直链支链淀粉比对动物肠道内淀粉消化、肠道菌群和肠道组织形态影响的研究进展

左丽君，张爱忠，姜 宁

（ 黑龙江八一农垦大学 动物科技学院，黑龙江 大庆 163319）

淀粉作为一种碳水化合物，是植物体内一种重要的储能物质，是人和动物主要的能量来源之一。其具有易消化、易吸收转化等特点，在动物日粮中，淀粉普遍存在，也是一种不可或缺的营养成分。淀粉的两种主要存在形式分别为直链淀粉和支链淀粉，淀粉营养价值在不同程度上依赖于直链淀粉与支链淀粉比例的差异[1]。淀粉是D-葡萄糖基以α-（1，4）糖苷键连接的多糖链，分子中约有200个葡萄糖基，空间构象卷曲成螺旋形，每一回转为6个葡萄糖基。支链淀粉分子中除有α-（1，4）糖苷键的糖链外，还有α-（1，6）糖苷键连接的分支，分子中含300～400个葡萄糖基，各分支也都是卷曲成螺旋形。淀粉与碘呈颜色反应，直链淀粉为蓝色，支链淀粉为红褐色。而来源不同的淀粉中，淀粉中的直链支链淀粉比例也不相同，直链淀粉与支链淀粉在分子结构以及分子聚集态等方面的差异导致其物化特性有所不同，具有不同直链和支链淀粉组成比例的淀粉在应用方面表现也不相同[2]。

肠道作为机体消化吸收营养物质和免疫的重要器官也是营养学家们重点的研究对象之一。本文就淀粉中直链支链淀粉比例的不同对肠道内淀粉的消化吸收、肠道组织形态和肠道菌群的影响等方面作以概述。

1 不同直链支链淀粉比对肠道内淀粉消化的影响

影响淀粉消化的因素有很多，根据淀粉在肠道内的消化快慢，可以将淀粉分为快速消化淀粉、慢速消化淀粉和抗性淀粉。快速消化淀粉指的是能在小肠内被迅速消化吸收的淀粉，一般消化吸收时间＜20 min；慢速消化淀粉指的是能在小肠内完全被消化吸收但速度较慢的淀粉，消化吸收时间为20～120 min；抗性淀粉是指在小肠内几乎不被降解，无法消化吸收的淀粉，消化时间一般＞120 min，抗性淀粉的消化主要依靠消化道后段中的微生物发酵，并产生挥发性脂肪酸[3]。

淀粉从口腔进入，口腔中含有的唾液淀粉酶可将淀粉进行少量初步消化，但淀粉在口腔中停留时间较短，因此淀粉在口腔中消化极少。胃内是不含有淀粉酶的，淀粉的主要消化吸收场所是富含消化酶的小肠。余群莲在肉牛十二指肠灌注淀粉，使其避开瘤胃微生物的发酵直接到达小肠，可以提高营养物质的消化利用效率；其试验的3个组分别为玉米淀粉组、糯米淀粉组和抗性淀粉组，糯米淀粉组几乎全为支链淀粉，抗性淀粉组的直链/支链淀粉比例为3.95，约为玉米淀粉的12.7倍。结果表明，十二指肠灌注糯米淀粉和玉米淀粉对淀粉的全消化道表观消化率显著高于灌注抗性淀粉，分别提高8.26%和5.18%；该试验3个处理组淀粉的全消化道消化率分别为93.12%、96.20%和87.94%。由此可见，各处理组均有未被消化的淀粉进入大肠被微生物发酵[4]。

宾石玉等研究表明，糯米淀粉日粮在大部分肠段的消化率显著高于糙米淀粉日粮、玉米淀粉日粮和抗性淀粉日粮，抗性淀粉、玉米、糙米、和糯米淀粉日粮的直链与支链淀粉的量及其比值是不同的，抗性淀粉日粮为377.6、21.6和17.48 g·kg-1，玉米日粮为73.7、321.2和0.23 g·kg-1，糙米日粮为68.9、32.31和0.21 g·kg-1，糯米日粮几乎全部为支链淀粉，结果表明，淀粉消化率与直链淀粉、支链淀粉食入量有显著相关，日粮淀粉中支链淀粉量越多，对淀粉消化率的贡献越大，消化速度越快越完全[5]。黄伟等研究表明，用不同来源淀粉的日粮饲喂断奶仔猪时，支链淀粉含量越高，消化率越高[6]。

何锦用直链淀粉含量分别为28.42%、20.34%和0.2%的玉米淀粉日粮组、土豆淀粉日粮组和糯米淀粉组饲喂肥猪，其直链支链淀粉比例分别是0.40、0.26和0.02。结果表明，糯米淀粉组在空肠前段、空肠后段、回肠前段和回肠后段的淀粉消化率分别为97.92%、98.63%、98.66%和98.66%，均显著小于玉米淀粉组和土豆淀粉组[7]。该结果与其他研究不一致，可能是因为合适的淀粉链比例能够提高小肠中α-淀粉酶，β-淀粉酶和麦芽糖酶的活性。也可能是由于糯米淀粉组中支链淀粉含量太高，导致淀粉的相对分子质量太大，淀粉晶体较松散，容易吸水膨胀，使食糜的黏度变大，从而导致糯米淀粉组的消化率降低。

通过以上研究可知，淀粉在肠道内的消化受多方面的影响，其中不同的直链与支链淀粉比会影响淀粉在肠道内消化的速度、程度和部位，淀粉中直链与支链淀粉比越高，越不易被小肠内的消化酶消化，未被小肠消化的淀粉会进入大肠继续发酵。直链淀粉难以消化的原因可能是由于其相对分子质量较支链淀粉小，连接葡萄糖的氢键作用力强，消化酶不易将其消化。直链淀粉也易与油脂等化合物形成复合物，使其更难被消化[5]。淀粉中直链含量也会影响淀粉的结晶度，结晶度越大，肠道内的淀粉酶越难将其消化。

2 不同直链支链淀粉比对肠道菌群的影响

肠道内的菌群一旦形成稳定的肠道微生物系统，便与机体相互依赖、相互制约、相互平衡，这种稳定的系统对于机体的营养吸收、消化代谢、免疫应答等具有重要的调控作用[8]。研究表明，肠道微生物群可以迅速调整其菌群结构来应对日粮的变化[9]。不同来源的淀粉中其直链支链淀粉比不同，含高直链支链比的淀粉难以在小肠内被完全消化，因此未被消化的淀粉会进入大肠被微生物继续发酵成短链脂肪酸供机体利用。

Haenen等将雌性成年猪20头分为可消化淀粉日粮组和抗性淀粉日粮组，饲喂两周，结果表明，含有高直链淀粉比的抗性淀粉组会改变肠道内的短链脂肪酸含量，使肠道内的微生物区系产生相应改变。可消化淀粉日粮组和抗性淀粉日粮组对于盲肠和结肠内的微生物菌群有不同的影响，抗性淀粉日粮组使结肠内的大肠杆菌和假单胞菌属在内的致病菌数量减少[10]。Young等给断奶小鼠饲喂抗性淀粉，结果表明，其改变了肠道微生物群组成，拟杆菌门和放线菌门大量繁殖[11]。Han等将28只猪分为4个处理组，分别为木薯淀粉组、玉米淀粉组、小麦淀粉组、豌豆淀粉组，其直链与支链淀粉比分别为0.12、0.21、0.24和0.52，结果表明，高直链淀粉比的淀粉组显著提高了肠道各部位芽孢杆菌的数量（P＜0.05）[12]。

Bird等研究表明，饲喂高直链淀粉比的淀粉日粮能促进结肠乳杆菌和双歧杆菌的增殖，同时也能促进整个大肠的发酵[13]。庞秋芬等以两种抗性淀粉作为唯一碳源，对直肠菌群进行体外发酵。结果表明，双歧杆菌和乳杆菌数量上升，肠杆菌和肠球菌保持相对稳定，而在发酵的过程中，总厌氧菌数无明显变化[14]。

总的来说，由于高直链与支链淀粉比的淀粉日粮无法在小肠内完全消化，因此剩余部分会进入大肠被微生物发酵，而动物体肠道内的菌群会根据日粮中不同的直链与支链淀粉比发生相应的变化。研究表明，高直链与支链淀粉比的日粮会促进双歧杆菌、乳杆菌等有益菌的增殖，抑制大肠杆菌等致病菌增殖，但总的厌氧菌数保持相对稳定。

3 不同直链支链淀粉比对肠道组织形态的影响

肠道的发育会直接影响动物后期对营养物质的消化吸收、机体免疫和生长发育等。在小肠中，绒毛结构的变化会影响小肠的消化和吸收能力，不同的直链支链淀粉比在肠道不同部位的消化率差异会对肠道形态结构产生影响。小肠绒毛高度、隐窝深度等指标是肠道内环境的直接体现，可以被用作反映肠道健康的指标[12]。

任文将初生羔羊36只分为木薯淀粉组、玉米淀粉组、小麦淀粉组和豌豆淀粉组进行饲养试验，日粮的直链与支链淀粉比分别为0.12、0.23、0.24和0.48，结果表明，直链支链淀粉比较高的豌豆淀粉日粮组能显著提高肥羔十二指肠中的绒毛高度，显著提高肥羔十二指肠的隐窝深度以及绒毛表面积，与其他3组相比，其空肠绒毛表面积最大[15]。说明饲喂直链支链淀粉比较高的豌豆淀粉日粮有利于改善肥羔肠道的形态结构，提高肠道的消化吸收功能，有利于新生肥羔肠道的成熟发育以及功能的完善。

相振田将21日龄断奶的28头健康仔猪随机分为玉米淀粉、木薯淀粉、小麦淀粉和豌豆淀粉4个组，进行为期21 d的饲养，结果表明，直链支链淀粉比高的豌豆淀粉组与其他3组相比，显著提高十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度、隐窝深度及二者的比值（P＜0.05）[16]。

4 小结

淀粉是动物日粮中非常重要的营养成分，不同直链支链淀粉比值不仅对淀粉消化、肠道菌群和肠道形态有影响，高直链支链淀粉比值也可有效增加羔羊瘤胃背部和腹部的乳头状组织高度和表面积，不同的直链支链淀粉比值也会影响不同日龄羔羊瘤胃内细菌菌群的多样性，对于血液中甘油三酯、胆固醇和乳酸脱氢酶等也有不同的影响[17]。而不同直支链淀粉比值如何影响其他营养物质在动物消化道内的消化吸收，对动物机体生产性能的影响以及对其机体生长免疫的影响等方面研究甚少，还需要进一步探究。

[参考文献]

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