林；FPicM为水曲柳-云杉混交林；FPinM为水曲柳-红松混交林。

2015年7月，在水曲柳纯林(PF)、水曲柳-落叶松混交林(FLM)、水曲柳-云杉混交林(FPicM)和水曲柳-红松混交林(FPinM)中分别设置20 m×30 m的样地3块。在每块样地内以“S”形选取5个点，剥掉上层枯落物层，分别在0～10 cm、>10～20 cm和>20～30 cm土层采集土壤样品。将同一样地采集的土壤样品分层混合，密封后装入土袋带回实验室待测。

土壤样品自然风干，去除植物残体、土壤动物、根系、石块后研磨、压碎、过孔径0.149 mm筛以测定土壤各项养分质量分数。土壤有机碳(C)使用碳氮分析仪测定；土壤全氮(N)质量分数使用德国布朗卢比公司的连续流动分析仪测定；土壤全磷(P)采用钼锑抗比色法测定，土壤全钾(K)采用氢氧化钠熔融-火焰光度法测定[11]。

2.2 数据处理

采用SPSS19.0软件，对土壤C、N、P、K质量分数及其生态化学计量比进行双因素(林型、土层)方差分析，并做LSD多重比较(a=0.05)；采用Pearson相关分析方法，分析土壤C、N、P、K质量分数及其生态化学计量比之间的相关性。

3 结果与分析

3.1 影响水曲柳人工林土壤营养元素质量分数及其生态化学计量特征的因素

由表2可知，影响土壤C、N质量分数的因素由大到小顺序为：土层、林型、土层与林型的交互作用；影响土壤P质量分数的因素由大到小顺序为：林型、土层、林型与土层的交互作用；土壤K质量分数主要受林型的影响，其次受林型与土层交互作用的影响，土层对土壤K质量分数的影响最小；影响土壤w(C)∶w(N)的因素由大到小顺序为：林型与土层的交互作用、土层、林型；影响土壤w(C)∶w(P)因素由大到小顺序为：土层、林型与土层交互作用及林型；土壤w(C)∶w(P)主要受土层的影响，其次受林型与土层交互作用的影响。土壤w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)主要受土层的影响，其次为林型的影响，林型与土层交互作用对土壤w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)的影响最小；土壤w(P)∶w(K)主要受林型的影响，其次为土层的影响，林型与土层交互作用的影响最小。

表2水曲柳人工林土壤营养元素质量分数及其生态化学计量特征的影响因素

因 子变异来源离差平方和自由度均方FPw(C)林型2061.663 687.221386.740土层9314.9524657.479398.330林型×土层1712.826285.47576.050误差11.89240.50w(N)林型50.01316.67305.760土层268.742134.372464.730林型×土层17.0562.8452.110误差1.31240.06w(P)林型1.1630.39511.190土层0.5820.29381.630林型×土层0.3360.0673.180误差0.02240w(K)林型72.39324.13129.970土层2.6321.327.080.004林型×土层15.0562.5113.510误差4.46240.19w(C):w(N)林型11.4133.8014.930土层44.09222.0486.480林型×土层54.4769.0835.610误差6.12240.26w(C):w(P)林型18.5436.1812.860土层3026.3121513.163147.620林型×土层481.88680.31167.070误差11.54240.48w(C):w(K)林型6.4532.151258.570土层26.31213.167706.850林型×土层5.1860.86505.650误差0.04240w(N):w(P)林型0.2430.082.400.093土层114.23257.111723.050林型×土层8.3561.3941.990误差0.80240.03w(C):w(K)林型0.1430.05414.980土层0.7820.393558.400林型×土层0.0460.0162.610误差0240w(P):w(K)林型0.0530.21831.930土层0.0320.10482.030林型×土层0.0160.04157.200误差0240

注：表中“林型×土层”表示土层与林型的交互作用。

3.2 水曲柳纯林与混交林土壤营养元素质量分数的比较

由表3可知，水曲柳纯林与混交林间土壤C、P质量分数差异显著。水曲柳纯林高于水曲柳-红松及水曲柳-云杉混交林，但低于水曲柳-落叶松混交林；总体上看，水曲柳纯林与混交林间土壤N质量分数差异显著。水曲柳纯林高于水曲柳-红松及水曲柳-云杉混交林，但与水曲柳-落叶松混交林间差异不明显；水曲柳纯林与混交林间土壤K质量分数差异显著。水曲柳纯林高于水曲柳-落叶松、水曲柳-红松及水曲柳-云杉混交林。水曲柳人工林土壤C、N、P质量分数随土层的加深显著降低。土壤K质量分数表现为0～10 cm和>20～30 cm土层显著高于>10～20 cm土层，0～10 cm和>20～30 cm土层土壤K质量分数无显著性差异。

土壤C、P质量分数由大到小顺序为：水曲柳-落叶松混交林、水曲柳纯林、水曲柳-云杉混交林、水曲柳-红松混交林，且两两间差异性显著。土壤N质量分数表现为水曲柳-落叶松混交林和水曲柳纯林显著高于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-红松混交林，水曲柳纯林和水曲柳-落叶松混交林无显著性差异，水曲柳-云杉混交林显著高于水曲柳-红松混交林。土壤K质量分数表现为：水曲柳纯林、水曲柳-云杉混交林显著高于水曲柳-落叶松混交林和水曲柳-红松混交林，水曲柳纯林显著高于水曲柳-云杉混交林，水曲柳-落叶松混交林和水曲柳红松混交林无显著性差异。

表3水曲柳人工林土壤营养元素质量分数g·kg-1

注：表中数值为“平均值±标准差”，不同林型中同列不同小写字母表示各林型间差异显著(p<0.05)，不同土层中同列不同小写字母表各土层间差异显著(p<0.05)。

3.3 水曲柳纯林与混交林土壤生态化学计量特征

由表4可知，由于水曲柳纯林与混交林间土壤C、N、P、K质量分数不同，导致水曲柳纯林与混交林间土壤生态化学计量特征也有差异。总体看，水曲柳纯林与混交林间土壤w(C)∶w(N)差异显著。水曲柳纯林低于水曲柳-红松及水曲柳-云杉混交林，但与水曲柳-落叶松混交林间差异不明显；水曲柳纯林与混交林间土壤的w(C)∶w(P)差异显著，水曲柳纯林低于混交林，3种混交林间无显著性差异；水曲柳纯林与混交林间土壤的w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)差异显著，表现为水曲柳纯林低于水曲柳落叶松混交林，高于水曲柳-云杉混交林及水曲柳-红松混交林；水曲柳纯林与混交林间土壤的w(N)∶w(P)仅表现为水曲柳纯林显著高于水曲柳-红松混交林。水曲柳人工林土壤的w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)随土层的加深而显著降低。

表4 水曲柳人工林土壤生态化学计量特征

注：表中数值为“平均值±标准差”，不同林型中同列不同小写字母表示各林型间差异显著(p<0.05)，不同土层中同列不同小写字母表各土层间差异显著(p<0.05)。

3.4 水曲柳纯林土壤营养元素质量分数与土壤生态化学计量特征的相关性

由表5可知，土壤C质量分数与土壤N质量分数及土壤P质量分数间具有极显著的正相关关系(p<0.01)；土壤N质量分数与土壤P质量分数间具有极显著的正相关关系(p<0.01)；土壤K质量分数与土壤C质量分数、土壤N质量分数及土壤P质量分数间无相关关系(p>0.05)。

土壤C质量分数与w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)具有极显著正相关关系(p<0.01)；土壤N质量分数与w(C)∶w(N)具有极显著的负相关关系(p<0.01)，与w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)具有极显著正相关关系(p<0.01)；土壤P质量分数与w(C)∶w(N)具有显著负相关关系(p<0.05)，与w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)具有极显著正相关关系(p<0.01)；土壤K质量分数与w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)无相关关系(p>0.05)。

表5 水曲柳人工林土壤营养元素质量分数与土壤生态化学计量特征的相关性

注：表中** 表示极显著相关(p<0.01)，*表示显著相关(p<0.05)。

4 结论与讨论

水曲柳人工林土壤C、N、P、K质量分数及其生态化学计量特征受林型和土层的双重影响。水曲柳纯林土壤的C、N、P、K质量分数皆高于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-红松混交林，土壤C、P质量分数皆低于水曲柳-落叶松混交林，土壤N质量分数与水曲柳-落叶松混交林差异不明显，土壤K质量分数高于水曲柳-落叶松混交林。水曲柳纯林土壤的w(C)∶w(N)低于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-红松混交林，w(C)∶w(P)低于所有混交林，w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)皆高于水曲柳-云杉混交林与水曲柳-红松混交林，而低于水曲柳-落叶松混交林，w(N)∶w(P)高于水曲柳-红松混交林。土壤C、N、P及w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)均随土层的加深而显著降低。研究区土壤C、N、P质量分数间耦合关系显著，土壤C、N、P质量分数是影响土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(C)∶w(K)、w(N)∶w(P)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)的重要因素。

不同林分因组成树种不同，枯落物数量、质量及其分解速率不同，导致营养元素向土壤归还不同，进而影响土壤养分质量分数[12]。本研究中，土壤C、N、P质量分数总体表现为水曲柳-落叶松混交林和水曲柳纯林显著高于水曲柳-云杉混交林和水曲柳-红松混交林，随着土层的加深，土壤C、N、P质量分数显著降低，这与以往的研究结果基本一致[13-14]。

土壤w(C)∶w(N)既是土壤质量的敏感指标，也是衡量土壤C、N营养平衡状况的指标，影响着土壤C、N的循环[15]。一般而言，土壤有机质w(C)∶w(N)与其分解速率呈反比关系[10]。本研究中，土壤w(C)∶w(N)：水曲柳-红松混交林为8.05、水曲柳-云杉混交林为7.42、水曲柳-落叶松混交林为6.81、水曲柳纯林为6.60。说明水曲柳纯林和水曲柳-落叶松混交林土壤有机质的矿化速率更快。

土壤w(C)∶w(P)是衡量微生物矿化土壤有机物质释放磷或从环境中吸收固态磷潜力的一个指标，土壤w(C)∶w(P)<200，会出现土壤微生物的碳元素质量分数增加，微生物发生净矿化作用[16]。较低的w(C)∶w(P)是磷有效性高的一个指标[10]。本研究中，土壤w(C)∶w(P)表现为水曲柳纯林显著低于3种混交林，说明水曲柳纯林土壤磷有效性最高。

土壤中的N、P是植物生长所必需的矿质营养元素和生态系统中最常见的限制性元素[17]，土壤w(N)∶w(P)可以作为养分限制类型的有效预测指标[10]。本研究中，水曲柳人工林w(N)∶w(P)在5.64～5.86，高于我国土壤w(N)∶w(P)的平均值[18]。由于植物体的营养元素除了来自于土壤养分外，还来自于树叶凋落之前转移再分配的养分及空气中的养分，说明土壤的w(N)∶w(P)并不能完整的反映生态系统养分的限制状态[19]。若要确定研究区水曲柳纯林生长是否受N、P元素限制，尚需对植物的w(N)∶w(P)做进一步的研究[20]。本研究中水曲柳纯林土壤的w(C)∶w(K)、w(N)∶w(K)、w(P)∶w(K)均高于黄土丘陵沟壑区0～20 cm土层土壤[14]。

樊后保等[21]研究表明：针阔混交林在提高土壤肥力、改善林地养分状况、增加林地物种多样性、提高林分结构的稳定性和生产力等方面均具有重要作用，且能明显改善森林植物的生态环境。不同树种的混交林虽然可以缓解单一树种长期种植对土壤的危害，但这种作用取决于树种的组成[22]。本研究中，水曲柳纯林与混交林间土壤C、N、P、K质量分数及其生态化学计量比表现为不同的变异规律，在改变土壤肥力的功能方面，尚不能完全说明混交林强于纯林。

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