运动员专项动作识别的神经效率：来自EEG节律去同步化和相干性证据

魏 瑶，李安民

神经效率假说认为，在认知任务加工期间，与低绩效者相比，高绩效被试任务皮层激活降低，表现大脑神经功能的高效性[1-2]。研究者采用正电子断层扫描（PET）、功能性磁共振成像信号（fMRI）和脑电图（EEG）技术，进行智力测验、词语流畅、空间认知、工作记忆等任务试验，结果显示，高绩效者任务皮层的激活水平低于对照组[3-6]，与神经效率假说一致。练习对大脑皮层激活的影响研究表明，后天学习诱发大脑皮层功能适应性变化，表现为皮层激活程度的改变[1，5-10]。这些结果表明，个体不同认知能力，可以通过大脑皮层激活差异性呈现，并且，练习可能降低大脑任务皮层激活水平，提高大脑皮层的神经效率。一些视知觉学习、音乐家和运动员数据也支持上述推论[11-14]。但是，另一些工作记忆、逻辑推理、数字转换等任务研究显示，高绩效者的任务皮层激活更强[15-19]。练习对脑区任务皮层激活程度的改变趋势，有皮层下降，也有皮层增强，还有下降和增强的皮层同时呈现[20-21]。因此，大脑认知皮层神经活动机制十分复杂，将神经效率解释为皮层激活降低，可能过于简单化，需要进一步深入探讨[22]。

依据大脑皮层功能的特异性观点，不同认知能力的皮层功能区域存在差异。但是，大脑皮层功能也体现系统性，大脑认知是不同脑区、不同层次的协同过程[23]，即使是简单任务，也诱发大脑皮层多层次、多区域激活[21，24]。大脑神经图论研究显示，脑功能网络是全域性小世界拓扑和局域性心理模块化的统一[25-26]，是大脑主干网络、局域网络和交互网络的复杂连接[27-29]。因此，探讨个体大脑皮层神经效率，既要分析脑区皮层功能激活，又要评价皮层间功能连接[6，30-32]。目前，大脑认知神经活动的测量方法，主要包括神经电生理和功能影像学技术。其中，神经电生理技术，采用EEG低频节律去同步化（如alpha-ERD）评价激活水平；功能影像学技术，采用fMRI血氧信号推测皮层激活程度。对大脑皮层间功能连接的评价，神经电生理通过计算电极对EEG节律相干性系数；功能影像学计算兴趣区的fMRI信号因果连接系数[33-35]。由于EEG节律震荡活动直接反映神经元活动，具有毫秒级的时间分辨率，在一些大尺度脑功能研究中，研究者常常采用EEG节律震荡信号，揭示大脑认知加工的神经机制[36-38]，并将短距离（脑区内）神经元震荡视为皮层激活程度，用长距离（脑区间）神经元震荡评价功能连接程度[39-41]。因此，脑区皮层激活与功能连接，具有相同生理机制。

运动领域常常采用横向对比研究，通过检验运动员和对照组的差异性，验证长期训练对大脑皮层可塑性影响。运动员大脑神经效率研究，可以采用专家-新手范式，揭示长期训练对运动员大脑皮层神经效率的影响。由于运动项目的特异性，不同项目训练的大脑皮层功能变化，可能存在差异性。但相关研究显示，运动认知心理机制是感知-动作循环，主要涉及大脑额、顶、枕、颞区等相关皮层[-46]请核对。一些视觉-动作控制任务EEG研究显示，与对照组相比，运动员任务皮层激活下降。如在简单专项动作控制任务中，射击选手中央区和枕叶皮层alpha-ERD水平更低[47]；艺术体操和空手道选手，在专项动作评价任务期间，其枕-颞、枕-顶和镜像系统alpha-ERD更低[48]。一些运动认知fMRI数据也显示，与对照组相比，运动员任务皮层激活更低。如在简单动作反应和视-空任务中，职业赛车手的辅助运动区、顶区和额下区激活低于对照组[49]；在简单脚部动作控制任务期间，职业足球精英队员的动作皮层的激活低于对照组[50]。上述结果与神经效率假说一致。但是，另一些fMRI研究则显示，专项动作识别和表象任务期间，与对照组相比，运动员镜像系统（MNS）、动作观察网络（AON）、默认网络（DON）和前运动区（PMC）等皮层诱发激活更高[51-53]，结果与神经效率假说不一致。可见，运动领域大脑皮层神经效率，可能存在条件性限制，不仅关注皮层激活变化趋势，还要分析大脑功能网络特征。

前人研究显示，练习诱发大脑皮层的可塑性[54]，并且，大脑认知加工熟练化，表现心理模块化自动化趋势。其中，心理模块内的连接增强，模块间的连接削弱[55]。从运动认知研究的心理行为数据来看，练习导致个体认知加工方式，从控制性向自动化转变[10]，表现为高级认知控制皮层的能量消耗降低，节约中枢认知资源，提高了练习者行为绩效[56]。神经生理学研究显示，练习对大脑皮层功能可塑性，可能表现为神经元功能的适应性变化，神经元连接突触的数量优化，以及功能有效连接的强化[2，12，20]。运动领域相关研究也显示，长期训练可能诱发脑区功能连接下降。如在专项任务期间，与对照组相比，射击选手的左侧颞-额（alpha节律）相干性系数下降[30，57]；高尔夫有效推杆任务中，高尔夫选手的左侧颞-额（alpha节律）相干性更低[58]；在专项动作识别任务中，乒乓球选手的左侧颞-额（theta）节律更低相干性[59]，动作表象任务诱发乒乓球运动员左侧顶-颞（alpha）节律更低相干性[60]，这些结果表明功能连接程度下降了。然而，另一些研究结果显示，长期训练诱发脑区间功能连接增强。如在乒乓球接发球动作表象任务中，运动员右侧颞-额（theta）节律相干性更高[53，61]；在一般视觉-空间任务中，乒乓球运动员的顶-枕、顶-额（alpha）节律相干性更高[62]；大脑fMRI数据显示，在简单视-动任务期间，职业赛车手左侧顶-颞、颞中回-前运动区连接系数更高[49]。大脑功能连接变化趋势的不一致，可能与任务属性、加工方式、皮层环路等因素相关[6，21，32]。心理模块化是认知熟练化自动化的重要特征，运动训练对大脑功能连接的影响，可能表现为脑功能网络的优化，即强化有效功能连接，削弱低效或无效连接[63-65]。可能受调节变量的影响，脑功能连接变化趋势并不一致。因此，从脑区功能连接视角，分析大脑皮层的神经效率，需要明确所分析的功能连接通路，是否属于熟练化运动认知加工的有效连接。

专项动作的识别，是运动认知加工的重要环节，特别是开式技能运动项目，运动情境复杂多变，对运动员的动作识别能力提出更高要求。视知觉学习研究显示，练习诱发皮层功能可塑性，不仅涉及视觉皮层，还诱发额、颞等高级中枢功能性改变[66-67]，并且，在不同学习阶段和任务复杂程度条件下，表现皮层激活变化与激活皮层分布区域的差异性[68-70]。动作识别的神经机制主要涉及顶-枕、颞-枕视觉通路，以及额-顶镜像神经元[71-72]，其中，顶内沟/下顶叶（IPS/IPL）-额下弓形沟（IAS）-颞上沟（STS）之间交互作用，是动作识别加工的主要神经环路[73]。根据大脑皮层的可塑性，长期专项运动训练，很可能诱发动作识别皮层功能可塑性。不仅提高动作识别的行为绩效，还可能诱发任务皮层的可塑性，优化动作认知神经网络，降低皮层激活程度，提高运动员大脑神经效率。但是，目前专项动作识别的研究显示，运动员的任务皮层激活和功能连接的变化趋势并不一致[53，60-61，74]。由于运动情境快速、复杂、多变，与一般物体和空间识别相比，专项动作识别加工，特别是快速对抗性项目动作识别任务，可能诱发更广泛的皮层功能激活范围，对神经网络连接的可塑性变化更复杂。大脑功能偏侧化，也可能进一步影响皮层激活和功能连接的变化趋势[75-76]。此外，在专项动作识别的神经效率研究中，特别是采用专家新手范式，诱发任务的选择尤其重要，既要考虑生态学效度，又要保证专家新手加工方式和诱发皮层环路一致性。而受被试的运动经验的影响，诱发任务容易导致专家和新手的加工方式和皮层环路不同，那么这种条件下皮层激活变化，无法验证神经效率假说，激活组间差异可能是经验策略，而不是神经元功能的差异性[22]。但是，目前运动领域专项任务加工神经机制研究，很少考虑运动经验的调节效应，这在神经效率研究中应特别注意。

为了从大脑皮层的激活和功能连接视角，分析运动员的专项动作识别的神经活动特征，揭示长期训练对运动员皮层功能的可塑性，验证运动员大脑皮层的神经效率。根据目前相关研究结果，本研究应用脑电技术，选择典型快速对抗性乒乓球项目，采用专家新手范式，通过发球动作识别任务试验，比较专家和新手的行为和脑电数据组间差异性，分析长期训练对专项动作识别皮层功能的影响。依据大脑可塑性理论和大脑神经效率假说，提出如下假设：（1）乒乓球运动员专项动作识别行为绩效优于对照组；（2）乒乓球运动员动作识别相关皮层诱发的alpha节律ERD水平低于对照组；（3）乒乓球运动员的右侧枕-颞、枕-额、颞-额等脑区电极对theta、alpha等节律相干性系数更高，左侧枕-颞、颞-额、顶-颞等电极对theta、alpha节律相干性系数更低。为验证上述假设，随机抽取乒乓球二级运动员为专家组，乒乓球普修班大学生为新手组，完成乒乓球发旋转球动作识别的试验任务，同步记录行为数据和脑电信号，通过比较和分析被试的反应时、正确率、ERD/S和相干性系数组间差异，验证运动员专项动作识别的神经效率。

1 研究对象与方法

1.1被试

随机抽取乒乓球国家二级大学生运动员为专家组（n=19，Age=20.2±1.2），训练年限都是10年以上，并随机抽取乒乓球普修水平的大学生为新手组（n=20，Age=20.8±0.9），研究任务为发不同旋转球的动作识别。被试智力正常，身心健康，无精神病史，都是全日制在校大学生，且均为右利手，平均年龄组间差异不显著（t=0.34，P＞0.05）。试验前阅读任务保证书，均是自愿参与试验，通过主试的讲解，较快熟悉试验流程与要求。试验结束后支付一定报酬。

1.2 试验任务

试验前，被试填写基本信息，并佩戴好电极帽，调整座椅位置等预备工作，让被试舒适地坐在计算机屏幕前，双眼平视屏幕中心位置，相距90 cm。试验开始显示指导语，告知试验任务与要求，试验采用E-Prime2.0程序编写任务呈现序列，每个刺激任务呈现之前，屏幕显示“+”提示，然后呈现刺激任务，时间设置3 s，按键反应后任务消失，缓冲2 s，然后呈现下一个trail（见图1）。全部任务是乒乓球不同旋转发球的动作视频。由于乒乓球发球动作复杂多变，识别难度大，新手因难度大可能采取随机猜测方式，导致2组被试的加工方式和神经通路都不同，影响行为和脑电数据的有效性。根据一般动作程序理论，动作速度属于动作模型的易变部分，调整速度而并不改变动作的基本属性[77]。因此，本研究将刺激呈现速度定格为16帧/s，既不改变动作属性，保证生态学效度，又降低动作识别难度，确保2组被试采用的加工方式和诱发皮层通路相同。本研究将能够发侧下旋球的动作作为靶刺激，其余为非靶刺激，两者比例为1：1，全部刺激任务共140个，试验过程随机呈现刺激，要求被试辨认是否属于发侧下旋球的动作，是按“1”键，不是不按键。试验过程设休息键，便于被试消除中途疲劳，按任意键继续，全部试验时间大约30 min。

图1 试验刺激的呈现程序Figure1 Rendering Procedure of Experimental Stimuli

1.3 仪器与数据采集

使用2台DELL计算机记录试验数据，其中，一台采用EPrime 2.0程序，编制试验程序和播放刺激任务，并收集被试在线行为数据，用于计算正确率和反应时指标值。另一台同步连接德国Brain Products公司64导脑电记录电极帽和放大器，通过BP Recorder2.0软件，同步采集任务诱发被试脑电数据，便于后期离线处理。电极帽为标准10-20系统，AFz为参考电极点，FCz为接地电极点（Ground）。全部电极电阻小于5 KΩ，信号带宽0.1～100 Hz，采样率为256 Hz。

1.4 脑电数据处理

（1）首先，对全部被试的离线脑电数据进行预处理。主要包括以双耳乳突的平均电位为参考值，更改原参考电极点；采用独立成分法（ICA）去除眨眼伪迹，并排除噪音干扰和其他伪迹；采用40 Hz低通滤波，去除50 Hz市电干扰，并将波幅大于±100 μV伪迹自动剔除。其次，对预处理后的脑电数据，按照刺激锁时方法处理。由于绝大部分被试反应时均小于2 s，本试验EEG分段采用刺激锁时方式，依据同步记录的mark点，将被试回答正确的脑电数据分段，包括基线期（-2 000 ms，0）和事件期（0，2 000 ms）2段。预处理数据用于alpha-ERD/S和相干性系数的计算。

（2）根据前人有关视觉动作识别加工诱发脑区特征[30，50]，大脑功能的偏侧化特征[53，59，74，76]，以及有关 alpha节律去同步化/同步化反映皮层激活的生理意义[78]。本研究通过计算皮层诱发EEG的低、高频alpha-ERD/S水平，评价视觉动作识别相关兴趣区皮层激活变化。计算公式为：ERD/S=（E-P）/P×100%，E表示事件期节律功率值，P表示基线期节律功率值。首先，将预处理脑电数据，通过BP分析软件包，进行傅里叶变换，并提取事件期和基线期的不同节律（如alpha）功率值；其次，采用SPSS编程计算全部被试的alpha-ERD/S。负值表示节律波去同步化（ERD），正值表示节律同步化（ERS），其中，alpha-ERD和ERS分别反映皮层的激活或抑制水平。本研究目的是探讨任务正相关皮层网络（TPN），主要包括视觉背侧通路（BAs7/5/6d）、腹侧通路（BAs19/37/20）和镜像系统（BAs40/6v/44/45）等兴趣区（ROI），主要计算O1、O2、P3、P4、P5、P6、F5、F6、T7和T8等电极点的alpha-ERD/S值。

（3）根据大脑网络图论研究，大脑认知网络呈现全域性小世界拓扑和局域性模块化特征，并且，熟练化加工促进大脑网络功能模块化，熟练化有效功能连接加强，与熟练化无关的连接减弱[55]，能够最大限度提高大脑皮层认知加工效率[79]，进而降低局部皮层激活水平。神经科学研究显示，练习诱发神经皮层功能重组，神经元现有突触连接强化或新突触的形成，因此，神经效率可能与大脑功能连接的改变相关[2，21]。因此，本研究通过计算诱发脑区EEG节律的相干性系数，反映皮层间的神经功能耦合程度。相干性系数计算公式为：Coh（x，y）（f）=Sxy（f）/[Sxx（f）×Syy（f）]1/2。其中，Coh（x，y）（f）表示x和y2个信号f节律的相干系数，反映不同脑区皮层间功能耦合程度，取值范围[0，1]，“1”说明信号y是x的在某一频频段上完全相关，“0”表明信号y是x的在某一频段完全独立；Sxy表示x（t）和y（t）信号的交叉能量谱（Cross-power spectrum），Sxx和Syy分别是x（t）和y（t）信号的自频谱（Auto-spectra）。运行BP分析软件包的相干性计算工具，计算任务期诱发电极对的 theta（4～7 Hz），low alpha（8～10 Hz），high alpha（11～13 Hz）节律波相干性系数。并且，为了避免其他潜在环路（如抑制加工环路）对任务皮层连接分析的干扰，本研究只探讨皮层激活增强脑区的相干系数，主要计算左半球内（O1P3，O1T7，O1F3，T7F3，P3F3，T7P3）、右半球内（O2P4，O2T8，O2F4，T8F4，P4F4，T8P4）和半球间（O1O2，P3P4，T7T8，F3F4）脑区电极对相干性系数（见图2）。

图2 半球内或半球间电极对的相干性Figure2 Coherence of Inter/Intra-hemispheric Electrode Pairings

1.5 统计分析

（1）本研究运用KS方法，对行为和脑电指标数据进行正态性检验。为了验证假设一，研究采用独立样本T检验法，检验反应时的组间差异显著性（α=0.05，下同）；运用Z检验法，检验被试正确率的组间差异显著性。（2）为了分析专项动作识别诱发皮层脑电特征，本研究依据脑区电极点分布与前期研究结果[80-81]，计算被试O1、O2、T7、T8 、P3、P4、P5、P6、F5和F6等电极点EEG信号指标。采用Mauchly球型度，检验不同被试组方差齐性，并对方差不齐性的数据，采用Greenhouse-Geisser法进行自由度矫正。（3）为了验证假设二，采用三因素（2组别×2半球×2脑区电极点）重复测量方差分析法，分别对背、腹侧视觉通路，以及镜像系统的主要电极点，进行alpha-ERD/S水平的组间差异性检验。（4）为了验证假设三，采用三因素（2组别×2半球×6电极对）重复测量方差分析方法，分别对O1P3、O1T7、O1F3、F3T7、F3P3、T7P3电极对，以及O2P4、O2T8、O2F4、F4T8、F4P4、T8P4电极对，进行theta、低频和高频alpha节律相干性系数的组间差异性检验；采用两因素（2组别×4脑区）重复测量方差分析方法，对O1O2、T7T8、P3P4、F3F4电极对进行theta、低频和高频alpha节律相干性系数的组间差异性检验。（5）对方差分析交互效应显著的结果，进行简单效应分析与事后比较，进一步明确脑电指标的组间差异显著性。

2结果

2.1 行为数据

本研究分别对被试反应时和正确率进行组间差异显著性检验，反应时T检验结果显示，专家组[n=19，（1 520±173）ms]与新手组[n=18，（1 691±167）ms]差异不显著（t=1.34，P＞0.05）；正确率Z检验结果显示，专家组（n=19，84.85%±4.22%）和新手组（n=18，74.01%±8.59%）差异显著（Z=2.71，P＜0.05），专家组的动作识别正确率高于新手组。

2.2 Alpha-ERD/S水平的比较

低频alpha-ERD/S的组间差异性检验结果显示：背侧通路（O1、O2、P3、P4）的组间主效应显著[F（1，35）=8.398，P＜0.01，ŋ2=0.194]，半球主效应显著[F（1，35）=13.218，P＜0.01，ŋ2=0.274]，组别、半球和脑区电极点交互效应不显著[F（1，35）=1.141，P＞0.05，ŋ2=0.032]；腹侧通路（O1、O2、T7、T8）的组别主效应显著[F（1，35）=5.336，P＜0.05，ŋ2=0.132]，半球主效应显著[F（1，35）=45.266，P＜0.01，ŋ2=0.564]；镜像系统（F5、F6 、P5、P6）的组别主效应不显著[F（1，35）=2.591，P＞0.05，ŋ2=0.132]，组别、半球、脑区电极点交互效应也不显著[F（1，35）=2.995，P＞0.05，ŋ2=0.079]。事后比较显示，专家组枕-顶视觉通路O1、O2、P3、P4电极点的低频alpha-ERD低于新手组（见图3）。

高频alpha-ERD/S的组间差异性检验结果显示：背侧通路（O1、O2、P3、P4）的半球主效应显著[F（1，35）=6.520，P＜0.01，ŋ2=0.220]，组别主效应显著[F（1，35）=17.767，P＜0.01，ŋ2=0.337]，半球、脑区电极点和组间交互效应显著[F（1，35）=6.392，P＜0.05，ŋ2=0.154]；腹侧通路（O1、O2、T7、T8）的组别主效应显著[F（1，35）=17.120，P＜0.01，ŋ2=0.328]，半球组别交互效应显著[F（1，35）=4.867，P＜0.05，ŋ2=0.122]，组别和脑区交互效应显著[F（1，35）=13.059，P＜0.01，ŋ2=0.272]，半球、电极点和组间交互效应显著[F（1，35）=15.504，P＜0.05，ŋ2=0.307]；镜像系统组别主效应显著[F（1，35）=30.025，P＜0.01，ŋ2=0.462]，脑区电极点主效应显著[F（1，35）=9.876，P＜0.01，ŋ2=0.220]，半 球 主 效应 显 著 [F（1，35）=11.924，P＜0.01，ŋ2=0.254]，脑区与组别交互效应显著[F（1，35）=19.027，P＜0.01，ŋ2=0.352]。简单效应分析显示：左侧顶区[F（1，35）=13.574，P＜0.01，ŋ2=0.279]组间差异显著，左侧枕区[F（1，35）=12.351，P＜0.01，ŋ2=0.262]和右侧枕区[F（1，35）=13.959，P＜0.01，ŋ2=0.285]组间差异显著，左侧颞区（T7）组间差异显著[F（1，35）=13.744，P＜0.01，ŋ2=0.282]，镜像系统双侧（F5、F6）额中回[F（1，35）=41.639，P＜0.01，ŋ2=0.543]和双侧（P5、P6）下顶叶[F（1，35）=17.883，P＜0.01，ŋ2=0.338]组间差异显著。事后比较显示：专家组左侧上顶叶（P3）、左侧颞区（T7）、双侧下顶叶（P5、P6），双侧额中叶（F5、F6）和双侧枕叶（O1、O2）高频alpha-ERD低于新手组（P＜0.01）（见图3）。

图3 兴趣区电极点低频和高频Alpha节律ERD/S均值Figure3 Low/High-alpha Average ERD/S of the ROIS Electrode

2.3 EEG节律相干性的比较

（1）进行theta节律相干性系数的差异性检验。半球内重复测量（2组别×2半球×6电极对）方差分析显示：组别主效应不显著显著[F（1，35）=1.417，P＞0.05，ŋ2=0.039]，半球主效应显著[F（1，35）=6.292，P＜0.05，ŋ2=0.152]；脑区电极对主效应显著[F（5，175）=585.491，P＜0.01，ŋ2=0.944]，半球和组别交互效应显著[F（1，35）=39.257，P＜0.01，ŋ2=0.529]，脑区电极对与组别交互效应不显著[F（5，175）=1.133，P＞0.05，ŋ2=0.031]，半球、脑区电极对和组别交互效应显著[F（5，175）=3.888，P＜0.01，ŋ2=0.101]。事后比较显示：专家组左侧额-颞（F3T7）相干性系数均值低于新手 组 [F（1，35）=4.023，P＜0.05，ŋ2=0.121]；专 家 组 右 侧 枕 -颞（O2T8）相干性高于新手组[F（1，35）=4.884，P＜0.05，ŋ2=0.122]，专家组的右侧枕-颞（O2F4）相干性高于新手组[F（1，35）=5.241，P＜0.05，ŋ2=0.151]，右侧额-颞（F4T8）相干性高于业余组[F（1，35）=19.721，P＜0.01，ŋ2=0.361]。半球间重复测量（2组别×4 脑区电极对）方差分析显示：脑区主效应显著[F（3，105）=216.345，P＜0.01，ŋ2=0.704]，组别主效应显著[F（1，35）=25.167，P＜0.01，ŋ2=0.418]，脑区和组别交互效应显著[F（3，105）=4.082，P＜0.05，ŋ2=0.104]。事后比较显示：专家组额区[F（1，35）=8.916，P＜0.01，ŋ2=0.203]、顶区[F（1，35）=6.762，P＜0.05，ŋ2=0.133]和颞叶[F（1，35）=5.447，P＜0.05，ŋ2=0.121]半球间相干性系数低于新手组（见图4）。

（2）进行低频alpha相干性系数的差异性检验。半球内重复测量（2组别×2半球×6电极对）方差分析显示：组别主效应不显著[F（1，35）=0.852，P＞0.05，ŋ2=0.024]，半球主效应不显著[F（1，35）=0.625，P＜0.05，ŋ2=0.018]；脑区电极对主效应显著[F（5，175）=248.491，P＜0.01，ŋ2=0.876]，半球和组别交互效应显著[F（1，35）=17.541，P＜0.01，ŋ2=0.334]，电极对与组别交互效应不显著[F（1，35）=1.651，P＜0.05，ŋ2=0.045]，半球、电极对和组别的交互效应显著[F（5，175）=6.235，P＜0.01，ŋ2=0.151]。事后比较显示：专家组左半球颞-额（T7F3）相干性低于新手组[F（1，35）=12.615，P＜0.01，ŋ2=0.265]，而右半球颞-额（T8-F4）相干性高于新手组[F（1，35）=2.105，P＜0.05，ŋ2=0.057]。半球间重复测量（2组别×4脑区电极对）方差分析显示：组别主效应显著[F（1，3）=5.520，P＜0.05，ŋ2=0.136]，脑区主效应显著[F（3，105）=383.781，P＜0.01，ŋ2=0.916]，组别与脑区交互效应显著[F（3，105）=4.646，P＜0.05，ŋ2=0.117]。事后比较显示：专家组额区半球间[F（1，35）=6.243，P＜0.05，ŋ2=0.151]、顶区半球间[F（1，35）=6.958，P＜0.05，ŋ2=0.165]和颞区半球间[F（1，35）=4.174，P＜0.05，ŋ2=0.093]电极对相干性系数低于新手组（见图4）。

（3）进行高频alpha节律相干性的差异性检验。半球内（2组别×2半球×6电极对）重复测量方差分析显示：组别主效应不显著 [F（1，35）=0.138，P＞0.05，ŋ2=0.004]，半球 主效应 不显 著[F（1，35）=0.483，P＞0.05，ŋ2=0.014]；电极对主效应显著[F（5，175）=929.502，P＜0.01，ŋ2=0.964]，半球和组别交互效应显著[F（1，35）=4.991，P＜0.05，ŋ2=0.125]，电极对与组别交互效应显著[F（5，175）=7.511，P＜0.01，ŋ2=0.177]，半球、电极对和组别的交互效应显著[F（5，175）=5.741，P＜0.05，ŋ2=0.145]。事后比较显示：左半球内的电极对中，专家组的左侧枕-顶（O1P3）电极对[F（1，35）=4.768，P＜0.05，ŋ2=0.112]、枕-额（O1F3）电极对[F（1，35）=5.541，P＜0.05，ŋ2=0.137]、颞-额（T7F3）电极对[F（1，35）=4.987，P＜0.05，ŋ2=0.124]和额-顶（F3P3）电极对[F（1，35）=5.619，P＜0.05，ŋ2=0.138]相干性系数低于新手组；右半球内的电极对中，专家组的右侧枕-颞（O2T8）电极对[F（1，35）=4.775，P＜0.05，ŋ2=0.182]、枕-额（O2F4）电极对[F（1，35）=6.763，P＜0.05，ŋ2=0.174]、额-颞（F4T8）电极对[F（1，35）=7.945，P＜0.01，ŋ2=0.219]相干性高于新手组。半球间电极对（2组别×4脑区电极对）重复测量方差分析显示：组别主效应显 著[F（1，35）=5.551，P＜0.05，ŋ2=0.137]，脑区 主效 应显 著[F（1，35）=671.981，P＜0.01，ŋ2=0.950]，脑区与组别交互效应显著[F（3，105）=7.659，P＜0.01，ŋ2=0.180]。事后比较显示：专家组的左右额区[F（1，35）=8.635，P＜0.01，ŋ2=0.198]、左右顶区[F（1，35）=7.961，P＜0.01，ŋ2=0.185]电极对的相干性低于新手组（见图4）。

3讨论

为了通过乒乓球专项任务试验的行为绩效和脑电数据分析，揭示专项运动训练对动作识别皮层神经效率影响，本研究通过比较和分析专家和新手2组被试的行为和脑电数据差异性，验证研究假设。

图4 兴趣区电极对theta、低频alpha和高频alpha节律相干性系数图片重新修订请核对Figure4 Coherence of the ROIS Electrode Pairings for Theta，Lowalpha，High-alpha

3.1 行为绩效分析

为了验证假设一，本研究分析2组被试的反应时、准确率等行为数据。总体来看，2组被试都能正常识别发球动作任务，正确率都较高，这说明新手并不是采取随机猜测方式，而是努力而认真地完成试验任务。本研究采用较慢呈现速度，2组被试（特别是新手）都能感知提取识别动作所需要的信息，完成发球动作识别加工。同时，全部被试动作识别正确率较高，表明刺激任务呈现速度较慢，并不改变发球动作属性[77]，保证了研究生态效度，也尽量避免2组被试加工方式与皮层环路的差异性。行为数据的组间差异性检验显示，专家组动作识别正确率高于对照组，反应时组间差异不显著，这表明在动作识别任务过程，专家识别加工的高绩效加工，可能与识别过程采用准确性为主的策略，而不是追求识别的快速度，结果与前期动作识别相关研究一致[60，75]。专家组呈现的动作识别高正确率，验证了假设一。

专家表现更高动作识别准确性，可能与运动员丰富专项动作经验有关[80]。运动认知是多成分系统、多加工方式协同过程，感知-动作循环是动作认知是心理机制，观察他人和执行相同动作共享编码，具有相同心理表征[42]。专家动作自动化加工模式，不仅节约动作执行加工资源，也能通过感知-动作循环，降低动作识别和理解的资源消耗，提高专家动作觉察、分辨和确认的有效性[81]。物体识别的特征匹配模型认为，知觉是外部信息与记忆特征模型匹配（自下而上），以及记忆特征模型和外部信息反馈（自上而下）的双向信息流交互作用过程[82]。乒乓球发球动作识别加工，也是自上而下与自下而上的交互过程。个体记忆网络的动作经验，影响识别加工过程。其中，专家发球动作特征记忆模型，具有高度概念化、自动化特征，可能通过自上而下反馈信息流，影响动作特征的信息提取与匹配。但是，新手记忆的动作特征模型，概括化水平低，以控制性加工为主，这需要提取更多动作细节信息，消耗更多控制性认知资源，才能完成发球动作特征识别。这种高认知负荷、低效率资源消耗的特征，不利于中枢资源合理分配，降低动作识别的行为绩效。一些篮球[83]、乒乓球[84]相关的眼动研究也证实，专家眼动的眼跳距离短、注视点更集中。专家这种视觉搜索策略，既经济又高效，能降低视觉注意负荷，提高动作识别准确性。总之，专家的长期训练经验，通过感知-动作循环[42]，提高动作特征提取与匹配速度，节约中枢神经资源，专家获得更高行为绩效。

3.2 脑区的alpha-ERD/S水平分析

为了验证假设二，本研究计算和比较大脑皮层alpha-ERD，评价相关皮层激活的组间差异性。根据前期视觉信息加工[66-69，85]和动作识别神经机制研究[86]，本研究重点考察视觉通路和镜像系统，并采用alpha节律ERD/ERS作为皮层激活评价指标。由于低频alpha-ERD/S与非特异性唤醒有关，高频alpha-ERD/S反映特定任务加工，本研究计算O1、P3、O2、P4、T7、T8、F5、F6、P5、P6等电极点的低频和高频alpha-ERD/S，主要分布视觉通路和镜像系统等皮层区域。其中，视觉腹侧和背侧通路，涉及物体识别和视觉空间加工[87]，镜像系统激活与动作理解和计划执行相关[88]，顶内沟/下顶叶（IPS/IPL），额下弓形沟（IAS）颞上沟（STS）3个脑区通路的循环信息流，是动作识别理解神经机制[87]。依据动作理解层次模型，动作理解包括视觉运动、动作方式、动作目标和动作意图等不同认知层次，腹侧通路、镜像系统和动作观察网络交互影响，反映动作认知的神经机制[89]。本研究任务诱发2组被试视觉通路和镜像系统激活，进一步验证上述研究结论，同时，被试激活皮层神经环路相同，避免了任务难度或认知策略等因素，影响皮层激活趋势的反转[6，90]。

低频alpha-ERD的组间比较显示，专家背侧腹侧视觉通路O1、O2、P3和P4电极点均值低于新手组，而镜像系统电极点组间差异不显著。低频alpha-ERD被视为大脑非特异性唤醒程度，专家枕叶低频alpha-ERD更低，而镜像系统组间无差异，表明专家视觉皮层的唤醒水平低于对照组，这可能是长期训练诱发视觉神经元兴奋阈限增加了，镜像系统组间无差异，可能性是动作理解的一般唤醒水平与动作类型无关。高频alpha-ERD组间比较显示，专家枕叶（O1、O2）、额下回（F5、F6）、左侧顶叶（P3、P5）和颞叶（T7）电极点低于对照组。高频alpha-ERD被视为大脑皮层特异性认知相关，专家镜像系统和视觉通路（顶、颞）高频alpha-ERD的更低，表示专家大脑在特定动作任务认知过程，其视觉通路和镜像系统都表现更低激活。

其中，运动员枕叶更低激活，可能与运动员记忆系统的运动经验有关。运动员经过长期训练，其长时记忆系统存储有关发球动作特征模型，这些概括化的动作模型，只需少量的动作特征信息，就可完成识别任务。长时记忆存储的动作模式，通过自上而下和自下而上循环信息流，影响视觉皮层对动作特征信息提取效率，随着专家视觉加工注意负荷的降低，提高对动作特征信息检索、编码和匹配有效性，其视觉皮层激活也降低了。有关研究显示，运动员视觉皮层不仅激活下降，其MT+皮层的灰质也增厚了[91]。本研究显示专家视觉皮层激活降低，与前期复杂任务知觉学习显示的，视觉皮层激活下降的结果一致[70]，在击剑、体操、空手道、排球、乒乓球等类似研究，也呈现相同的结果[50，89，91-92]。

除了枕叶皮层，专家镜像系统（左侧）和顶叶皮层的激活也低于新手，这表明长期训练，还可能促进高级认知皮层的神经效率。镜像系统是个体动作意图、动作目标和动作识别的重要神经元集群，主要分布在额下回、顶内沟和颞上回等皮层区域。运动员镜像系统激活低于新手的原因，可能是长期视-动信息系统联结学习，提高运动员接发球动作特征识别与理解能力。相关研究显示，运动认知涉及视觉和镜像系统，而且，动作特征信息感知与动作计划执行密切关联[42]。因此，长期训练对动作认知神经环路的影响，可能仅仅包括动作计划执行系统，还可能涉及动作感知系统（包括视觉感知）。专家动作认知自动化，不仅节约大脑控制性注意资源，提高动作认知能力，也可能诱发动作理解有关的镜像系统可塑性[88]。相关研究也显示，随着动作技能熟练化，其皮层激活从前向后、从皮层向皮下转移，额-控制皮层激活降低[93]，与本研究结果一致。此外，跆拳道、艺术体操、吉他等动作评价研究也显示，运动员的镜像系统激活下降[13，50-51]。

专家的顶叶激活程度更低，可能是长期训练，提高专家动作识别与理解能力。由于后顶叶皮层与视觉-空间注意相关，专家动作识别加工，可能从初期视觉背侧通路为主，转变为腹侧皮层加工为主，降低专家的视觉空间认知负荷，其顶叶皮层激活下降了。前期镜像书写阅读学习的研究显示，随着练习熟练化，练习者背侧视觉通路的激活也下降了[94]。根据神经生理学研究，大脑皮层激活降低，可能是练习诱发神经元钝化现象[48]。一些大脑可塑性研究也显示，练习诱发大脑皮层激活变化，其原因可能是神经元激活的阈限提高，或者神经突触功能性重组[2，21]。

本研究还显示，专家皮层激活呈现偏侧化趋势，表现在左侧相关皮层的激活下降，专家左侧顶叶和颞叶激活较低，其原因可能与动作识别自动化加工相关。大脑功能偏侧化理论认为，左半球侧重言语逻辑分析，右半球优势是动作-空间加工。长期的专项运动训练，提高专家对发球动作的识别能力，减少左侧言语逻辑分析加工，而新手尽管能够识别发球动作，但由于动作记忆的概括化水平低，需要发球动作特征与理解的言语逻辑分析，左、右半球皮层功能更强整合，才能完成动作特征的识别理解。这种皮层激活偏侧化趋势，节约左侧大脑认知资源，也是运动员大脑皮层神经效率的体现。一些专项和一般认知任务研究中，也呈现这种偏侧化现象[59，75，76]。因此，专家左侧顶-枕皮层激活下降，进一步验证了神经效率假说。但是，舞蹈、篮球等项目的动作观察、表象任务研究显示，与新手相比，专家动作理解的镜像系统激活更强[51-53]，这可能与任务难度[6]、默认网络[12]和自信心[49]等因素的调节效应有关。

3.3 脑区间节律相干性分析

为了验证假设三，本研究计算和分析枕-顶、枕-额、顶-额、颞-额电极对事件期theta、alpha节律的相干性系数（见图4）。前期研究认为，简单地将大脑皮层的神经效率，解释为皮层激活降低，并没有真正揭示其内在机制[22]。因此，在分析任务皮层激活差异性基础上，进一步考察诱发枕、顶、颞、额等激活脑区间theta（与一般注意和记忆加工相关）、低频alpha（与一般注意唤醒相关）、高频alpha（与特定任务注意加工相关）相干性是十分必要的。本研究结果显示，专家的右侧枕-额（theta、alpha）、颞-额（低频alpha）、枕-颞（theta、高频alpha）相干性系数高于新手组。但是，左侧颞-额（theta）、额-顶（高频alpha）连接系数低于新手，左右额、顶、颞区内（theta、alpha）相干性也低于对照组。

专家左侧颞-额、额-顶电极对，以及左右额、顶、颞区电极对的相干性系数下降，表明在动作识别过程中，专家这些脑区间功能连接降低。对专家而言，随着动作认知加工逐步自动化，对高级执行控制皮层的依赖性下降，这些相干性系数下降的神经连接，似乎与动作的言语逻辑描述或计划控制相关，并不是动作自动化心理模块连接。这些无效连接增强，反而破坏专家动作认知自动化。对新手而言，由于动作识别的概括化水平低，动作的意识控制要求多，需要高级控制性加工皮层参与。新手动作心理表征的低概括性和高控制性，导致在发球动作识别中，新手需要左侧动作言语描述性信息加工，以及动作空间（右侧）和言语描述（左侧）信息的更强协同，才能顺利完成动作识别加工任务，导致新手左侧半球内和半球间功能连接增强。

专家右侧枕-额、颞-额电极对的相干性系数增加，表明专家的这些脑区功能连接增强。其原因可能是，长期专项训练，优化专家接发球动作的感知-动作循环，提高动作识别与计划控制加工效率。与左侧和半球间脑区的功能连接不同，右侧枕-颞、颞-额脑区功能连接，可能专家动作认知心理模块的有效连接。右侧皮层功能连接增强，可能是专家动作识别加工高效性体现。并且，这种认知加工的高效性，主要依赖右侧皮层功能。动作认知心理模块有效连接的强化，有利于右侧脑区动作感知-行动循环，进而促进专家动作识别与计划执行。一些视知觉神经机制研究显示，大脑的枕、颞、额皮层与基底神经节，构成皮层-基底神经节-皮层结构环路[22，92]，这些环路与视觉信息加工密切相关。长期乒乓球训练，对感知-动作循环的影响，可能更多是右侧枕区-基底神经节-额区环路。专家和新手动作认知，都涉及运动的位置知觉和特征识别，只是新手的2种信息加工都重要，其左、右脑区环路广泛激活，而专家主要依赖于右侧皮层环路。因此，专家动作心理模块有效连接增强和无效连接减弱，体现专家大脑网络功能的高效性[55]，也验证练习的皮层可塑性[2，21]。专家脑区功能连接的选择性变化，体现了运动员大脑皮层神经效率。

此外，专家左侧脑区间功能连接降低，以及右侧脑区间功能连接的增强，体现大脑皮层功能偏侧化，并且，乒乓球单侧手的操作特征，进一步增强皮层功能偏侧化趋势[53，59，74-76]。新手组被试对发球动作识别能力较低，需要较多的左侧言语描述加工，以及右侧动作-空间认知加工，表现为左侧颞-顶-额网络的功能连接程度强。专家发球动作识别过程，主要依赖右侧感知-动作循环，这些功能连接的增强，提高专家动作识别的皮层神经效率。前期研究显示，职业赛车手右侧视觉运动区-前运动区、乒乓球运动员右侧颞-额区的功能连接更强，射击、高尔夫、乒乓球选手左侧前运动区-颞-枕通路的功能连接降低[10，63-65]。纵向学习结果也显示，练习诱发被试左侧额下回-扣带回-基底神经（主要是壳核）的功能连接降低[65]，这与本研究结果一致。因此，对专家动作识别过程，这种左侧言语逻辑皮层连接削弱，也体现专家大脑皮层的神经效率。

3.4 研究的局限性

（1）受制于EEG技术空间局限性、任务属性等因素影响，本研运动员的脑区激活和功能连接分析，空间分辨率较低，属于大尺度皮层功能活动特征，今后可以通过EEG和fMRI技术的结合，解决上述问题。（2）本研究采用专家新手范式的横向比较分析，尽管注意被试年龄、学历、智力等变量的控制，但是，神经皮层活动的差异性，无法确认是先天还是后天，今后研究可结合纵向训练研究，解决上述问题。（3）尽管本研究采用被试都熟悉的简单发球动作识别任务，既保证研究生态效度，又诱发被试相同皮层通路，提高被试皮层神经效率的可比性。本研究选择的专项动作任务，无法避免动作识别策略等知识因素，对个体激活与功能连接的影响[22]。而采用简单的一般性任务，又无法保证专项任务加工的特异性。今后的神经效率研究，还需要优化试验任务设计，既保证诱发被试相同的皮层环路，又避免经验知识对神经皮层功能差异化的干扰效应。（4）运动员大脑皮层的神经效率，是大脑神经元突触和分子等微观功能机制的反映，这些是无创伤脑功能研究手段无法解决，今后考虑通过相关动物模型，从微观层次探讨运动员大脑神经效率。

4结 论

运动员在专项发球动作识别任务中，表现更优行为绩效，以及枕-顶视觉通路和镜像系统皮层更低激活，验证了神经效率假说。并且，运动员的右半球脑区功能相干性系数提高，以及左半球脑区和半球间脑区功能相干性系数降低，表明运动员大脑皮层的神经效率，不仅表现为任务脑区激活下降，还表现为脑功能认知网络的有效连接增强和无效连接减弱。