花针期水钙耦合对花生产量和光合作用光响应的影响

何春梅,王 飞,李清华,林 诚,李 昱

(福建省农业科学院 土壤肥料研究所,福建 福州 350013)

花生是中国的主要油料作物之一,种植面积广泛。福建年播种面积近10万hm2,其中80%分布在闽东南沿海一带[1]。但福建沿海花生单产一直较低,平均只有138 kg/667 m2(2005年)[2],最直接的原因是福建沿海耕作风砂土土壤钙淋失严重,土壤钙素缺乏,导致花生大面积空秕[1-3]。花生是喜钙作物,植株缺钙使光合产物转化率低、运转效率不高,荚果处于相对“饥饿”状态而导致空秕[3],影响花生产量。另外,福建降雨虽多,但区域和季节分布不均匀,夏旱已成为闽东南沿海花生产区产量限制的主要气象灾害[5]。因而,福建沿海花生产区土壤钙养分与水分缺乏常相伴发生,严重制约了花生的高产稳产。研究表明水肥耦合是争取作物高产优质高效的必由之路[6],目前国内外关于水分与氮磷钾大量营养元素耦合效应的研究较多[7-9],但关于水分与中量元素钙肥耦合效应的研究甚少,尤其鲜见采用光合作用参数描述水钙耦合效应的相关研究。花针期是花生整个生育过程中最重要的时期,该时期对土壤营养等外界生长环境尤其对水分要求较高,反应也最敏感[10]。要解决福建沿海耕作风砂土区花生因干旱和钙素缺乏导致产量长期较低的问题,花针期养分的高效利用是关键,因而必须建立花生花针期水钙耦合高效利用模型。本试验以对钙敏感的花生为研究对象,在花生需水关键时期花针期进行水分控制,探讨了不同钙肥及钙素水平下花生花针期砂质土壤水分管理水平对花生叶片光合速率-光照强度响应曲线变化特点及花生生物量、产量的影响,以期为干旱年份花生高产稳产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地情况

供试土壤采自福建平潭县芦洋乡花生空秕较严重的产区,土壤类型为耕作风砂土。土壤基本理化性状:pH 5.9,有机质2.8 g/kg,碱解氮34.4 mg/kg,速效磷41.3 mg/kg,速效钾51.6 mg/kg,有效钙256.5 mg/kg,孔隙度34.2%,田间最大持水量15%。供试土壤钙相对缺乏(影响花生产量的土壤有效钙含量临界值一般为240 mg/kg[11])。供试钙肥品种为贝壳粉(过0.147 mm筛,主要成分为CaCO3, pH 8.7，有效Ca 21.4%)、壳灰(过0.147 mm筛,主要成分为Ca0, pH 12.8,有效Ca 25.8%)。供试花生品种为“福花6号”。

1.2 试验设计

试验在福建省农业科学院土壤肥料研究所盆栽网室内进行,最大光强为1800 mol/(m2·s),日温度20～38 ℃,大气相对湿度40%～65%。试验将贝壳粉、壳灰钙肥用量各设3个水平:Ca-0(不施钙肥,代表低量水平)、Ca-1(每千克土施入有效Ca 0.15 g,代表中量水平)、Ca-2(每千克土施入有效Ca 0.45 g,代表高量水平)。花生花针期水分管理设3个水平：LW(控制在田间持水量的55%±3%,代表水分低量水平)、MW(田间持水量的75%±3%,代表水分中量水平)、HW(田间持水量的95%±3%,代表水分高量水平)。在其余生育期(苗期、结荚成熟期)采用水分测定仪统一按田间持水量的75%±3%控制水分。试验钙肥用量与水分管理共有9个处理组合，即：处理1，LW+Ca-0;处理2，LW+Ca-1;处理3，LW+Ca-2;处理4，MW+Ca-0;处理5，MW+Ca-1;处理6，MW+Ca-2;处理7，HW+Ca-0;处理8，HW+Ca-1;处理9，HW+Ca-2。盆栽每处理4次重复,随机排列。

将从田间取回的土壤风干,过2 mm筛网,用13 cm×33 cm的聚乙烯塑料盆装土,每盆装土8.5 kg。每千克土施N 0.1 g(按大田花生栽培施用量的2.5倍计算),N∶P2O5∶K2O=1∶0.8∶1.2,氮、磷、钾肥分别采用尿素、磷酸氢二铵、氯化钾。钙肥与氮、磷、钾肥均作基肥施用。试验于2011年4月7日播种,每盆播4粒花生种子,出苗后每盆保留2株；生育期128 d,在花生开花下针期40 d按试验设计控制水分。在花生花针期待土壤含水量自然消耗至设定标准后,每天下午17:00用水分测定仪测定水分并结合感量为1 g的TC30K-H计重电子衡器称盆的质量,用补水法控制土壤含水量在设定范围内,并定期调换盆的位置。

1.3 测定项目与方法

光合速率-光照强度响应曲线测定:在花生花针期结束后至结荚初期前,选择晴朗少云、太阳辐射较强的天气,于上午9:00至12:00,选择发育健康的花生倒3叶,用英国生产的LCPro+全自动便携式光合系统的自动光曲线程序测定花生叶片的光合作用-光响应,连续3 d重复测定。在操作过程中为保持其它环境因子稳定且适宜,测定时通过系统控制空气流量为500 mol/s,叶室温度(28±0.5)℃,相对湿度60%左右,叶室CO2浓度为(400±10)μmol/mol。将光照强度分别设定为0、50、100、200、400、600、800、1200、1600、2000 μmol/(m2·s),测定各光照强度下的净光合速率(Pn)。描述光合速率对光合有效辐射PAR响应曲线(即Pn-PAR曲线)的数学模型较多[12-14]。本文采用二次项回归方程拟合光响应曲线；二项式回归法是以净光合速率(Pn))和光照强度(PAR)的成对值进行二元回归,Pn最大时即为Pnmax[μmol/(m2·s)],此时的光照强度(PAR)为光饱和点LSP[μmol/(m2·s)];光照强度(PAR)为0时的净光合速率Pn[μmol/(m2·s)]为暗呼吸Rday[μmol/(m2·s)];根据低光照强度[在200 μmol/(m2·s)以下]测得的光合速率值建立直线回归方程[15-16],直线与横坐标轴的交点即为光补偿点(LCP),直线的斜率即为光合量子效率(AQY)。

贝壳粉、壳灰有效钙的测定参照钙镁磷肥(HG 2557─94)中磷、镁含量测定的浸提方法,具体如下:称取1 g钙肥(精确至0.001 g),置于干燥的250 mL锥形瓶或250 mL容量瓶中,准确加入150 mL预先加热至28～30 ℃的20 g/L柠檬酸溶液,塞紧瓶塞,保持溶液温度在28～30 ℃,置于振荡器振荡1 h。干过滤,即为有效钙含量测定用的试液,再用原子吸收分光光度计测定。

1.4 数据处理

花生光响应曲线的拟合生理参数的求算主要采用Excel和DPS软件,并用Duncan氏新复极差法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 花针期不同水钙耦合处理对花生光补偿点和光合量子效率的影响

光补偿点(LCP)是植物利用弱光能力的一个重要指标,该值越小表明植物利用弱光的能力越强[17],能很快适应这种光环境并且有利于营养物质的积累。光合量子效率(AQY)是光合作用中光能转化效率的指标之一,是净光合速率与相应光量子通量密度的比值[18],表示吸收一个光量子能引起CO2净同化的数。由图1～图2可知,在低光照强度0～200 μmol/(m2·s)范围内,不同钙肥用量与水分管理模式下各处理花生叶片的净光合速率随光照强度增加几乎都呈线性增长,相关系数(r=0.9690～0.9862)达极显著水平。

图1 贝壳粉的施用对花生叶片净光合速率的影响

图2 壳灰的施用对花生叶片净光合速率的影响

根据在低光照强度0～200 μmol/(m2·s)下测得的光合速率建立的直线回归方程,计算出各处理下花生叶片的光补偿点、光合量子效率以及暗呼吸速率(见表1)。 在施用钙水平相同条件下,不管是施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥,当花生花针期水分控制为中量(MW)时,各处理花生的叶片光补偿点最低,均值为24.09 μmol/(m2·s)，对应的光合量子效率都最高,均值为0.0337 mmol/mol;当花生花针期水分控制为高量(HW)时,各处理花生叶片的光补偿点最高,均值为36.28 μmol/(m2·s)，对应的光合量子效率都最低,均值为0.0300 mmol/mol。由此可以得出,在花生花针期,水分控制在中量水平(MW)条件下,不管是施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥各处理花生叶片的光补偿点都最低,光合量子效率均最大,花生利用弱光的能力最强,最适合花生的生长。在花生花针期,过高或过低水分都会提高花生叶片的光补偿点,降低光合量子效率,尤其是在土壤水分过高条件下。此外,在相同水分管理水平下,施用钙肥种类及钙肥施用量也会影响花生叶片的光补偿点和光合量子效率。花生叶片的光补偿点随贝壳粉钙肥施用量的增加呈逐渐下降趋势,光合量子效率呈逐渐上升趋势；但花生叶片的光补偿点随壳灰钙肥施用量的增加呈先下降后上升趋势,光合量子效率则呈先上升后下降趋势。这说明当施用高量(0.45 g/kg)的贝壳粉钙肥或中量(0.15 g/kg)壳灰钙肥时花生叶片光补偿点最低，光合量子效率最大,花生利用弱光的能力最强,最适合花生生长。

表1 低光照强度0～200 μmol/(m2·s)对各处理花生叶片光补偿点、光合量子效率及暗呼吸速率的影响

2.2 花针期不同水钙耦合对花生光饱和点和最大光合速率的影响

从图3～图4可以看出：在0～200 μmol/(m2·s)光强范围内,最大光合速率几乎呈线性增长；随着光照强度的继续增加,最大光合速率的增长幅度减小；当光照强度达到光饱和点后,最大光合速率就处于一个相对稳定的水平；此后,光强进一步升高导致最大光合速率下降。

图3 贝壳粉的施用对花生叶片最大光合速率的影响

图4 壳灰的施用对花生叶片最大光合速率的影响

光饱和点(LSP)越高说明植物利用强光的能力越强,在受到强光刺激时不易发生抑制。研究表明具有高LSP与低LCP的植物,对光的生态适应能力强。将光照强度0～2000 μmol/(m2·s)与所测得的光合速率建立一元二次方程(r=0.9543～0.9893),并计算各处理花生叶片的最大光合速率和光饱和点，结果见表2。由表2可知,在水分中量水平(MW)条件下,施用贝壳粉钙肥和壳灰钙肥的花生叶片平均最大光合速率和光饱和点都出现最大值,分别为15.23、13.73和1509.39、1493.2 μmol/(m2·s),远高于LW处理和HW处理的。这说明不管是施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥,花生花针期土壤水分中量水平(MW)条件最适合花生生长,可提高花生叶片的最大光合速率和光饱和点,从而促进花生叶片的光合作用。土壤水分过高或过低都不利于花生的光合作用,尤其是水分过高更不利于花生的光合作用。此外,在相同水分管理条件下,施用贝壳粉钙肥处理的花生叶片最大光合速率和光饱和点都随钙肥施用量的增加而增大,即Ca-0﹤Ca-1﹤Ca-2;而施用壳灰钙肥处理的花生叶片最大光合速率随钙肥施用量的增加呈先上升后下降的趋势,即Ca-2﹤Ca-0﹤Ca-1,这说明施用高量(0.45 g/kg)的贝壳粉钙肥或中量(0.15 g/kg)的壳灰钙肥都有利于提高花生叶片的最大光合速率和光饱和点,尤其是施用高量的贝壳粉钙肥。

表2 光照强度0～2000 μmol/(m2·s)对各处理花生叶片最大光合速率及光饱和点的影响

2.3 花针期水钙耦合对花生产量的影响

光合作用为农作物产量的形成提供了主要的物质基础,直接影响了作物的生物量和荚果产量。表3显示,不同钙水平和不同土壤水分水平对成熟期花生生物量、荚果产量的效应与光合作用光曲线各项参数规律基本一致,均极显著地影响花生的生物量和荚果产量。土壤水分为中量(MW)的条件最有利于花生成熟期生物量和荚果产量的形成，而高量(HW)土壤水分条件最不利于花生成熟期生物量和荚果产量的形成。此外,在相同水分条件下,施用贝壳粉,花生生物量和产量均随着施钙量的增加呈上升趋势,即Ca-0Ca-0>Ca-2。水钙效应分析结果表明：水分或钙肥单因子对花生生物量和荚果产量的效应均达到极显著水平,但水分与钙肥的耦合效应则不明显。这可能是因为耕作风砂土的保水能力极低,水分对产量的效应要远远大于钙肥的,因而水钙交互效应得以弱化；此外,供试沿海耕作风砂土肥力低下,氮、钾及中微量元素缺乏,随外源钙水平的提高,其它土壤养分可能逐渐取代钙成为养分限制因子，从而弱化了水钙交互效应。

表3 花针期不同水钙耦合对花生生物量和产量的影响

3 结论与讨论

3.1 花针期不同土壤水分对花生光合作用的影响与钙调控

光合作用是植物生长发育的基础,植物的光合特性又是研究光合生产力的基础,植物的光响应曲线不仅能够反映植株当时的光合能力,还能够反映光强范围比较大时植株的光合潜力[20],因而可用光合作用参数(LCP、LSP、AQY、Pnmax等)作为判断植物生长抗逆性强弱的指标[21-22]。本试验结果表明，不管施用贝壳粉钙肥还是壳灰钙肥,控制花生花针期土壤水分为田间持水量的75%±3%(MW)最适合花生生长，在此水分条件下,花生叶片的最大光合速率、光饱和点以及光合量子效率都达到最大,且光补偿点最低,从而可以促进花生的光合作用,提高花生产量。根据旱情等级标准(SL424─2008),土壤相对湿度介于50%与60%之间属于轻度干旱。在本试验中，当土壤含水量为55%±3%(LW)时,花生出现了光抑制现象,表现为光饱和点下降,光合量子效率增大,但花生生物量和荚果产量居中,仍显示出较高的光合生产力;而当土壤含水量为95%±3%(HW)时,花生出现了明显的光抑制现象,光饱和点及最大光合速率明显下降,导致光合生产力也明显下降。这表明花生具有一定的耐旱能力,但其耐湿能力较弱。此外,当本试验保持花生花针期土壤含水量为55%±3%(MW)时,施用贝壳粉钙肥处理的花生随钙肥施用量的增加花生叶片最大光合速率、光饱和点以及光合量子效率呈逐渐上升趋势,从而促进了花生的产量形成。这说明了轻度干旱条件下增施钙肥在一定程度上可以缓解旱情,这一研究结果与姜义宝等[23]对干旱胁迫下外源钙对苜蓿影响的研究结果基本一致。究其原因，可能是因为施用钙肥提高了蒸腾失水量,减少了无效蒸发,提高了蒸腾/蒸发量,从而提高了水分利用效率,使得旱情得到一定程度的缓解[24];还可能与钙作为细胞内功能调节第二信使参与了植物信号的传递,能提高植物对环境胁迫的抵抗能力有关。因此在闽东南沿海花生生产中，增施钙肥不仅可以满足花生对钙素营养的需求,还可以提高花生的抗旱性。

3.2 花针期钙量水平对花生光合作用的影响与水分调控

本试验研究结果表明,施用高量(每千克土施用0.45 g)的贝壳粉钙肥和施用中量(每千克土施用0.15 g)的壳灰钙肥最有利于提高花生叶片的最大光合速率和光饱和点,从而促进花生生长,提高光合生产力。试验中最佳贝壳粉钙肥用量是最佳壳灰钙肥用量的3倍,这可能与沿海耕作风砂土旱地花生生长对钙利用率及钙肥形态有关。一方面,花生对钙需求量大,但下针后花生根系吸收的钙难以运转至荚果,荚果发育需要的钙素主要靠自身吸收土壤与肥料,由于荚果对钙的吸收为被动吸收方式[25],其吸收量主要取决于荚果周围土壤中的钙浓度和花生对水分的吸收量,而果实的蒸腾作用较小,因而对钙的吸收能力较弱,故钙肥施用量要大,以保证后期花针期至成熟期荚果的营养需求。另一方面,贝壳粉钙的分子式是CaCO3,是一种拘溶性钙,施入土壤后短时间内土壤溶液中Ca2+含量较少,故而施用量需大些。而壳灰钙的分子式是CaO,是一种速溶性钙,施入土壤后土壤中的Ca2+含量迅速增加,且钙在土壤中的移动性很强,有利于作物吸收,利用率较高。同时壳灰钙碱性强,其遇水后分解形成氢氧化钙,反应式为CaO+H2O=Ca(OH)2,这是一个放热反应,若壳灰施用量过多,则放热使土壤温度升高太多，会伤害花生的根,从而影响其生长,故一次不宜多施。

3.3 耕作风砂土花生水钙交互效应

在本试验中不同钙水平和不同土壤水分水平都极显著地影响花生的生物量和荚果产量,在花生花针期适当的水钙耦合配比能有效降低花生叶片的光补偿点,提高其光合速率和光饱和点,提高花生对光能的利用,从而促进花生生物量及产量的形成。本试验结果表明，在干旱的砂质土壤地，在花生花针期选择中水(75%田间持水量)和高量(0.45 g/kg)贝壳粉或中量(0.15 g/kg)壳灰是保障花生稳产的最佳水钙配比。

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