藏绵羊高海拔适应性及生产性能分析

孙晓萍，刘建斌，袁 超，郭 健，冯瑞林，郭婷婷，杨博辉

（中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃兰州730050）

高原地区主要是指海拔在3000m以上，低气压、低氧分压的地域。这些地区限制了大量低海拔地域生物的生存。高海拔地区的生物种对高海拔地区的恶劣环境具有良好的适应性，如藏羊、牦牛，它们的遗传物质充分利用了高原物种在漫长进化过程中独持的适应性，它最大限度的传递优秀遗传信息，并进行扩散。这种适应性对挖掘高原地区畜种种质特性的基因资源，对高海拔地区畜牧业的发展，对高原动物资源的保存与利用具有重要的理论和实践意义。

1 藏绵羊的分布

藏绵羊属于我国三大粗毛绵羊品种(蒙古系、藏绵羊系、哈萨克绵羊系)之一，主要分布在青海、西藏及与其毗邻的四川、云南、甘肃等高海拔寒冷地区，它具有青藏高原独特的寒冷地带品种资源特征。目前有3000余万只藏系绵羊生活在250万km2的青藏高原上[1]，由于地域环境的复杂性，形成了丰富多彩的生态类型，在体型、外貌、生产性能、适应性等方面都有着明显的差异。按所属地域把藏系绵羊划分为草地型和山谷型两个类型，根据地域命名法，草地型藏羊又被分为欧拉型、乔科型、甘家型、岷县黑裘皮羊、祁连白藏羊等几个地方品种[6]。欧拉羊，主要分布在青藏高原东部边缘，早期发育快，体大肢高，背腰宽平，后躯较丰满，产肉性能好，主要用于产肉性能，但是产毛量低[9]。乔科型，主要分布在甘肃省甘南藏族自治州玛曲县，绵羊个体较大，毛质差，产毛量低[10]。甘家羊，主要分布在夏河县甘家地区，产毛量、产肉性能一般，但对高海拔地区有很强的适应性[5]。岷县黑裘皮羊分布在甘肃省洮河和岷江上游一代；祁连白藏羊主要分布于青海省祁连县及周边地区。山谷型藏羊主要的品种有贵德黑裘皮羊，浪卡子绵羊，岗巴绵羊，多玛绵羊，江孜绵羊，霍巴绵羊，阿旺绵羊等，主要分布在青海的班玛、昂次，四川省的阿坝南部，云南的昭通、曲靖、丽江等地。

2 高寒地区藏绵羊器官形态特征及生理生化指标变化

2.1 组织器官特征

高海拔地区的藏绵羊内部器官在形态方面具有典型的特征变化，有较大的心脏和肺，心脏具有强大的左心和与之相应的发达右心[2]。支气管、细支气管管壁加厚，肺泡管的数量増多，体积小，单位面积内肺血管数目较多，肺泡隔内弹性纤维含量较多，有利于肺动脉血液向肺内的灌注和减缓肺动脉压力的升高[1]，这是藏绵羊适应高海拔环境的基础之一。另外藏羊许多肺泡常呈现半充满状态的小囊，分布在肺泡管周围；肺泡隔内毛细血管丰富，并呈扩张状态[2]。通过藏系绵羊与藏羚羊的比较研究表明，藏羚羊的心室厚度和心肌的收缩能力明显要比藏系绵羊发达，哺乳动物饲养于高海拔处，心脏重与体重的比率增大，例如饲养于海拨5846m的豚鼠，心脏重与体重的比率增加15.56%，脾脏重增加5.31%[4]。

同时，藏羊为了适应低氧环境，组织需氧量缩减，代谢水平下降，在山地环境下育成的藏羊，由于爬坡运动量大，又受低氧分压的影响，身材较小，高原动物对低氧适应并不太依赖于器官功能的变化，更重要的是通过对细胞代谢的调整和许多抗低氧因子诱导从分子水平上来适应高原低氧环境[3]。

2.2 生理生化指标变化

2.2.1 血液生理指标变化

高原地区的藏羊是通过血液生理指标红细胞数量（RBC）、红细胞压积(PCV)、血红蛋白浓度(MCHC)、血液总量和血红蛋白(Hb)对氧的亲和力等的变化来适应低氧环境的。与平原地区的品种相比，藏绵羊红细胞数（RBC）、血红蛋白浓度(MCHC)、平均血红蛋白含量(Hb)、红细胞压积(PCV)随着海拔的升高而升高[4]。血红蛋白(Hb)是哺乳动物体内运输氧的重要工具，在高氧分压下与氧结合、低氧分压下与氧解离，为动物机体细胞提供能量代谢所需的氧。藏羊在低氧环境下为给机体细胞提供足够的氧，在组织器官功能性代偿的同时，通过提高血液中RBC、Hb含量来适应低氧环境。通过对藏绵羊血红蛋白多态性研究[2]，发现藏绵羊的血红蛋白位点上有HBA和HBB两个等位基因，HBA为优势等位基因，其与高海拔适应性相关。藏绵羊血红蛋白数量显著高于低海拔地区的白萨福克羊，从而更好的适应低氧环境[3]；生活在海拔4000m以上的藏羊，与生活在较低海拔的绵羊相比，血液中平均RBC容积低而平均红细胞血红蛋白浓度高。RBC数增加，而平均RBC容积变小，使RBC的总表面积增大，氧和二氧化碳等气体通过RBC进行交换的数量增多，同时也可降低血浆的粘滞度，使血流速度加快[4]。

2.2.2 肌红蛋白(Mb)含量

Mb是一种与氧结合血红素蛋白，主要分布于哺乳动物心肌和骨骼肌组织中的一种蛋白质，由一条多肽链和一个血红素辅基构成。在低氧环境中Mb对氧气的储存及转运起重要作用。研究报道在相同的氧分压下，肌红蛋白推动的氧量约为一般血红蛋白的6倍，Mb较Hb能为线粒体提供更多的氧[4]。高原动物肌肉内肌红蛋白含量明显高于平原动物，并且藏绵羊心肌中的Mb含量极显著高于骨骼肌，这表明心肌组织可能比骨骼肌具有更充足的氧储备，从而保证其正常发挥功能[4]。对生长于海拔4300m的藏羊和1800m的普通低海拔羊骨骼肌中的Mb含量进行测定，表明藏羊骨骼肌中肌红蛋白含量显著高于低地羊。说明藏羊通过在低氧环境中提高氧气摄入量来增加骨骼肌中的肌红蛋白含量从而来适应低氧环境[3]。研究发现高山羊驼移至平原，6个月后肌红蛋白含量降到原来的一半[4]。显然，动物在低氧条件下肌红蛋白含量的增加是组织对低氧环境的适应。

2.2.3 NO在高原环境中的作用

NO是一种内皮细胞来源的血管扩张剂，通过使血管松弛来调节机体低氧反应[2]。内源的NO在氧气、NADPH和辅因子FAD、FMN等条件下由一氧化氮合成酶(NOS)催化L-精氨酸合成[4]。低氧环境促使NOS在转录和翻译水平表达均增加，并且促进NO的产生[2]。研究报道藏绵羊NOS含量在缺氧条件下显著升高，这对藏绵羊适应高海拔环境起着至关重要的作用[4]。

3 生产性能分析

3.1 甘家羊的生产性能

甘加羊是在海拔3000～3800m的高原恶劣气候条件下培育形成的地方优良品种，对严酷的气候条件有着很强的适应能力。体质坚实、小而紧凑，体躯近似长方形，四肢端正较长，头略短而稍宽，公母羊都有角，多数呈微螺旋状向外上方伸展，颈细而长，胸宽深，十字部略高于鬐甲，头部、四肢着生杂色毛及体躯主要部位被毛白色者占大多数(93.19%)[5]。

3.1.1 甘加羊产肉性能

甘加羊产肉性能较高，羊肉肉质鲜嫩、口感好，肉中肌红蛋白含量高，属最好的上等羊肉，由于污染少，肉品是典型的绿色食品。一岁以前生长发育迅速，1.5岁以后生长较为缓慢。终年放牧条件下，成年公羊平均体重56.2kg，屠宰率为47.50%，成年母羊平均体重 41.49kg，屠宰率为 44.48%，1.5岁羯羊体重平均为35.57kg，屠宰率为47.51%，胴体净肉率为70.04%。甘加羊随着年龄的增长体重变化如表1[6]：

3.1.2 产毛量及羊毛品质

甘加羊一年剪毛1次，一般在七月份进行，剪毛量较高，毛被呈大波浪弯曲，光泽好，死毛含量少，甘加羊毛归属“西宁毛”，是优良的地毯、挂毯理想的原料。成年公羊平均剪毛量为1.21kg，成年母羊平均剪毛量为1.05kg，毛辫长公羊平均为30cm，母羊平均为28cm，净毛率为74.0%。被毛为异质毛，绒毛占36.69%，两型毛占25.36%，有髓毛占35.82%，被毛闭合性强，能阻止杂质、水进入被毛，同时对保持羊体温有益[5]。见表2，表3：

3.1.3 甘加羊的繁殖性能

甘加羊母羊发情早，一般在1.5岁开始配种，繁殖年限为5～6年，头胎繁殖成活率较低为47.79%，公羊发情较母羊晚，可利用年限3～5年，成年母羊繁殖成活率73.42%。母羊每年产羔1次，每胎产1羔。习惯产冬羔。一般在7～8月份配种，12～次年2月份产羔。母羊母性良好，育羔力强，发情周期为18.5d，妊娠期平均为152d。

3.2 欧拉羊的生产性能

欧拉羊属藏系粗毛羊，以产肉为主，肉毛皮兼用。欧拉羊在高原牧区终年放牧、无棚圈、无补饲条件下，对严酷的自然环境具有良好的适应性。它体格高大壮实，四肢端正较长，身体似长方形，被毛稀，头颈、腹部及四肢多着生杂色短刺毛，公羊前胸着生黄褐色“胸毛”，而母羊不明显，被毛短而覆盖度差，死毛含量高，公母羊均有角，向左右平伸呈螺锥状向外上方斜伸。

3.2.1 产肉性能

欧拉羊是藏羊中产肉性能最好的羊种，体高大，抓膘性能好，肌肉丰满产肉量高。成年羯羊的屠宰率为50.18%。欧拉羊活重、胴体重等方面都高于其他两个类型的草地型藏羊。欧拉羊不同年龄段的体重见表4[8]：

经测定：成年欧拉羊屠宰后，羊肉水分含量46.03±3.17%；粗蛋白含量15.62%；粗脂肪含量32.83%；粗灰粉含量0.73%[9]。

3.2.2 剪毛量及其羊毛品质

成年公羊产毛量平均为1.25kg，成年母羊产毛量平均为0.94kg。羊毛类型分析结果∶细毛 52.69%，两型毛17.89%，粗毛16.85%，干死毛12.57%；羊毛细度47.17um；羊毛长度11.50cm，羊毛含脂率1.51%，净毛率84.1%，羊毛强度13.22g，羊毛伸度46.75%[9]。欧拉羊毛的细度和长度差异大，粗毛和干死毛含量高，净毛率与含脂率成反比关系，强度差异大。

3.2.3 产皮性能测定

欧拉羊皮质致密，面积大，柔韧性能好，羊皮经生揉制熟后，白而柔软，花纹纵横，可制作成各种皮具，缝成皮袄，美观耐穿。加工延展度达12%，是制革和缝做藏衣的上好原料。其重量平均为 4.12kg，面积为 1.216m2[9]。

3.2.4 繁殖性能

欧拉羊母羊1.5岁开始发情，一般2.5岁配种，繁殖年限5～6年，公羊发情较母羊稍晚，但配种年龄一般在2.5岁左右，利用年限3～5年，一般每年产羔1次，每胎1羔。一般在7～9月份配种，12～次年2月份产羔。发情周期一般为18d，发情期持续时间为12～46h，妊娠期大多为148～155d之间。母羊的母性好，育羔力强，人工好管理。在一般情况下，1.5岁母羊繁殖成活率56.33%，成年母羊繁殖成活率74.17%。

3.3 乔科羊的生产性能

乔科羊为肉毛兼用型。它既有欧拉羊粗犷的体质，也有甘加羊紧凑秀丽的外形。乔科羊体格较大，四肢端正，身体似长方形，被毛粗长，是一优良绵羊品种，头颈四肢杂色，以黄褐较多，体躯纯白占5.56%，主要部位白色者占53.33%，杂色者占44.11%[12]。

3.3.1 产肉性能

成年公羊平均屠宰率为47.76%，成年母羊平均屠宰率为43.73%，不同年龄阶段的体重变化见表5[10]：

3.3.2 产毛性能

一年剪毛一次，一般在7月份剪毛。乔科羊具有毛辫长、毛丛结构好的特点，但死毛含量较高。成年公羊剪毛量0.98kg，净毛率73%，毛丛长度26.0cm；成年母羊剪毛量0.81kg，净毛率74.1%，毛丛长度 24.0cm[13]。

3.3.3 繁殖性能

乔科羊母羊1.5岁开始发情，一般2.5岁配种，繁殖年限5～6年，公羊发情较母羊稍晚，但配种年龄一般在2.5岁左右，利用年限3～5年，1.5岁母羊配种，繁殖率较低。一般每年产羔一次，每次一羔。当地习惯冬季产羔，一般在7～9月份配种，12～次年2月份产羔。发情周期一般为18d，一个发情期持续时间为12～46h，妊娠期大多为148～155d之间[11]。

4 结语

近年来，随着畜牧业生产结构的调整和青藏高原地区经济的发展及生态环境保护力度的加强，在藏系绵羊产区内逐渐引进推广现代绵羊生产技术和选育技术，大幅度提高了藏系绵羊的生产性能和商品率。特别是走特色畜产品的发展思路。目前，欧拉、甘加和乔科型，三个类型的藏羊开展本品种选育和杂交，取得了良好的效果。自1995年以来，相继进行了各种不同类型藏绵羊的本品种选育研究，通过组建选育核心群，制定选育方向，以表型为主的系统选育研究和系列配套技术的实施，使得选育核心群的体重、产肉量、剪毛量、繁殖成活率、羔羊成活率等各项生产性能都得到了相应的提高。

在提高藏绵羊产肉性能方面，利用陶塞特、波德代与欧拉羊、甘加羊杂交，利用杂种优势和青草期牧草丰盛的特点，开展季节性规模化羔羊肉生产，在入冬前集中屠宰上市，可以加快羊群周转，缩短饲养周期，减少越冬牲畜数量和冬春牲畜损亡，减轻了冬春草场压力，缓解草畜矛盾，提高出栏率和商品率。有利于草地植被恢复和改良，草地生态环境得到改善，是草地畜牧业持续、高效发展的有效途径。欧拉羊改良甘加羊，在相同的自然条件下，3、6、9月龄欧杂F1的体重增加明显；体高、体长、胸围均高于甘加羊，杂交后代生长速度和产肉性能有了明显的提高，且个体大，成熟早，耐粗饲，经济效益极为显著[10]，深受广大牧民群众的喜爱。欧拉型藏羊与小尾寒羊杂交，可提高杂种羊的繁殖性能和产肉性能。

表1 甘加羊不同年龄体重 单位：kg

表2 成年甘加羊剪毛、净毛率、毛辫长度统计表 单位：kg、%、cm

表3 甘加羊羊毛纤维类型比例 单位：%

表4 欧拉羊不同年龄阶段体重 单位：kg

表5 乔科羊不同年龄体重 单位：kg