广西中蜂与云南中蜂杂交子代形态学测定及杂交优势分析

张祖芸， 杨若鹏， 苗春辉， 张学文， 余玉生， 王艳辉

(1.云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，云南蒙自 661101；2.江西农业大学蜜蜂研究所，江西南昌 330045； 3.红河学院生命科学与技术学院，云南蒙自 661100)

目前，我国的东方蜜蜂有 200多万群，分布地区较广，不同的气候条件和地理环境造成东方蜜蜂在个体大小、体色上呈不同变化[1]。我国是东方蜜蜂主要分布区，中华蜜蜂是我国主要亚种。蜜蜂的品种虽具有人工品种的某些特性，但却保存着自然物种的主要特性[2]。中华蜜蜂，又称中华蜂、中蜂、土蜂，属东方蜜蜂的一个亚种，体躯较小，头胸部黑色，腹部黄黑色，全身披黄褐色绒毛[3]。近年来，人为因素导致的生态环境恶化、对野生蜜蜂蜂蜜的过度猎取和盲目引进西方蜜蜂等已经使我国这一宝贵的资源遭到不同程度的损害。中蜂在我国南北广大地区，土生土长，历经千百万年的自然选择，具有很强的适应能力，是难以取代的优良蜂种[4]。杨冠煌研究表明，云南南部的中蜂属于一个特殊的地理类型，同时指出，广东广西的中蜂与云南高原属于不同的生态型[5]。糜佳霖等指出福建、广东、广西和云南部分地区的东方蜜蜂(景洪、思茅、河口、镇康、元江、屏边、蒙自和开远)与低海拔亚热带常绿阔叶林的东方蜜蜂( 越南、四川和黄山) 聚集为一个类群[6-7]。胡宗文等研究后将云南东方蜜蜂单独为一个类群，江西、广西、河南、广东、日本、韩国、四川、湖南、陕西、宁夏、湖北、吉林、甘肃的东方蜜蜂为另一个类群[8]。2011年，根据《中国畜禽遗传资源志·蜜蜂志》，中国的东方蜜蜂(Apiscerana)可分为北方中蜂、华南中蜂、华中中蜂、云贵高原中蜂、长白山中蜂、海南中蜂、阿坝中蜂、滇南中蜂和西藏中蜂9个类型，广西的中蜂属于华南中蜂类型[9]。云南的东方蜜蜂在体型上比广东和广西的大，云南的为一个地理类群，广东和广西为另一个地理类群[10]。但相关的形态数据量较小，只是做了比较分析。广西和云南两省之间的气候地理条件存在着较大差异。云南省的气候条件复杂多样，具有热带、亚热带和温带3种气候类型，而广西则以亚热带气候为主。云南省是一个高原山区省份，山地面积占全省面积的91%，平均海拔 2 000 m 左右[11]。而广西则属于低海拔地区，山地和丘陵面积约占全省总面积的60%，平均海拔400 m左右。云南和广西的中华蜜蜂在形态上有可能存在很大的区别，甚至有可能属于不同的地理类群。将浦北县和蒙自县的形态特征进行测定分析，再测定分析两者的杂交子代，在体型大小和体色深浅方面做了详细分析及杂交优势分析；最后与省内的威信、祥云、蒙自等进行聚类分析，得出广西浦北县中蜂的形态特征和类群。在前人研究的基础上，参照1988年Ruttner提出的形态测定标准[12]，广西目前有中蜂30万群左右，山区、平原均有分布，具有良好的应用前景。而通过引种，广西中蜂可与云南中蜂杂交，进行优势互补，丰富育种素材，提高种群数量，保护了中华蜜蜂资源。同时，对浦北中蜂进行外部形态特征的研究，可作为浦北中蜂分类鉴别的依据，也与该地区中蜂经济性状紧密相关，在该地区中蜂遗传育种上可作为标记辅助相关生产性状的选育，能提高选育优良蜜蜂品种的概率和准确性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验用的东方蜜蜂是从广西浦北县引进的蜂群10群、以此为母本与蒙自中蜂为父本杂交产生子一代。母本群(6群)、父本群(6群)、子代(2群)共14群中华蜜蜂样本，每群采集50只，放入75%乙醇杀死并浸泡保存。

仪器及试剂：微小生物形态测定仪(Verson1.0，由北京东方农人生物科技有限公司生产)，体式显微镜(解剖镜Caution，GL-99TI，广西桂林桂光仪器有限公司)，镊子，剪刀，蜡盘，昆虫针，载玻片，盖玻片，75%乙醇，品红。

1.2 蜜蜂样本形态指标测定方法

本试验蜜蜂样本的解剖和测定方法参照Ruttner 提出测定蜜蜂的38个形态指标测定标准[12-13]。

1.3 杂种优势率计算方法

本试验利用杂种优势率来表示杂交组合的杂种优势[14-15]。

杂种优势率的计算公式：H=(F-P)/P×100%。式中：H为杂种优势值，F为子代杂种平均值，P为亲本种群平均值。

1.4 统计分析

采用SPSS 17.0进行单因素最小二乘分析、多重比较(LSD检验法)，并进行因素分析、区辨分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 体型形态特征数据对比及杂交优势率分析

由表1得知，在32个与蜜蜂体型大小相关的形态指标中，蒙自的蜜蜂有18个形态指标大于浦北县的，其中吻长Pro、第3背板长T3、第6腹板宽T6、第3腹板蜡镜长WL、第3腹板蜡镜斜长WT、第3腹板蜡镜间距WD、前翅长FL、前翅宽FB、肘脉a、翅脉角I10、翅脉角N23、翅脉角O26、第4背板白色绒毛带4A共13个指标差异极显著(P<0.01)；第4背板黑色绒毛带4B差异显著(0.01≤P<0.05)；翅脉角A4、股长Fe、第6腹板长L6、翅脉角K19差异不显著(P>0.05)。

表1 32个与体型相关的形态特征数据对比及杂交优势率

注：同行比较，不同小写字母表示差异显著(0.01≤P<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下表同。

浦北县的蜜蜂有14个形态指标大于蒙自的，其中胫节长Ti、第5背板绒毛长度5h、翅脉角E9、翅脉角G18、翅钩数Hooks共5个指标差异极显著(P<0.01)；第3腹板长S3、肘脉b差异显著(0.01≤P<0.05)；跗节长ML、跗节宽MT、翅脉角B4、翅脉角D7、翅脉角I16、翅脉角L13、第4背板长T4共7个指标差异不显著(P>0.05)。

杂交子代的体型比广西浦北(母本)的较大，有24个指标大于母本，其中吻长、第3背板长、股长等8个指标差异极显著(P<0.01)，第6腹板长、第3腹板长等5个指标差异显著(P<0.05)；比云南蒙自(父本)的体型偏大，有18个指标大于父本，第3背板长、股长、胫节长等9个指标差异达极显著性水平(P<0.01)，第3腹板蜡镜斜长、第3腹板蜡镜间矩等4个指标差异显著(0.01≤P<0.05)。而从杂交优势率来看，有24个是正值，有8个负值，具有良好的杂交优势，尤其是在吻长，第3、4背板长，第6腹板长宽和翅型上更具优势。

2.2 体色形态特征数据对比

由表2可知，8个与体色相关的指标中，浦北县中蜂的7个形态指标小盾片颜色Sc、K和B，喙的颜色Lab2，第2、3、4背板颜色(Pt2、Pt3、Pt4)都大于蒙自的，且二者之间差异极显著(P<0.01)，数值越大，颜色越浅，说明浦北县的中蜂颜色较浅，蒙自的中蜂颜色较深。而杂交子代的体色则是居于两亲本之间，比广西浦北(母本)的偏深，比云南蒙自(父本)的偏浅。

表2 8个与体色相关的形态特征数据对比

2.3 主因素分析结果

主因素分析提出3个特征值比较高的因素，占总变异数为63.001%。因素1占总变异的37.239%，这些指标是小盾片颜色KB、第2背板颜色Pt2、第3背板颜色Pt3、前翅长FL、翅脉角I10、喙的颜色Lab2、第3腹板蜡镜斜长WT、第6腹板宽T6、第3腹板蜡镜间距WD、第4背板白色绒毛带的宽度4A、小盾片颜色K、翅脉角L13、翅脉角K19、小盾片颜色Sc、翅脉角I16、绒毛长度5H、第4背板颜色Pt4、肘脉A、前翅宽FB、翅脉角N23、第3腹板蜡镜长WL、翅钩数Hooks、胫节长Ti，这些主要是跟蜜蜂体色深浅和体型大小相关的指标；因素2占总变异的16.136%，这些指标是第4背板长T4、第3腹板长S3、跗节宽MT、第4背板黑色绒毛带的宽度4B、翅脉角A4、股长Fe、翅脉角B4，这些是跟体型相关的指标；因素3占总变异的9.625%，这些指标分别是翅脉角G18、喙的颜色Lab1、翅脉角O26、跗节长ML，这些是跟蜜蜂体型大小相关的指标。

2.4 区辨分析

由表3提出，对第1因素(颜色相关)和第2因素(体型相关)的数据进行区辨分析，得出杂交子代和广西浦北(母本)的中蜂与云南蒙自的单独分开(图1)。说明浦北县的中蜂在体色上与蒙自差异较大，而杂交子代在颜色上更接近广西浦北(母本)，这与表2和表3中结果相符。

2.5 聚类分析结果

由图2可知，当Label Num约为3时，杂交子代之间先聚为一个小分支；当Label Num约为10时，浦北县的中蜂聚为一个类群；当Label Num约为13时，杂交子代与浦北县的聚为一个分支；当Label Num约为18时，蒙自县与浦北县、杂交子代的分开，聚为另一个类群。

表3 主因素分析结果

2.6 与省内多个地方中蜂的聚类分析

由图3聚类分析可知，当Label Num约18时，蒙自、新平、威信、祥云、大姚、武定、姚安聚为一个类群，而浦北的中蜂单独为一个类群。

3 讨论

广西属于低海拔地区，山地和丘陵面积约占全省面积的60%，平均海拔约400m。由于蒙自的海拔远高于广西的海拔，因而使得浦北和蒙自之间产生了地理环境的差异，这些差异使得浦北和蒙自在形态上存在较大分化，与前人的研究一致[7]。

广西的中蜂个体偏小，体色较浅，背板较小，翅型偏小，蜡镜和毒囊较小，吻长也短，背板、喙和小盾片的颜色较浅；而子代的杂交优势显著，体型大于2个亲本，颜色则是居于两者之间。蒙自中蜂的体型要大于浦北县的，且浦北中蜂明显符合低海拔地区东方蜜蜂的形态特征。其中，翅型(前翅长FL，前翅宽FB)偏小，适应海岛风大的特点，这与前人研究[16]一致。8个与体色深浅相关的指标中除了喙的颜色1差异不显著，其他差异都达到了极显著水平，数值越大，颜色越浅，说明浦北县的中蜂颜色较浅，蒙自的中蜂颜色较深。而广西的中华蜜蜂较为温顺，好饲养，是否跟颜色的深浅存在一定的联系，还需进一步的研究证明。

杂交子代的体型大于2个亲本，且具有良好杂交优势，说明二者杂交组配，优化了2个品种资源，广西中蜂属于华南中蜂，云南蒙自中蜂属于滇南中蜂，二者的杂交结合，有利于中蜂资源的优势互补，培育出更好的地方良种。但由于样本数量较少，其相关的研究相对较少，如适应性、生产性能、抗病力等还需通过进一步的试验研究。

本研究结果表明，广西的中蜂背板和翅型偏小，蜡镜和毒囊较小，吻长也短，背板、喙和小盾片的数值较大，颜色较浅。浦北县和蒙自的中华蜜蜂形态特征存在差异，浦北县中蜂的个体比蒙自中蜂的稍小，体色较浅。与省内几个地区相比，广西浦北县的中华蜜蜂单独分为一个类群。而广西浦北中蜂和云南蒙自中蜂的杂交后代，具有良好的杂交优势，体型上比2个亲本大，颜色居于两者之间，比广西浦北的颜色较深，比云南蒙自的较浅。

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