桑 英
(东北林业大学林学院,黑龙江 哈尔滨 150040)
内聚力-张力学说 (cohesion-tension theory)是用来解释植物体内水分自下而上逆重力传输的一个理论。在普遍认为根压较小的情况下,高大树木体内水分上升机理只能通过C-T学说来解释。该理论认为木质部内连续水柱的水分子间巨大的内聚力(cohesion)能使水柱承受张力(tension),并被蒸腾产生的拉力如拉水绳般拉上去[1-6]。该理论使水分上升的原理变的非常简单,不需要消耗其它能量,只要有光照进行蒸腾就可以了。然而看似简单的原理背后却隐藏着需要违背常理去解释的异常复杂的问题-水可以像根绳子一样的被拽起来。因此,该理论并未使问题简单化,而是引出了更加复杂的问题,也使该理论自提出之日起就争议声不断[5-7],因为人们无法想象水会像“提起沙子一样的”被蒸腾产生的拉力拉上去[8]。2004年Zimmerman等[9]的一篇质疑C-T学说的文章发表后,有45名科学家联名支持C-T学说[10],自此中断了人们对该方法的讨论,使该理论成为了替代根压、渗透压后解释水分在植物体内上升的“正统”(orthodox)理论[11]。
之所以植物体内的水与普通的水不同,普通的水不能承受剪切力和张力[6],C-T学说认为,复杂的植物导管等能将水中不溶的固体、液体和气体过滤掉,从而使植物体内的水能承受巨大的张力[1,2,12]。一些细管实验如J型管、Z型管、Berthelot管等证明水能承受张力,测出的数值从几个大气压到几十个MPa[7]。Taiz 和 Zeiger(2010)[6]用装了水、针头端封闭的玻璃注射器来演示水能承受张力:拉动活塞时,水分子间巨大的内聚力和水分子与玻璃内壁分子间的更大的粘附力(adhesion)使活塞很难被拉动。但是,这些又与Dixon(1938)[2]发现当植物模型超过10米、其内水柱会断裂后所得到的结论-玻璃管内的水不具备张力、只有植物体内的水能承受张力-相矛盾。然而,1965年Scholander等[12]发明压力室法测水势,其测出的数值与植物体内应该产生的张应力的负压梯度相吻合,自此张应力梯度在植物体内的存在被真实的植物实验所证实,该理论也被更多的人所接受[13-17]。
Scholander等(1965)[12]认为,植物器官从植物体上分离后,植物器官内水绳的下方张应力消失,存在于导管中与张应力平衡的拉力会将树液拉回导管。当将植物器官放入压力室、断口朝外加压时,水分刚被挤压出来的压强与原来的张应力大小相同,压力室法测出的数值就代表水绳在该处受到的张应力(负值)。张应力等于负的静水压强,即等于负的压力势。压力势加上渗透势,就是植物该处的总水势。由于渗透势较小,张应力(负值)就可以看做该点的水势[18,19]。对高大树木压力室法测得数据显示,随着树木高度增加,水势逐渐降低,其降低梯度与植物体内张应力应该存在的梯度吻合,用水势证明了植物体内张应力的存在。在上述解释中,张应力的负压与静水压强、压力势和水势的负压等同。
负压在C-T学说中起到了非常重要的作用。只要是关于C-T学说的文章,就会看到大篇幅的“负压”字样,变形也很多,比如“负的静水压强”、“负的树液压强”、“负的木质部压强”等[5,12,14,17]。C-T学说中,不仅张应力、水势具有和大气压强、静水压强相同的压强单位-帕斯卡,且都可为负值,即负压。由于单位相同,张应力的负压与其它三种负压等同并混淆使用。但是,四种负压的物理意义完全不同,张应力等同于大气压强、静水压强和水势其实是不正确的。本文试图通过说明四种负压的确切含义及混淆使用,阐明张应力等同于大气压强、静水压强和水势中存在的逻辑错误,揭示出该理论中存在的负压的使用误区,以期为进一步完善植物水分上升理论的研究做出贡献。
张应力、水势、静水压强、大气压强具有相同的单位-帕斯卡,但具有不同的物理意义。张应力用负压来表示使张应力的数值随高度增加与实际情况相反,其计算方法也值得深究;大气压强和静水压强负压的表示方法没有实际物理意义。
张力(tensile force)是材料力学里的概念,指的是静止杆件两端受到沿轴向拉力时任一横截面所受的内力,单位为N[20,21]。物体单位横截面积承受的张力和压力分别叫做张应力(tensile stress)和压应力(compressed stress),单位为 N·m-2,化简后是帕斯卡,其方向的规定为张应力为正,压应力为负[20,21]。但在C-T学说里,压力方向定义为正,张力与压力方向相反,定义为负[6]。
当植物木质部内的水像绳子一样的被拉上去时,水绳任一位置承受的张应力等于该处水绳受的张力除以该处水绳的横截面积,因此要计算出张应力必须知道研究位置水绳的横截面积和下方水绳的总重量(P=F/S,P为张应力,F为张力,S为横截面积)。通常说的100米高处的水绳受到1 MPa的张应力,每升高10米,张应力增加0.1 MPa[13],是假设水绳横截面积处处相等,且与地面完全垂直。只有这样,横截面下方水的体积才能等于横截面的面积与水绳的垂直高度的乘积。张应力的计算公式与普通水的静水压强计算方法不同。但在C-T学说中并没有对如上张应力计算方法的假设进行解释,这种假设是否合理,值得深究。
水绳所处位置越高,受到的张应力应该越大。而当张应力用负压来表示时,张应力随高度增加数值反而降低,与实际变化情况完全相反。因此,在CT学说中,应该考虑符合材料力学的习惯,将张应力用正值表示。平时用帕斯卡表示的张力指的是张应力。物理学里气体和液体是不能承受剪切力和张力的,因为其可以流动,不能承受变形,也叫流体[22]。在C-T学说里面水是可以承受张力的,在强大的内聚力的作用下水绳须如固体般看待,其内的水分子在巨大的内聚力下如固体绳索内的分子般不能脱离它的固有位置,不能自由移动。
物体所具有的能量有两种,一种是束缚能,不能用来做功;一种是自由能,可以用来做功。水势是指水所具有的自由能,其单位是焦耳(J)。水势为了便于比较,一般指单位体积水所具有的自由能,单位为J·m-3,化简后即为Pa[5,6,23-25]。一般设自由水面的水势为零,一般土壤水或植物体内的水的水势都是负值,即负压。因为测量方法的原因,水势使用了与气压相同的单位来表示,其真实的含义是与自由水面(水势为零)相比所具有的自由能。水由水势高的地方移动到水势低的地方是通过水分子的自由扩散来完成的。
大气从各个方向对处于其中的物体产生压强,就像浸在水中的物体要受到水的压强一样。1标准大气压强是指在0℃、45°纬度、晴天时海平面的平均大气压强,约为1.0325×105Pa,即每平方米水平面受到1.0325×105N的大气压力[22]。随着海拔升高,空气变的稀薄,气压逐渐低于1个标准大气压;在外太空,里面几乎没有空气,近乎绝对真空,此时物体受到的大气压强为零。比零大气压强更低的气压不存在,因此没有负的大气压强。从力的方向上来解释,假设压力为正,拉力为负,大气不会对一个物体产生拉力,所以也没有负的大气压强。静水压强也是如此,当物体上方没有水的时候,物体受到的静水压强为零。普通的水不会对下面的物体产生拉力,所以也没有负的静水压强。在物理学里面没有关于负的大气压和水压的字眼及解释[26]。但在C-T学说中,负的大气压强和负的静水压强一直在被使用,但其意义从来没有过解释说明。
内聚力—张力学说将张应力的负压与大气压强、静水压强、水势的负压进行比较并等同。而这四种负压具有的意义不同,相互之间不应该进行比较和混淆使用。由于负的大气压强和静水压强并不存在,张应力不能等同于负的大气压强和静水压强,张应力也因此不能等同于负的压力势并作为水势的一部分。
在解释C-T学说的过程中,一些文章中明确表明张应力的负压是比绝对真空还负的压强[5,14,27,28],将张应力的负压与大气压强进行等同,为解释蒸腾拉力时应用毛细现象中的气压差打下基础。张应力虽然用负数来表示,实际是指物体承受的力及其方向,与所处空间里面气体多少无关。另外,负的大气压强并不存在。虽然化简后两者单位相同,物理意义完全不同,不能进行比较和等同。
Scholander等(1965)[12]在解释压力室法测出的数值时,认为其数值代表的是水绳在该处受到的张应力(负值),张应力等于负的静水压强,即负的压力势。虽然拉力与负的静水压强方向相同,但是负的静水压强不存在,并且植物体内往上拉动的水绳只会对下方的水绳产生拉力,而没有任何压力。因此,张应力不能与不存在的负的静水压强等同,也不能因此将静水压强的性质应用于张应力,比如,将张应力的计算方法与静水压强的等同。
Scholander等(1965)[12]将张应力解释为负的压力势,即水势的一个分势。负的静水压强不存在,负的压力势就不存在,因此,压力室法测出的值只能解释为张应力,而不能是水势。张应力和水势是不同的两个概念,分别代表物体受到的拉力和具有的自由能,两者无关。例如,物体具有的势能随高度升高而增大,但受到的拉力不会随高度而变化。数值上两者也并不吻合,水绳受到的张应力随高度上升实际是增大的,而水所具有的势能却是逐渐减小的。另外,不仅水绳受到的张应力不会受水势的影响,两者似乎也无法同时存在。根压具有的昼夜周期性的变化规律说明根压始终存在[29-31],根压的存在说明木质部内的水可以被压上去,是普通的水,具有水势。那么,水是如何既可以自由扩散被根压压上去的同时(内聚力消失),又承受着巨大的张应力定向的被拽上去的呢 (具有强大的内聚力)?因此,木质部内的水不可能同时具有这两种属性,张应力和水势不能同时存在。
由于负的大气压强和负的静水压强在物理学上不存在,张应力不能等同于负的静水压强和压力势。压力室法测出的数值只能是张应力,而不能是水势,压力室法似乎证明了植物体内的水分是承受着张力的。但是,根压证明植物体内的水也是具有水势的,C-T学说需要解释清楚水如何同时具有这两种性质,才能说明压力室法测出的是张应力。C-T学说中被大量使用的张应力、水势、大气压强和静水压强的负压其实只有一种是实际存在的,C-T学说需要对该理论中涉及到的四种负压进行重新合理的诠释。
参考文献:
[1]Dixon H H and Joly J.On the ascent of sap[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.B,1895,186:563-576.
[2]Dixon H.The croonian lecture:transport of substances in plants[J].Proceedings of the Royal Society of London.Series B-Biological Sciences,1938,125(838):1-25.
[3]Dixon H H,Transpiration and the ascent of sap in plants[M].London:Macmillan and Co.,limited,1914.
[4]Zimmermann M H,Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer,1983.
[5]Tyree M T and Zimmermann M H,Xylem structure and the ascent of sap[M].Berlin:Springer,2002.
[6]Taiz L and Zeiger E,Plant physiology [M].5th ed.Sunderland:Sinauer Associates,Inc.,2010.
[7]万贤崇,孟平.植物体内水分长距离运输的生理生态学机制[J].植物生态学报,2007,31(5):804-813.
[8]Darwin F.The ascent of water in trees [J].Nature,1897,56:307-310.
[9]Zimmermann U,Schneider H,Wegner L H,et al.Water ascent in tall trees:does evolution of land plants rely on a highly metastable state[J].New Phytologist,2004,162(3):575-615.
[10]Angeles G,Bond B,Boyer J,et al.The cohesion-tension theory[J].New Phytologist,2004,163(3):451-452.
[11]Wegner L H.Root pressure and beyond:energetically uphill water transport into xylem vessels[J].Journal of Experimental Botany,2014,65:381-393.
[12]Scholander P F,Bradstreet E D,Hemmingsen E,et al.Sap pressure in vascular plants negative hydrostatic pressure can be measured in plants[J].Science,1965,148(3668):339-346.
[13]Canny M J.A new theory for the ascent of sap-cohesion supported by tissue pressure[J].Annals of Botany,1995,75(4):343-357.
[14]Holbrook N M,Burns M J,and Field C B.Negative xylem pressures in plants:a test of the balancing pressure technique[J].Science,1995,270:1193-1194.
[15]Zimmermann U,Schneider H,Wegner L H,et al.What are the driving forces for water lifting in the xylem conduit[J].Physiologia Plantarum,2002,114(3):327-335.
[16]何春霞,李吉跃,and郭明.树木树液上升机理研究进展[J].生态学报,2007,27(1):329-337.
[17]Wei C,Steudle E,and Tyree M T.Water ascent in plants:do ongoing controversies have a sound basis?[J].Trends in Plant Science,1999,4(9):372-375.
[18]武维华.植物生理学 [M].北京:科学出版社,2008
[19]曹仪植,宋占午.植物生理学 [M].兰州:兰州大学出版社,1998.
[20]刘一星,赵广杰.木材学 [M].北京:中国林业出版社,2012.
[21]杨在林.材料力学 [M].哈尔滨:哈尔滨工业大学出版社,2016.
[22]Halliday D,Resnick R,and Walker J,Fundamentals of physics extended[M].9th ed.Hoboken:John Wiley&Sons,2010.
[23]潘瑞炽.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2012.
[24]孙向阳.土壤学 [M].北京:中国林业出版社,2005.
[25]Brady N C and Weil R R,The nature and properties of soils[M].14 ed.Upper Saddle River:Prentice Hall,2007.
[26]Atkins P and Paula J,Physical chemistry [M].8th ed.Oxford:Oxford University Press,2006
[27]Tyree M T.The ascent of water[J].Nature,2003,423:923.
[28]Wheeler T D and Stroock A D.The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree [J].Nature,2008,455(7210):208-212.
[29]White P R."Root-Pressure"-An unappreciated force in sap movement[J].American Journal of Botany,1938,25:223-227.
[30]Cao K F,Yang S J,Zhang Y J,et al.The maximum height of grasses is determined by roots[J].Ecology Letters,2012,15(7):666-672.
[31]郭建荣,万贤崇.杨树根压昼夜周期性及其影响因子[J].植物生态学报,2017,41(3):369–377.