从头足类兴衰看生物进化

文/许汉奎

头足类属于软体动物门中的头足纲，因为头的四周有许多触手，最初人们以为只是用来走路的，故称其为头足类。它们与腹足类同在一个动物门内，某些方面还有些相似，但也有很大区别，在兴衰道路上更是不同。

头足类与腹足类是亲戚？

过去认为头足类最早出现于奥陶纪，后经中国学者研究，才确定它最早始于晚寒武世（距今约5亿年）。但它是由何种动物进化而来的，与腹足类一样仍是个谜。

头足类只生活于海里，卵生，其卵刚孵化出来时，与腹足类一样有胎壳和软体。晚古生代头足类的壳体也多呈平的螺旋形，少数也为高的螺旋形，壳口处也有头盖（口盖），与腹足类的确不好区分，尤其是没有软体存在的化石。但其壳内构造显著不同，头足类壳内有许多梯板，它是头足类在生长过程中存留下来的。因为头足类的软体只位于壳的顶端，也就是它的住室，当软体和壳“长大”时，原来住室容不下了，它就移到前面，并在软体底部硬的部分形成一个新的梯板以托着软体，且与原住室分开；原住室空后被称为气室，梯板与壳的连接处称缝合线。这样，随着壳体和软体不断长大、不断前移，气室和梯板及其缝合线也就越来越多。气室对头足类很重要，当头足类要沉入海底时，它就吸水注入气室，身体一重就下沉了；上升时，就把气室里的水挤出去，身体一轻，就浮上来了。头足类运动时，也是把体内的水从嘴中喷出去，形成反作用力，再加上触手向前推，就可以使身体迅速往后退，所以它的游动方式与别的动物完全不同。

更奇的是，据古生物学家研究，头足类的生长很有规律，它每活一天，就会在壳上留下一条生长纹；当满一个月，它的软体就会移到新住室，体内也就多一间气室。根据这一特点，就可以计算出远古时期一个月有几天，一天有几小时，这就是学者标注的古生物钟。

至于软体部分，它与腹足类的区别更大。头足类的头较大，一对大眼睛在头的两侧，头上四周的触手长而灵活，随时听从大脑指挥；触手上长有吸盘，可以牢牢地抓住猎物，并把猎物送至嘴里。嘴长在头的中央，嘴上长有像鹦鹉一样锋利的喙，可以把猎物撕成碎块吞入腹中，所以头足类也简称鹦鹉螺。它体内有喷水管，有的还有墨囊……

这些特征都表明头足类与腹足类相差甚远，故谈不上亲缘关系。有些头足类与腹足类在壳形上有些相似，也仅是趋同进化的结果而已。

头足类的兴衰和进化

头足类的兴衰和进化过程可清楚地分为三个阶段，即早古生代直角石阶段、上古生代至中生代的菊石阶段和新生代的无壳阶段。

直角石阶段：此阶段的壳大多为直的，且缝合线也是直的，最为原始，被称为鹦鹉螺式。头足类虽始于晚寒武世，但为数很少，且个体小，都为直的壳，故称直角石，为短棒角石，壳长仅1厘米，目前仅发现于中国华北、东北地区。到了早奥陶世（距今4.8亿年前后）才逐渐增多，比如南京这一时期的红花园组灰岩中常见到的房角石。它们的壳长为三四厘米，由于化石硅化了，不易风化，所以常突出在灰岩表面，在野外易于发现。

令人惊奇的是，到了中奥陶世（距今4.7亿至4.6亿年间），直角石类变得很大，最大的光壳长就可达10米，所以可称得上当时海里的巨无霸。在湖北这一时期的宝塔组灰岩中，就到处可见这类大型直角石横七竖八地分布在灰岩层面上，极为壮观，其他化石却很罕见（宝塔组地层也由这里类似塔状的角石而得名）；在南京汤山组合泥质灰岩中，也有这类大的直角石，但数量少得多，且多为珠角石，所以中奥陶世是直角石类发展到顶峰的时期。寒武纪是三叶虫称霸，奥陶纪是直角石横行，故寒武一奥陶纪也被称为无脊椎动物的时代。这一时期也有极少的头足类的壳呈平的螺旋形，如产于中国南方的盘角石，但其缝合线仍是直的，属鹦鹉螺式。

到了志留纪（距今4.4亿至4.2亿年间），直角石类迅速衰落了，除了环境变化外，可能与鱼类的出现有关（这一时期被称为鱼类时代）。因为鱼类游动灵活，又有大嘴坚牙，所以直角石竞争不过它。尽管直角石的头和触手还很厉害，但其身上拖着一个长长的、直而重的壳，游动确实不方便。

菊石阶段：头足类为了游得更快，增强其竞争力，于是由直壳进化为平的螺旋形壳，梯板的四周也不是直的，而是弯弯曲曲的，一则使迅速游动时软体与壳体的联结更紧，二则也加固壳体。因此，梯板与壳体连接的缝合线也就变得越进化越复杂，由低级到高级可分为无棱菊石式、棱菊石式、菊面石式和菊石式。由于不同的菊石的缝合线不同，所以缝合线成了古生物学家识别菊石的重要标志。

菊石始于上古生代的泥盆纪（距今4亿至3.6亿年间），除了壳形和梯板发生变化外，壳表的装饰也比直角石多得多，最常见的是生长纹加粗成生长线，再加粗成生长肋。在圆形平螺旋体上增加这些生长肋，粗看就像一朵菊花的花瓣，故被称为菊石。此外，壳上还有长瘤、长刺、与生长线垂直的纵线等。

震旦角石

菊石

菊石在晚古生代（泥盆纪至二叠纪，即距今4亿至2.5亿年间）地层中很常见，它们一开始个体不大，一般直径为2厘米至5厘米，易寻找，加上它们演化比较迅速，所以常用它来确定地层的年代。20世纪60年代，在南京龙潭镇一处早二叠世孤峰组硅质泥岩的巨大层面上（长10余米，高三四米），竟然布满了直径七八厘米的菊石，非常壮观。在浙江长兴等华南的许多地区，在晚二叠世龙潭组上部黑色钙质泥岩中，也常可见直径三四厘米的菊石。

令人惊奇的是， 二叠纪末期生物大灭绝时，菊石类也遭到重创，在50多个属中，有40多个属灭绝了，灭绝率达80%。但在三叠纪初期环境还很差时，竟然还能见到它们，如南京早三叠世青龙群下部黄色钙质泥岩中，常能见到壳面光滑的蛇菊石，直径只有三四厘米，与它共生的只有双壳类克氏蛤；到青龙群中部的红色瘤状钙质泥岩中，甚至只有一种菊石存在，而没有任何其他化石，说明菊石是二叠纪末期生物大灭绝后最早复苏的动物。

到了中生代，便进入了爬行动物统治的时代，海里各种大大小小的爬行动物很多，包括外形像乌龟的檐齿龙等，它们最爱吃无脊椎动物。在这种情况下，菊石类不仅生存了下来，而且得到发展，属种和个体数量逐渐增多，委实不易，所以在确定中生代地层的时代方面显得很重要。虽然海生的爬行类也很重要，但它们的化石较难寻找，如南京早、中三叠世的青龙群地层中就未见它们的踪影。而在中国西南的贵州地区，尤其是兴义县和关岭县一带，那里在早、中三叠世是个大的海湾，阳光充足，浮游生物多，所以菊石、双壳类、海百合、海林檎等无脊椎动物均很丰富，各种以它们为食的爬行类，如贵州龙、幻龙、檐齿龙、鱼龙等也很多。

更令人惊奇的是，到了中生代晚期的白垩纪，在中国西藏以及欧洲、非洲的一些海相地层中，菊石的数量多得惊人。如非洲马达加斯加地区白垩纪的菊石，由于硅化，在地层中竟能一个个被敲出来，甚至有的层位的菊石风化后散落满地，而且保存都很好，颜色很美，令人爱不释手。德国这一时期的菊石也很多，它们个体较大，灰岩质地，一般直径多在20厘米以上，厚度在两三厘米，有的层位的菊石直径在50厘米左右，个别大的直径有2米。在德国法兰克福市的森根堡自然博物馆门口就摆放着一个大的菊石，直径约1.2米。因此，白垩纪应是菊石阶段发展的顶峰，这些特大菊石（包括直角石阶段的大型直角石）以及其他门类的大型动物，看似很风光，但适应环境的能力很差，一旦环境恶化，往往最先灭绝。在白垩纪末期的恐龙大灭绝中，有多达34个菊石的属、几百个种全部灭绝了，消失在历史的长河中，而特大型菊石首当其冲。

无壳阶段：头足类为了提高游动速度，增强竞争力，甚至摆脱壳体的束缚和妨碍，进化为无壳阶段。当然，如此大的转变绝非一蹴而就，可能经过了箭石的过渡阶段，因为箭石还保留有梯板构造、虽然体外无壳但仍有角质的前甲以及闭锥和身体末端的箭鞘来保护软体。箭石虽然最早出现于早碳世，但至中生代的侏罗一白垩纪才繁盛起来，至新生代早期灭绝；而章鱼最早出现于晚白垩世，所以很可能是由箭石中的一个分支进化而来。它们在白垩纪末期的生物大灭绝中都幸存下来。

头足类新生代的佼佼者—乌贼和章鱼

新生代（距今6500万年至今）是哺乳动物统治的时代，生物间的竞争更加激烈。海里也不例外，这里不仅有凶残的鲨鱼，也有哺乳动物中凶猛的海豹、海狮、海豚、虎鲸、座头鲸、抹香鲸等。所以在新生代，有外壳的头足类仅剩下原始的鹦鹉螺的1个属、4个种在热带的海洋里“苟延残喘”，代之而起的是乌贼、章鱼。因为它们的尾部有一环形孔，海水可经其大量进入外套腔，所以它们游得更快、更灵活。这个环形孔平时有一软骨堵着，当它要快速游动时，外套腔肌肉猛烈收缩，水便从前腹部的喷水管喷射出，故其反推动力比菊石类大得多，加上身体呈流线型，又没有外壳的妨碍，所以其游泳速度每小时可达50千米，遇强敌须逃脱时，甚至可达每小时150千米，而猎豹的速度最快为每小时120千米。不仅如此，它们的加速度也大，可以从静止状态一下子加速近百倍，令强敌猝不及防。而且它们还有断手逃生的本事，一旦触手被强敌咬着逃脱不了时，它们会靠触手上肌肉猛烈收缩而使其断掉，断掉的触手还会不断摆动以吸引强敌。此外，它们的身体还可变色，由灰白变黑、变黄，甚至变红，且速度很快，绝不逊于陆地的变色龙，借此惊退强敌。最后，它们体内腹侧还有墨囊，一遇危险，即吐出有毒的墨汁，使敌人看不清或麻痹，而借机逃走。

枪乌贼

大王乌贼

章鱼很聪明，英国动物学家马丁·威尔斯曾称它为“外星生物”，但过去并没有科学依据来证实。近年来，美国加州大学伯克利分校、日本冲绳科学技术大学和美国芝加哥大学合作，对章鱼共计27亿个基因代码进行排序后发现，它比人类多了1万个基因。除此之外，它们还拥有一组基因，而且这组基因灵活地指挥触手的本事，是所有无脊椎动物无法企及的。另外，它还有较强的解决问题的能力。当然，之前有关章鱼“保罗”可以预测足球赛果的传言只是无稽之谈，但必须肯定的是，章鱼智力的进化的确早于许多脊椎动物。