张珊珊 杨文忠 康洪梅 诺苏那玛
(云南省森林植物培育与开发利用重点实验室(云南省林业科学院),昆明,650201) (宾夕法尼亚州立大学)
土壤水分和光强是影响森林植物生长及光合特征的重要生态因子[1-3],两者共同影响植物的个体发育和光合等生理生态过程[4-5]。全球气候变化引起的土壤水分变化被认为是影响森林天然更新中幼苗生长的关键生态因子[6-7]。同时,热带雨林下的光强会影响热带雨林中幼苗的生长[8-9],很多研究发现,林冠下的隐蔽环境更有利于热带树种幼苗的形成[10]。
云南蓝果树(Nyssayunnanensis)为我国热带雨林的特有种[11],与蓝果树科其他2属的喜树、珙桐等同为极度濒危物种。云南蓝果树仅存2个天然种群,野外个体数量为8株,天然更新困难[12]。吴娅萍等[13]于2015年在德宏发现的6株疑为已被并入中国蓝果树(N.sinensis)的瑞丽蓝果树(N.shweliensis)。目前,云南蓝果树已被列为国家I级重点保护植物,IUCN极度濒危物种,属典型的极小种群物种[14]。前期研究结果发现,旱季的水分短缺和由水分短缺导致的自毒效应共同作用导致了云南蓝果树早期幼苗全部死亡,无法实现天然更新[15-18]。综合野外测量结果,云南蓝果树天然生境林下的光照强度很低,种子萌发至幼苗形成初期大都处于林下隐蔽环境。据袁瑞玲等[19]报道,强光是有利于云南蓝果树种子萌发的,但是,光强对其幼苗的影响如何,以及土壤含水量和光强又会对云南蓝果树幼苗生长发育和生理生态特征产生怎样的交互作用,都不得而知。
因此,本试验基于野外天然生境中的光强水平和土壤含水量水平,采用盆栽方法人工模拟不同的光强水平与土壤含水量梯度处理,探讨光强和土壤含水量对云南蓝果树幼苗生长指标及光合指标的影响,为云南蓝果树天然种群恢复、生境保护与恢复、人工种群重建奠定一定的生态学基础。
选择云南蓝果树1年生实生幼苗为研究对象。2016年4月中旬将生长基本一致的幼苗移栽到容积为10 L的花盆中,每盆1株,栽培基质为云南省林业科学院苗圃红壤。试验用红壤于次氯酸钠(NaClO)中浸泡48 h,洗净后120 ℃烘8 h。
试验于云南省林业科学院温室条件下进行,移栽幼苗经过半个月的缓苗期后进行光强和土壤含水量的处理。本试验采用双因素长期处理,从2016年4月14日起,持续到2016年10月18日收获。基于云南蓝果树野外生境的光强((128.73±4.63)mmol·m-2·s-1)设置了3个光强水平,即100%光照(L1)、60%光照(L2)和20%光照(L3)。100%的光环境则无尼龙遮光网控制,60%的光环境采用一层黑色尼龙遮光网控制,20%的光环境采用二层黑色尼龙遮光网控制。3种光环境的平均光照强度分别为(675±71)、(405±17)、(135±6.7)mmol·m-2·s-1。
将每个光强水平平均分成6个小区,设置6个土壤含水量条件,共得到3(光强)×6(土壤含水量)=18个处理。正式试验前,测得栽培用土的田间持水能力(WHC)为32.32%(干土质量基础)。按照土壤含水量占田间持水量的比例设置6个土壤含水量处理,分别为100% WHC(W1)、91.68% WHC(W2)、82.85% WHC(W3)、60.00% WHC(W4)、41.86% WHC(W5)和21.28% WHC(W6)。土壤含水量处理方法参照Zhang et al.[15]。荫棚内需用一层透明塑料膜进行遮雨,防止降水等可能对试验产生的影响;为保持地表空气流通及荫棚内外地表温度一致,试验中将荫棚四周封闭并使其距地面20 cm。
气体交换和资源利用参数测定:试验中后期,每个处理选择具有代表性的幼苗10株,用LI-6400XT便携式光合仪于09:00—11:00测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)等参数,并计算气孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca、瞬时水分利用效率(WU,E)=Pn/Tr[16]。
生长指标测定:试验结束后,测定叶片数目、叶片面积、株高、地上部分生物量和地下部分生物量,具体方法参照张珊珊等[16]。
数据统计分析:试验采用SPSS16.0对数据进行单因素方差分析、Duncan多重比较、变量间的相关性分析以及主成分分析。方差分析时,不满足方差齐性检验的数据通过[arcsin]或[log(x+1)]转换以满足方差分析的要求。通过对11项参试指标进行相关性分析,每个处理进行巴特利特球度(Bartlett)检验和Kaiser-Meyer-Olkin (KMO)检验,KM,O的值接近于1、Bartlett球度统计量越大越好,其伴随概率<0.05,说明数据适合做因子分析。对每个处理分别进行主成分分析,通过计算得分,比较处理间的差异。计算前,数据被标准化。主成分以提取特征根大于1和累计贡献超过85%作为参考。综合评价方程公式为:IF,I=(∑ajFj)/Vi(式中:IF,I为综合评价指标;aj为主成分贡献率;Fj为主成分因子得分;Vi为前两个主成分的方差累积率)[20]。建立二元线性回归模型Y=a+x1×b1+x2×b2(其中:Y表示云南蓝果树的生长指标和光合指标;a为常量;x1为光强水平处理;b1为光强水平的影响系数;x2为土壤含水量处理;b2为土壤含水量的影响系数)。所有的数据都通过SPSS17.0软件进行分析。
无论光强水平如何,随着土壤相对含水量的降低,云南蓝果树幼苗的叶片数目、叶总面积、株高、地下部分生物量、地上部分生物量、Pn、Tr和Gs都呈递减状态。Ls和WU,E先升后降,Ci则呈现出递增的趋势(表1和表2)。
在测定的所有指标中,光强处理的影响也不同(表1和表2)。不管土壤相对含水量如何,60%光强水平下(L2)其叶总面积、叶片数目、株高、地上部分生物量和地下部分生物量均高于其他两种光强水平,同时,在20%光照环境下(L3),叶总面积、叶片数目、株高、地上部分生物量和地下部分生物量均显著低于100%光照处理(L1)(表1)。但是,当土壤含水量充足时(W1和W2),L1和L2处理下的光合指标差异不显著,两者与L3处理下的光合指标差异显著;当土壤干旱时(W3~W6),L2处理下其光合指标均高于其他两种光强水平,同时,在L3处理下的光合指标显著低于L1的(表2)。总之,测定的11个指标在不同光强处理和水分处理间都有显著性差异,但是光强处理和水分处理的交互作用对Ci、Ls和Gs没有显著影响。
表1 不同光强和土壤含水量对云南蓝果树幼苗生长指标的影响
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示相同光强不同土壤含水量条件下指标在P<0.05水平差异显著;同列不同大写字母表示相同含水量不同光强水平下指标在P<0.05水平差异显著。
表2 不同光强和土壤含水量对云南蓝果树幼苗光合特征的影响
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示相同光强不同土壤含水量条件下指标在P<0.05水平差异显著;同列不同大写字母表示相同含水量不同光强水平下指标在P<0.05水平差异显著。
由表3相关分析可以看出,光强除与Ci呈极显著负相关外,与其余10个指标均呈极显著正相关。土壤含水量与叶片数目、叶总面积、地上部分生物量、地下部分生物量、Tr、Ls、和WU,E7个指标均呈极显著正相关,与Pn呈显著正相关。而且,各指标间呈较强的线性关系,说明能够从中提取公共因子,适合进行因子分析。
由表4可知,巴特利特球度检验统计量的观测值在不同光强水平下和不同土壤含水量处理条件下分别为446.729、503.981、1.221E3、182.620、110.945、114.352、121.781、113.512和162.645,对应的概率P都接近0。KM,O值都大于0.700,根据Kaiser给出的KM,O度量标准可知,原有指标适合进行因子分析。
表3 光强、土壤含水量与所测指标间的相关性分析
注:** 表示在0.01水平上相关性显著(双侧检验);*表示在0.05水平上相关性显著(双侧检验)。
表4 巴特利特球检验和KMO检验
从主成分分析结果(表5)可以看出,100%光照强度下,云南蓝果树幼苗第1个主成分的特征值为9.167,方差累积率为56.099%;第2个因子的特征值为1.137,方差累积率为89.622%,说明100%光照对云南蓝果树的前2个主因子基本上能概括11个变量的主要信息,所以共提取了2个主成分因子。其余光强水平(60%光照和20%光照)和不同土壤含水量条件下的主成分提取情况分别见表5、表6。在确定了主成分因子数量后,在第一主成分和第二主成分中,不同光强水平和不同土壤含水量条件下各个指标在每个主成分的得分情况分别参照表7和表8。
根据综合评价指标的计算公式,得出不同光强处理的综合评价结果由强到弱为L2、L1、L3。其中,云南蓝果树L2处理下的IF,I值为正值,而其余两种光强水平下的IF,I值均为负值。土壤含水量处理的综合评价得分结果由强到弱为W1、W2、W3、W4、W5、W6。
表5 不同光强水平下主成分分析的特征值和贡献率
续(表5)
注:“—”表示第3个以后的成分因具有较小的特征根值,予以忽略不计,因此只对提取的两个主成分进行分析,未提取的成分便无解。
表6 不同土壤含水量条件下主成分分析的特征值和贡献率
成分因子提取结果合计W1W2W3W4W5W6方差贡献率/%W1W2W3W4W5W6方差累积率/%W1W2W3W4W5W616.226.256.835.085.453.7956.5056.7862.0946.1949.5634.4156.5056.7862.0946.1949.5634.4123.773.983.384.624.722.6034.2936.1330.7042.0442.9223.6790.7992.9192.7988.2392.4990.923——————————————————4——————————————————5——————————————————6——————————————————7——————————————————8——————————————————9——————————————————10——————————————————11——————————————————
注:“—”表示第3个以后的成分因具有较小的特征根值,予以忽略不计,因此只对提取的两个主成分进行分析,未提取的成分便无解。
表7 不同光强水平下各主成分得分系数矩阵
表8 不同土壤含水量条件下各主成分得分系数矩阵
基于表1和表2的数据,分别以生长指标和光合指标作为因变量,以光强和土壤含水量作为自变量进行多元线性回归分析。从表9和表10可知,建立的所有回归模型的回归效果极为显著,证明模型是可用的。而且,回归模型的各项回归系数,及对回归系数的显著性检验都表明,各项系数都是极为显著的。建立的方程结果表明,云南蓝果树的生长特征及除了Ci和WU,E之外的光合特征与光强和土壤含水量之间均呈正相关。但是,对于生长特征来说,土壤含水量处理的标准化影响系数的绝对值都高于光强处理的标准化影响系数的绝对值;对光合特征而言,光强处理的标准化影响系数的绝对值却更高。
表9 基于光强和土壤含水量建立的生长特征模型
表10 基于光强和土壤含水量建立的光合特征模型
续(表10)
土壤水分可以显著影响植物的光合作用及其生长发育过程[21-22]。本研究结果表明,无论光强水平如何,云南蓝果树幼苗的生长指标和光合指标都受到土壤含水量的显著影响。当土壤含水量较充足时,幼苗的叶总面积和叶片数目数值都较高,从而可以进行更多的光合作用,获得更高的株高、地上部分生物量和地下部分生物量。由此表明,云南蓝果树幼苗是受土壤相对含水量显著影响的。这与本课题组之前关于干旱对云南蓝果树幼苗有显著抑制作用的研究结果一致[15-17]。
光强对一些植物的生长发育具有重要作用[23]。前期调查发现,云南蓝果树在天然生境中低光强水平下生长困难,很有可能是受低光强的限制作用。室内光强控制试验结果表明,光强对云南蓝果树幼苗的生长和光合特性影响很大,随着光强水平的降低,云南蓝果树幼苗的生长指标水平均呈下降趋势。在较低光强水平下(20%光照)蓝果树幼苗生长较差、光合水平低下、水分利用效率低,但是云南蓝果树幼苗的生长指标和光合指标并不是随着光强水平的增强而呈线性增加的趋势,100%光照下的生长指标和光合指标仅显著高于20%低光照条件,却并不高于60%光照条件,意味着60%光照下的遮阴处理较有利于云南蓝果树幼苗的生长。试验结束时,100%光强处理下的云南蓝果树幼苗顶端出现不同程度的日灼伤情况。这与许多研究结果一致,即适当的遮阴处理可有利于植物苗木的生长发育[20,24-25]。例如,闫兴富等[9]发现适度遮阴更利于望天树幼苗的生长,强光照和深度遮阴下很多热带雨林植物幼苗的相对生长率很低[26-28]。适度遮阴一定程度上提高了南方红豆杉和芒萁的净光合速率,并出现强光下的光抑制现象[29-30]。因此,云南蓝果树和许多报道的很多植物一样,喜光但怕强光直射,如果光照太强,很有可能会发生日灼病[23],而适当遮阴可以促进其生长[20],一定程度上解释了云南蓝果树抗旱性差的特征。
室内受控试验结果发现,云南蓝果树幼苗受到土壤含水量和光强的共同影响。水分充足时(W1和W2),100%光强水平和60%光强水平间差异不显著,而当土壤干旱时(W3~W6),不同光强水平间的差异显著,由大到小具体表现为60%、100%、20%。根据张珊珊等[16]研究结果,W6(1/5 WHC)条件下的土壤水势-5.64 MPa为云南蓝果树幼苗死亡的野外土壤水势阈值。结合本试验结果,W6土壤含水量条件下,云南蓝果树幼苗对光强的响应最为强烈,尤其是在20%光照条件下,其生长指标和光合指标数值均最低。综合评价结果表明,60%光强水平和100%土壤含水量下综合评价得分最高,进一步证明了适度遮阴和充足土壤含水量最适于云南蓝果树的幼苗生长,而光强过高或过低,都不利于其生长发育。换句话说,天然生境中日趋干旱的土壤环境加剧了云南蓝果树幼苗对光照的敏感性,一定程度上阐释了幼苗野外天然更新困难的原因。
那么,光强和土壤含水量作为影响云南蓝果树天然更新的关键生态因子,哪个贡献率更高呢?根据二元线性回归分析结果表明,对于云南蓝果树生长指标来说,土壤含水量的标准化影响系数的绝对值高于光强的标准化影响系数的绝对值,说明土壤含水量对云南蓝果树幼苗的影响要高于光强的影响;而对于云南蓝果树光合指标来说,光强的影响程度要更高。
综合分析表明,云南蓝果树天然生境中干旱胁迫和过低的光强水平已经成为限制云南蓝果树幼苗生长发育,甚至天然更新的关键生态因子,说明其对光强和土壤含水量的响应很敏感,尤其对逆境的适应能力较差。本试验表明,充足的土壤相对含水量(W1)和中等光强水平(60%)最适合云南蓝果树的生长。因此,无论是种苗繁育,还是种群恢复与重建时[31],都应在本试验研究结果的基础之上,考虑光强和土壤含水量的影响,对幼苗施以适当的光强和水分补给,促进幼苗的生长,进而保证各种保护措施的成功实施。
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