广西大青山西南桦人工林林下植物多样性与稳定性

庞圣江 ，张 培 ，杨保国 ，唐 诚 ，曾 杰 ，贾宏炎

（1.中国林科院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2. 广西友谊关国家森林生态系统定位观测研究站，广西 凭祥 532600；3. 中国林科院 热带林业研究所，广东 广州 510520）

物种多样性和稳定性是植物群落结构特征的两个基本属性[1]；物种多样性是植物群落结构与功能复杂性的一种度量[2]，稳定性则是表现群落结构与功能的一种综合特征[3]。随着全球生态环境问题日益突出，森林生态系统稳定性问题，即维持天然林的稳定性和建立稳定的人工林植被，显然，已成为林业生态领域研究的热点问题之一[4-6]。我国是人工林种植面积最大的国家，人工林面积已超5.3×107hm2[7]，人工林的大规模发展，在一定程度上缓解和满足了人类的木材需要，对生态环境的保护与恢复发挥了巨大作用。但是，由于长期以来缺乏科学的理论指导和有效的可持续经营技术等管理措施，这些人工林普遍存在地力衰退、病虫害加剧、生物多样性和经济效益下降一系列生态问题[8-11]。因此，开展人工林植物多样性与稳定性研究显得尤为重要，对揭示人工林植物群落的动态特征和变化规律、造林树种的选取以及建立稳定的人工林生态系统具有重要意义。

西南桦Betula alnoides为桦木科Betulaceae桦木属Betula乔木树种，天然分布于我国广西、云南、贵州和西藏等省区。又因速生、适应性广、材性优良和经济价值高等特性，现已成为我国热带、南亚热带地区人工种植的重要乡土珍贵树种之一，人工林面积已超过15万hm2[12]。随着西南桦种植业的大规模发展，经营模式的集约化、盲目造林等，在一定程度的影响了林下植被生长发育，导致了一些地方人工林生态系统的稳定性较差[12-14]。鉴于林下植被在人工林生态系统中的重要作用，以及西南桦在我国南方乡土珍贵树种木材生产中的重要地位。本研究以广西大青山林区5种造林模式的西南桦人工林为研究对象，对西南桦纯林、西南桦×红锥混交林、西南桦×灰木莲混交林、西南桦杉木混交林和西南桦×马尾松混交林植被群落物种多样性和群落稳定性进行研究，揭示珍贵树种西南桦人工林下植被的动态特征及其稳定性的影响，为西南桦种植业的健康、高效发展提供科学依据

1 研究地概况

广西大青山林区位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心，坐标为21°58′～22°19′N，106°40′～ 106°59′E。研究区属南亚热带季风气候区，年均气温20～22℃，年均降水量为1 200～1 600 mm，季节分布差异大，集中于4—10月。根据中国林业科学研究院热带林业实验中心的营林资料和野外勘查现有西南桦林分，该林区的西南桦人工林按不同种植模式，主要包括西南桦纯林和西南桦×红锥Castanopsis hystrix、西南桦×灰木莲Manglietia glauca、西南桦×杉木Cunninghamia lanceolata、西南桦×马尾松Pinus massoniana混交林等5种林分类型，海拔分布190～670 m，土壤类型以山地红壤为主，土层厚度在1 m以上。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

采用标准地调查法，设置面积为20 m×30 m的调查样地53个；其中，西南桦纯林9个，西南桦×红锥混交林17个，西南桦×灰木莲混交林6个，西南桦×杉木15个，西南桦×马尾松6个。调查内容包括：记录乔木树种名称、株数、胸径和树高等。同时，在每个样地内沿对角线的两个角和中心位置，分别设置3个5 m×5 m的样方，用于林下植被调查，包含幼树树种名称、株数、胸径、树高和盖度；灌木植物名称、株数、树高和盖度，藤本植物种类、数量、株高和盖度以及草本植物的种类、数量、株高和盖度。记录调查样地的林分类型、林龄、主林层郁闭度、海拔、坡位和坡度等。同时，对样地周边植被进行全面踏查记录。样地基本概况，详见表1。

表 1 不同植被模式基本概况†Table 1 Basic situations of different vegetation patterns

2.2 数据处理与分析

林下植物群落种类组成及优势度采用其重要值统计，具体公式如下：

林下植物物种多样性的分析选取丰富度指数(R)、Shannon-Wiener指数(H)和Simpson指数(D)计算，其表达式如下。

式中：S为物种总数；Pi为物种i的个体数所占总个体数的比例[15]。

林下植物群落的稳定性应用郑元润改进的M.Godron稳定性测定方法[16]，并用Excel和SPSS16.0对数据处理及分析，并进行平滑曲线的模拟，具体公式如下

将式(5)代入式(6)求得x解为：

上述方程求解一个介于0～100之间，另一个求解大于100，根据研究情况，交点x轴的坐标应采用在0～100区间。

表 2 西南桦人工林植物物种组成Table 2 Species composition of the understory vegetation under of Betula alnoides plantations

3 结果与分析

3.1 林下植物物种组成及重要值

本研究对西南桦人工林植物物种组成进行了较为详细的调查，在所有的样方中，共发现记录林下植物种类76科139属164种。限于篇幅，仅列出各层次植物优势种及其重要值（表2）。从表2可以看出，西南桦纯林乔木优势种为西南木荷、漆树，西南桦×红锥混交林中为火力楠和肉桂，西南桦×灰木莲混交林中为山杜英和中平树，西南桦×杉木混交林中为油茶和漆树，西南桦×马尾松混交林中为漆树、中平树和枫香。灌木优势种在西南桦纯林中为银柴和九节，西南桦×红锥混交林中为杜茎山和肉桂，西南桦×灰木莲混交林和西南桦×杉木混交林中均为九节，西南桦×马尾松混交林中为银柴、九节和琴叶榕。藤本植物优势种在西南桦纯林和西南桦×红灰木莲混交林中为玉叶金花，西南桦×红锥混交林中为玉叶金花、酸藤子和菝葜，西南桦×杉木混交林中为玉叶金花、毒根斑鸠菊和厚叶玉叶金花，西南桦×马尾松混交林中为玉叶金花和毒根斑鸠菊。草本植物优势种在西南桦纯林中为弓果黍和五节芒，西南桦×红锥混交林中为弓果黍、五节芒、淡竹叶和半边旗，西南桦×灰木莲混交林、西南桦×杉木混交林和西南桦×马尾松混交林中为均为蔓生莠竹。

上述在5个西南桦林分中植物优势种重要值所占比例较大（西南桦纯林49.77%，西南桦×红锥混交林58.40%，西南桦×灰木莲混交林50.04%，Ⅳ西南桦×杉木混交林58.17%和西南桦×马尾松混交林70.18%），其在群落结构和演替发展中占据优势地位。

3.2 林下植物多样性分析

林下植物物种丰富度(S)、Shannon-Wiener指数(H)和Simpson指数(D)的计算结果，详见表3。由表3可知，西南桦纯林中物种数量为93种，西南桦×红锥混交林中物种数量为105种，西南桦×灰木莲混交林中物种数量为72种，西南桦×杉木混交林中物种数量为94种，西南桦×马尾松混交林中物种数量为78种；表明大青山林区植物种类比较多，群落结构较为复杂，但植物物种丰富度存在一定的差异，可能与调查样地数量的选取有关。

5种西南桦林分中，丰富度(S)、Shannon-Wiener指数(H)和Simpson指数(D)均以灌木层最大；其余各植物群落层次除西南桦×红锥混交林物种丰富度外，另外4种人工林都表现出比较一致的顺序，由此说明，灌木层植物种类最多，乔木树种次之，藤本植物和草本层的多样性最低。各植物群落层次Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数均表现为灌木层＞乔木树种＞藤本植物＞草本层。

表 3 不同林分类型的物种多样性Table 3 Diversity indexes of different forest types

3.3 林下植物群落的稳定性

由表4可知，5个西南桦人工林中植物群落的交点坐标值与理论稳定点(20,80)较为近，即现阶段5种西南桦人工林中植物群落均处于一定的稳定状态。5种西南桦人工林植物群落之间的植物种类各有所差异，相较而言，西南桦纯林的林下植物群落的稳定性最高，而西南桦×杉木混交林与西南桦×马尾松混交林的稳定性略高于西南桦×红锥混交林与西南桦×灰木莲混交林。说明植物群落的物种多样性越大，群落结构越复杂，有利于维持群落的稳定。显然，植物群落维持稳定的机制与造林配置树种的生物学特性、繁殖更新和种群间的竞争等密切相关。

表 4 不同群落稳定性分析结果Table 4 Results of stability of different communities

4 结论与讨论

调查发现，广西大青山5种西南桦人工林下植物种类，共76科139属164种。其中，西南桦纯林的植物种类为96种，西南桦×红锥混交林为104种，西南桦×灰木莲混交林为75种，西南桦×杉木混交林为94种，西南桦×马尾松混交林为78种，说明利用乡土珍贵阔叶树种西南桦人工造林，林下植物种类丰富，人工干扰后的植被恢复效果较好。这与李莲芳等对云南西双版纳西南桦人工幼林植物群落的研究结果基本一致[17]，他们调查发现，热带地区的西南桦纯林内植物种类高达113种、西南桦×山桂花混交林为106种，明显高于该地区的山地雨林75种和季风常绿阔叶林58种；王卫斌等对13年生西南桦人工林植物物种多样性的研究也得出相类似结论[18]，即其灌木层和草本植物等林下植物多样性均超过山地雨林，林下植物物种多样性得到良好的恢复。这可能与西南桦为落叶树种，树冠较小且不连续，冬春落叶过程中，林内光照条件充足，为林下植物的生长发育提供了良好的条件；同时，在西南桦人工造林初期所形成的大面积林隙空地，土壤种子库中的种子直接参与林下植被的更新，为外来物种的侵入与定居创造了机会，致使林下植物的丰富度均较高。

在所调查西南桦林内，由于植物生理特性及其生态习性的差异，乔灌树种大多数以阳性植物占据优势地位，如西南木荷、银柴、中平树和山杜英、毒根斑鸠菊等；而草本植物以弓果黍、粽叶芦、蔓生莠竹和半边旗等禾本科和蕨类植物为主，说明在不同造林模式下，西南桦林内植物群落对光照和水分条件的依赖性较强。本研究的结果与李品荣等对西南桦人工纯林与混交林群落学特征研究结论基本一致[19]，他们研究发现，西南桦林分内植物群落的光照生态谱以阳生种类为主，水分生态谱则以中生植物种类占据优势地位。喻阳华等对赤水河上游杉木、马尾松林下植物多样性研究也得出相类似结论[20]，其研究结果表明，光照是影响林下植物种类、数量和多样性的重要生态因素。植物多样性指数中，Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数基本表现为，乔木树种、灌木和藤本植物大于草本植物，说明现阶段的林下植物群落处于侵占或者扩散阶段，草本植物对资源的获取，竞争压力较大；表明林下植物多样性与西南桦林分的生长发育关系密切，及时的营林抚育措施，是提高西南桦人工林下植物物种多样性和维持人工林生态系统稳定性的有效途径。

本研究中，利用郑元润改进的M.Godron稳定性测定方法，测得5个西南桦人工林植物种群交点坐标值与理论稳定点(20,80)较为接近。有学者研究指出，植物种群维持稳定性机制的主要途径是繁殖更新，植物优势种能否顺利地繁殖更新是群落维持稳定的基本前提[21]，由此表明，广西大青山西南桦人工林下植物优势种已经顺利完成新空间的侵占和定居过程，植物优势种群处于稳定的繁衍阶段。这与张鹏等对北京山区落叶松林、栓皮栎林和油松林等3种典型人工林的植物群落结构及稳定性的研究基本一致[22]，他们研究亦认为，植物物种多样性越高，群落结构越复杂，其稳定性就越强。也有学者认为，长苞铁杉天然林中，林隙的存在植物物种多样性的增加，反而降低了群落的稳定性[23]，与本研究结论不一致，这可能与所选取不同的研究对象有关，致使林隙外比林隙内植物群落稳定性较高，长苞铁杉群落处于一个亚稳定的状态；而西南桦林分中植物种群的能够顺利完成繁殖更新，物种多样性的增加及其生态功能的恢复，使得人工林群落趋于比较稳定的状态。在今后开展的关于西南桦人工林群落稳定性的研究中，可考虑引入诸如主林层树种，土壤肥力、病虫害等更多的指标进行分析。

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