火后不同年限兴安落叶松林土壤氮的矿化速率及其影响因素

朱光艳，胡同欣，李 飞，赵彬清，孙 龙

（东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

在森林生态系统中氮素是最重要的元素之一[1-2]。土壤中氮素的转化是森林生态系统中最重要的过程，同时也是氮的生化循环过程中的最关键组成部分之一[3]。土壤中氮素是最易影响植物生长的元素[4-5]。在植物整个生长周期过程中都发挥着重要作用，因此氮的有效性往往是决定生态系统生产力的关键因素[6-7]。森林生态系统中氮素主要以两种形式存在，但绝大数以有机态为主，且大部分在土壤中[8]。由于近百年中人类的活动使全球含氮量快速增长并超过极值，从而引起了许多环境问题。“氮饱和”对森林生态系统的正常结构和功能有显著地影响[9-10]。全球气候变暖将改变原本的气候条件及生态系统的碳氮比，对森林生态系统中土壤氮的转化，特别是土壤氮矿化后对生态系统的一系列反馈造成严重的影响，比如无机氮的流失等[11]。

北方森林生态系统在维持全球生态平衡方面具有重要意义，对全球气候变暖也最为敏感[12]。而火干扰对北方森林生态系统有显著影响，但在北方森林生态系统中有关火干扰对土壤氮循环的研究尚不多见，尤其森林生态系统火后长期氮循环影响研究十分缺乏[13]。

国外有关林火对森林土壤影响方面的研究较多而且开展的也早， 目前研究发现，火干扰可以迅速改变土壤理化性质和养分。林火通过燃烧有机质对氮循环产生影响，氮分子在200 ℃左右挥发[14]。当达到500 ℃时，有机质中将有近一半的氮会挥发[15]。已有研究证明，火烧释放了大量储存在地上生物量中的氮[16]，也会引起可利用氮的短期内增加，从而促进火后植被更新[17-19]。这种N增加的趋势一般维持在火后大约 1～2 年之内[20-22]。随着氨根离子和 pH 值的增加土壤硝化作用开始增强[23-24]，硝化作用一般从火后数天内开始增强，计划火烧后一年左右达到最大值[25]。Grady 和 Hart[26]在 2006 年就已经在重度火烧后 7 年的北美黄松林中观测到 NMR 的长期波动。

国外开展的相关研究较为全面，包括氮循环的各个过程、火后短期氮的挥发和淋溶、计划火烧对氮循环的影响，以及与碳循环结合一起开展的长短期研究等，但是涉及北方森林研究的还比较少。国内关于氮循环的研究近些年比较多，大部分都在关注森林土壤的氮矿化过程及机制。研究范围包括了一些主要森林类型和人工扰动条件下的森林生态系统的氮矿化及微生物量。而少见关于火干扰后森林土壤氮矿化的变化的报道。

研究火干扰对森林土壤氮矿化及其影响因素可以揭示火干扰在北方森林生态系统氮循环中的作用，评价火后植被恢复与氮固持的相互作用机制，为日后开展火后生态系统恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地区位于大兴安岭的南瓮河森林生态系 统 定 位 站（51°05′～ 51°39′N，125° 07′～125°50′E）、 塔 河 林 火 试 验 站（52°～ 53°N，123°～ 125°E）和漠河森林生态系统定位站（52°10′～ 53°33′N，121°07′～ 124°20′E）。 该研究地区属于寒温带大陆性季风气候。冬季气候寒冷、干燥而漫长；夏季降雨集中，雨量充沛，空气湿热；因冬夏季风交替，春、秋两季时间较短，年平均气温 -5.5～-2.4 ℃。年平均降水量在 460.8～500 mm 左右，主要集中在 7、8月。年日照时数 2 015～2 865 h。选择 2006 年松岭砍都河大火火烧迹地（近南翁河生态站）、1987 年塔河重度火烧区以及 2012 年漠河重度火烧区和邻近的未火烧区作为研究区域。研究区域的林型以兴安落叶松Larix gmelinii林为主要森林群落，约占该地区森林面积的52%；其次为白桦Betula platyphylla林，约占 43%；经济价值较高的樟子松林Pinus sylvestrisvar.mongolica仅占 0.03% 左右。山杨Populus davidiana林，约占 0.02%。

1.2 实验和测定方法

选择火后不同年限（1987年、2006年和2012年）重度火烧迹地作为研究对象，选择与之相邻的并具有相同林分类型未受火干扰的地区作为对照区域。在每个火烧区及对照区域各设置 3 个样地（样地大小20 m×20 m），共 18 块样地。每块样地按对角线法选取 5 个原位培养点，采用原状土原位培养连续取样法[27]。每处采样点先清除土壤表面的凋落物及杂物后，然后将 2 根 5 cm×20 cm（内径×长）的培养管打入土壤。每次取样，小心取出 2 根培养管，一管土壤带回实验室分析。另一管在管顶加盖，管底用纱布封口后重新埋回原位进行原位培养。培养结束时，取出培养管。同时将下一批培养管按上述方法布置于上次培养点附近。将管中土壤分为上层土（0～10 cm）和下层土 （10～20 cm）两层土样。将取出的上层和下层土分别均匀分成 3 份，装入 3 个封口袋，立即放入0～4 ℃低温的冰盒中储存并带回做室内分析。试验从 2015 年 5 月开始至 2015 年 10 月结束，每个培养时期约为 30～60 d，共进行 4 个时段的培养。

室内常规土壤样品参数分析包括：土壤含水量、NH4+-N、NO3--N、常规理化性质测定，土壤含水率采用烘干法（105 ℃，12 h）。土壤中 NH4+-N和NO3--N 测定采用新鲜土样 2 mol/LKCl 浸提法[28]，滤液用连续流动分析仪（BRAN+ LUEBBE-AA3，Germany）测定。氮净矿化率计算公式如下：

式中，NMR为培养时段内的土壤净氮矿化率（mg·kg-1d-1），Ct代表培养后无机氮（NH4+-N+NO3--N）的含量（mg·kg-1d-1），Ct0代表培养前无机氮（NH4+-N+NO3--N）的含量（mg·kg-1d-1）；t0和t分别表示培养前和培养后的时间。

1.3 数据分析

采用 Duncan 检验研究火干扰后在不同月份NH4+-N和NO3--N的显著性差异。用 Spearman相关系数评价含水率、 pH值和有效磷、速效钾的相互关系。所有数据分析均在 Excel 2010 及SPSS 19.0 统计软件中完成。使用 Word 2010 及SigmaPlot 12.5 软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 火后不同恢复阶段兴安落叶松林土壤氮库动态

2.1.1 生长季火干扰对兴安落叶松林土壤 NH4+-N的影响

从图1 中可以看出，火后不同年限生长季的兴安落叶松林土壤 NH4+-N变化呈先增加后减少趋势，都呈单峰状形式。火后 3 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 和 10～20 cm 的 NH4+-N最高值出现在 6 月，分别为 133.03 和 105.58 mg·kg-1；最低值出现在 10 月，分别为 47.23和 30.78 mg·kg-1，最大值是最小值的 2.8 倍和 3.4 倍。

火后 9 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 和 10～20 cm 的 NH4+-N最高值出现在 6月，分别为 130.61和 105.58 mg·kg-1； 土壤 10 ～ 20 cm 最小值出现在10 月和 5 月，分别为 68.09 和 60.63 mg·kg-1，最大值是最小值的 1.9 倍和 1.7 倍。

火后 28 年兴安落叶松林土壤0～10 cm NH4+-N 最高值出现在 8 月为 174.31 mg·kg-1，最低值出现在 10 月为48.44 mg·kg-1，10～20 cm最高值出现在 6 月为 147.22 mg·kg-1，最低值出现在 10 月48.35 mg·kg-1，最大值是最小值的 3.6 倍和 3.0 倍。火后 3 年生长季兴安落叶松林土壤的NH4+-N都比未火烧区高，而火后 9 年和火后 28 年兴安落叶松林土壤 NH4+-N 的含量比未火烧区的低。未火烧区和火后不同恢复年限生长季土壤 0～10 cm 的NH4+-N的含量均高于土壤 10～20 cm的 NH4+-N 的含量。

2.1.2 生长季火干扰对兴安落叶松林土壤 NO3--N的影响

从图2 中可以看出，火后不同恢复年限兴安落叶松林土壤NO3--N生长季动态变化呈先增加后减少趋势，变化趋势都呈单峰状形式，而未火烧林分NO3--N随着时间的增加而增加。火后 3 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 最大值出现在 10 月9.97 mg·kg-1，最低值出现在 8 月 2.27 mg·kg-1，最大值是最小值的 4.5 倍，兴安落叶松林土壤 10～20 cm 最大值出现在 10 月 7.77 mg·kg-1，最小值出现在 6 月 3.00 mg·kg-1，最大值是最小值的 2.6 倍。

火后 9 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 和 10～20 cmNO3--N含量都是先增加再减少，在 8月份土壤 0～10 cm的NO3--N都出现最大值 27.89 mg·kg-1，最低值出现在 5 月为 4.50 mg·kg-1，最大值是最小值的 6.2 倍。土壤 10～20 cm 最大值出现在 8 月8.12 mg·kg-1，最低值出现在 5 月为 3.44 mg·kg-1，最大值是最小值的 2.3 倍。

火后 28 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 和10～20 cm的NO3--N变化趋势都不明显。在10 月份土壤 0～10 cm 的NO3--N都出现最大值5.30 mg·kg-1，最低值出现在 6 月为 3.53 mg·kg-1，最大值是最小值的 1.5 倍。土壤 10～20 cm 现最大值出现在 5 月 4.11 mg·kg-1，最低值出现在 8 月为 2.62 mg·kg-1，最大值是最小值的 1.5 倍。火后3 年和火后 9 年兴安落叶松林的NO3--N含量都比未火烧林分高，而火后 28 年的兴安落叶松林土壤NO3--N 含量远低于未火烧林分的含量。

2.2 火后不同恢复阶段兴安落叶松林土壤 NMR的动态变化

图1 兴安落叶松林过火区和未过火区NH4+- N季节动态变化Fig.1 Seasonal variability of NH4+-N in burned and nearby unburnt area of Larix gmelinii forest

从图3 中可以看出，火烧后同一年份内的NMR 生长季变化趋势相似，兴安落叶松林土壤0 ～ 10 cm 和 10 ～ 20 cm 的 NMR 出现都在 5 月出现最高值，而且逐渐递减在 8 月份时最低达到负值。火后不同年限的兴安落叶松林土壤 NMR先增加再减小再增加，土壤 0～10 cm 的 NMR比 10～20 cm 的高。火后 3 年土壤 0～10 cm 的NMR 要高于未火烧林，10～20 cm 的 NMR 低于未火烧林。火后 9 年和 28 年兴安落叶松的土壤NMR 都小于未火烧林。

火后 3 年 0～10 cm 的 NMR 最高值出现在 5月为 5.72 mg·kg-1，最低值在 8 月为 -0.14 mg·kg-1，10～20 cm 的 NMR 最高值出现在 5 月为 2.41 mg·kg-1，最低值在 8 月为 -1.01 mg·kg-1。

火后 9 年 0～10 cm 的 NMR 最高值出现在 5月为 2.80 mg·kg-1，最低值在 8 月为 -1.66 mg·kg-1，10～20 cm 的 NMR 最高值出现在 5 月为 1.63 mg·kg-1，最低值在 8 月为 -2.17 mg·kg-1。

火后 28 年 0～10 cm 的 NMR 最高值出现在 5月为 5.72 mg·kg-1，最低值在 8 月为 -3.96 mg·kg-1，10～20 cm 的 NMR 最高值出现在 5 月为 2.97 mg·kg-1，最低值在 8 月为 -2.80 mg·kg-1。

2.3 兴安落叶松林土壤氮矿化的影响因素

图2 兴安落叶松林过火区和未过火区NO3-- N季节动态变化Fig.2 Seasonal variability of NO3--N in burned and nearby unburnt area of Larix gmelinii forest

从表1 和可以看出，火后 3 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 的 NMR 与含水率、有效磷、速效钾和 pH 值呈正相关但都不显著。

表1 火后3年土壤上层氮矿化影响因子的相关性†Table 1 The correlation of the upper layer soil nitrogen mineralization impact factors after three years fire disturbance

从表2 和可以看出，兴安落叶松林土壤 10～20 cm 的 NMR 与 pH 值呈极显著正相关，与含水率、有效磷和速效钾呈正相关但无显著性。

表2 火后3年土壤下层氮矿化影响因子的相关性†Table 2 The correlation of the lower layer soil nitrogen mineralization impact factors after three years fire disturbance

图3 兴安落叶松林过火区和未过火区土壤NMR季节动态变化Fig.3 Seasonal variability of NMR in burned and nearby unburnt area of Larix gmelinii forest

从表3 中可以看出，火后 9 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 的 NMR 与有效磷呈负相关，与含水率、速效钾和 pH 值呈正相关，但都没有显著性差异。

表3 火后9年土壤上层氮矿化影响因子的相关性†Table 3 The correlation of the upper layer soil nitrogen mineralization impact factors after three years fire disturbance

表4 中可以看出，火后 9 年兴安落叶松林土壤 10～20 cm 的 NMR 与速效钾呈显著正相关；与含水率和 pH 值呈正相关但差异不显著，与有效磷呈负相关差异也不显著。

表4 火后9年土壤下层氮矿化影响因子的相关性†Table 4 The correlation of the lower layer soil nitrogen mineralization impact factors after nine years fire disturbance

从表5 中可以看出，火后 28 年兴安落叶松林土壤 0～10 cm 的 NMR 与含水率和 pH 值呈正相关，与有效磷和速效钾呈负相关但都不显著。

表5 火后28年土壤上层氮矿化影响因子的相关性†Table 5 The correlation of the upper layer soil nitrogen mineralization impact factors after twenty-eight years fire disturbance

从表6 中可以看出，火后 28 年兴安落叶松林土壤 10～20 cm 的 NMR 与含水率、有效磷、速效钾和 pH 值呈正相关但没有显著性。

表6 火后28年土壤下层氮矿化影响因子的相关性Table 6 The correlation of the lower layer soil nitrogen mineralization impact factors after twenty-eight years fire disturbance

3 结论与讨论

陆地生态系统的多样性取决于森林生态系统的多样性[29]。火干扰改变了外部因子与土壤之间的水热平衡，从而使土壤的水热状况发生改变[30]。森林生态系统土壤无机氮的主要成分为 NH4+-N和NO3--N，其中 NH4+-N占绝大部分[31]。火烧可以使土壤酸性增强，促使土壤无机氮转化，使其在火烧初期含量增加[32-33]。土壤 0～10 cm 的NH4+-N 和NO3--N的含量大于 10～20 cm 的含量[34]。

土壤NO3--N是土壤中的无机态氮，占土壤全氮的极少部分，是土壤中速效氮的组成部分，有利于植物的吸收和利用。火烧可导致土壤NH4+-N含量大幅度升高，但在火后不同恢复年限的表现差别很大。火后 3 年土壤NH4+-N含量升高，这与美国爱达荷州北部松林研究结一致，Covington等研究了森林火灾后西黄松结果相同[35]。火后 9 年和火后 28 年土壤 NH4+-N的含量因高强度火而降低，与王海淇的研究结果相同，土壤 NH4+-N的变化与火强度有关，但在不同时间的表现差别很大[36]，NH4+-N 含量不及对照林的原因可能是重度火烧后微生物活性不足，以及土壤表层失水过多而影响氮的净矿化，而本文研究的还是重度火烧区。所以，火后土壤 NH4+-N的变化趋势是先增加再减少的趋势，这与样地的立地条件和环境因素等因子影响造成的。NO3--N火后 3 年和火后 9 年的火烧区比对照区含量高，这与墨西哥热带林高强度火烧可使土壤 0～10 cm 的NO3--N增加[37]的研究结果一致，在美国爱达荷州北部松林的研究也有类似的结论，火烧后燃烧的灰分中所含营养物质进入土壤中，同时火烧使土壤温度升高，加速了土壤中养分因子的矿化，进而提高了土壤NO3--N的含量[35]。所以上层土均比下层土NO3--N含量高。火后 28 年火烧区的NO3--N含量少于对照区的含量，这可能因为火后地表灰分减少， 经过淋溶作用，一方面使植被的吸收，另一方面被恢复中的土壤微生物群落吸收作用等原因，使NO3--N的含量降低。

根据以往的研究发现，土壤无机氮含量变化规律一般是春、夏季升高，夏季末下降，秋季略显回升，5、6 月份为矿化活跃期[38-40]。本实验的氮矿化活跃期，与以往的结果基本一致。土壤的氮矿化是研究植被一个生长季的变化，同 Westbrook等[41]以生长季中某一时段为研究对象相同。与苏波等[42]长期连续研究矿化结果所得出的较为宽泛的矿化范围不一致。氮矿化一般随土层深度增加而降低[43-45]。研究土壤氮矿化时，培养管越长，对测定的结果误差越大。

NMR 与 pH 值呈极显著正相关，土壤 pH 值得升高有助于土壤中氮的转化[46]，这是因为 pH值升高增加了有机质可溶性，为微生物生长提供了大量无机基质，从而促进了 C、N 矿化[47]，这一原理可以在由于酸化等因素引起的氮素流失领域得以应用；NMR 与土壤盐碱度也有关系，与速效钾呈显著正相关，这与 Pathak H[48]等研究在盐碱性土壤中碳和氮矿化结果相反，这可能与样地的立地条件和土壤深度等不同有关。

本文采用封顶埋管法，主要是因为培养管内土壤结构、温湿度与外界一致，但管内矿化产物不能流失，对土壤氮矿化有所影响[49]。

近几年来对土壤氮矿化与植物多样性之间的关系研究报道很多[50-54]。火后生态系统恢复过程中植被在土壤氮转化中的作用[55]，探索火干扰后氮素循环在北方森林土壤中各个过程的转化控制机制，为进一步科学认识林火干扰在北方森林生态系统中的作用提供科学依据，为重度火干扰后森林生态系统恢复提供数据基础。研究将填补我国北方森林区域林火对土壤氮矿化影响研究的空白，对全球关于林火对土壤氮矿化影响的研究也将是重要的补充[56]。

本研究的不足之处是一方面未开展非生长季土壤矿化速率的研究，因为野外冬季采样难度较大而且样品数较多，工作量较大，未来将进一步补充这方面的研究；另一方面是火后3年、9年和28年测量不在同一地点，但是由于并不能在同一地点发现不同年代的火灾，因此只好采用时空代替的方法进行研究。目前研究发现火干扰与植被恢复情况对土壤氮矿化速率有着明显影响，林火对森林生态系统的生态过程有着明显的影响[57]，因此未来研究将进一步关注火烧与土壤植被恢复对土壤矿化的影响以及温度、湿度和土壤酸碱性对土壤氮矿化的影响。

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