母猪繁殖相关蛋白间的互作分析

肖红卫 华再东 毕延震 任红艳 华文君 张立苹 朱喆 刘西梅 郑新民

摘要：研究母猪繁殖相关蛋白之间的互作调控。挖掘已有研究中关联母猪繁殖的基因，并利用GeneMANIA对关联母猪繁殖的基因可能存在的互作及在母猪繁殖性状中的贡献进行预测。研究发现用15个基因进行预测，繁殖性状可以剖分为151个小的表型;这15个基因分别在这151个表型中起作用。当用40个基因进行预测，繁殖性状可以剖分为153个小的表型;这40个基因分别在这153个表型中起作用。

关键词：猪;繁殖;蛋白互作

中图分类号：Q51;S828         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）23-0153-10

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.23.036           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

繁殖是维持一个物种的重要过程，它是由基因控制的，以确保生殖过程以很高的精确度得到重复。然而，母猪繁殖性状之间存在着相当大的遗传变异。例如，成熟母猪平均产仔数在每窝产仔4～16头不等。这些差异以及在品种内也存在着显著的遗传变异，在过去15年中为母猪繁殖力的遗传改良提供了机会，在某些品种中高达30%的平均值[1]。产仔数增加的主要后果无疑是猪生产系统效率的大幅提高，但也产生了一些不利影响，如发情症状较弱[2]或仔猪存活率较低[1，3]。这种不利的相关趋势不仅降低了选择对效率的积极短期影响，而且还可能具有长期后果，例如由于不可检测发情的比例增加而导致的生育能力下降，或者对于仔猪死亡率，可能会引发伦理问题。这强调了对遗传改良结果的广泛视角的重要性，它产生了新的问题，如选择的群体或伦理后果，在这些重要特质中，考查种质加大了对大量潜在的遗传变异的良好了解的需求。

Jean-Pierre等[4]对猪繁殖生物学进行了快速回顾，考察了目前关于猪繁殖性状遗传控制的知识及其与其他潜在重要性状的关系，综述了遗传性状（品种差异和杂种优势效应）、品种内（遗传力和遗传相关）的遗传参数以及影响生殖性状的个体基因或基因组区域（数量性状位点，QTL）的新信息。然而，当前研究对母猪繁殖过程中的调控机制尚不明确，前人的研究大多用单一基因来解释繁殖调控过程，比如ABIN-1、ADAMTS-1、AREG、BMP15、CNVR36、EPHA1、EGF、ESR、 FBPs、 FSH、 FSHβ、 FSHR、 FUT1、GDF9、GSTM2、IL-10、INHA、ITGA4、KISS-1、Leptin、LHR、Lrh-1、MUC1、NCOA1、OB、OPN、PGR、Prepro-orexin、 PRL、 PRLR、 RBP4、 Renin、 RPL10a、RYR1、STIM1、TGFβ、VEGF、WNT4、ZAR1、zp3等40个基因都与母猪的繁殖过程相关，如何区分这些基因中的核心基因，以及如何去合理解释母猪的繁殖调控（权衡）过程还有待研究[5]。为此，本研究以小鼠为模式动物，分析与母猪繁殖有关蛋白之间的互作网络，剖析各个表达蛋白的基因在繁殖性状中的贡献。

1  材料与方法

1.1  数据来源

以Buske等[6]、Onteru等[7]研究的15个基因以及肖红卫等[5]研究的40个基因为研究对象，在线进行分析。

1.2  研究方法

打开https：//genemania.org，选择Mus musculus，在随后的栏里分别输入上述基因名后，点击搜索。保存检索得到的结果用于分析。

2  结果与分析

2.1  以Buske等[6]、Onteru等[7]研究的15个蛋白为研究对象得到的结果

以15个蛋白为研究对象，分析这15个蛋白的互作网络，除了上述的15个蛋白外，还有另外12个蛋白共计27个蛋白一起构成了蛋白互作网络，具体见图1。

除Buske等[6]、Onteru等[7]研究的15个基因外，还有另外12个基因，这27个基因的产物一起构成了猪繁殖性状相关的蛋白互作网络，这些基因在151个表型中起作用，具体见表1。

这27个基因在151个表型中出现的频次见图2。

2.2  以肖红卫等[5]研究的40个蛋白为研究对象得到的结果及分析

以40个蛋白为研究对象，分析这40个蛋白的互作网络，其中，小鼠库里面没有这几个蛋白，另外增加了这几个蛋白，共计还是40个蛋白一起构成了蛋白互作网络，见图3。

肖红卫等[8]研究的40个基因里面，其基因的产物一起构成了猪繁殖性状相关的蛋白互作网络，这些基因在153个表型中起作用，具体见表2。

这40个基因在153个表型中出现的频次见图4。

3  小结

后备母猪青春期的起始时间通常被定义为第一次排卵的時间，在最早成熟的中国地方猪品种上一般发生在3～4月龄，而在西方品种上平均为6～7月龄。第一次排卵的时间通常与第一发情期相一致，在猪上偶尔出现排卵并产生黄体的类固醇分泌活性而没有发情的外部表现（静默发情）。在生产中第一次交配或第一次产仔这两个性状因饲养者之间的管理策略的巨大差异而不同[2，9]。母猪在空怀状况下每3周在2～3 d的发情期后发生一次排卵，平均排卵持续时间为2～5 h[10]。发情周期由促性腺激素控制。促卵泡激素（FSH）刺激卵泡的募集和发育。黄体生成素（LH）刺激排卵和黄体形成。排卵率随发情数和怀孕次数的增加而增加，直到第四或第五个孕期后才会下降。

在研究中发现，单一分析基因与性状的关联很难模拟真实的情况，这也可能是猪繁殖性状的遗传力比较低的原因之一。但是，在动物生物技术团队前期对母猪的超排研究中，利用PMSG+hCG组合进行超排处理，可以得到大量的卵母细胞/胚胎，并且超排试验经过近30年的重复发现结果一直很稳定。这说明在母猪的繁殖上，母猪的“垂体-下丘脑-性腺”这条激素调控轴是起主导作用的。

参考文献：

[1] TRIBOUT T，CARITEZ J C，GOGUE J，et al. Estimation of realised genetic trend in French Large White pigs from 1977 to 1998 using frozen semen：Results for some female reproduction traits[J].Journées de la Recherche Porcine en France，2003，35：285-292.

[2] RYDHMER L. Genetics of sow reproduction，including puberty，oestrus，pregnancy，farrowing and lactation[J].Livestock Production Science，2000，66（1）：1-12.

[3] CANARIO L，RYDHMER L，GOGUE J，et al. Estimation of genetic trends from 1977 to 1998 for farrowing characteristics in the French Large White breed using frozen semen[J].Animal，2007，1（7）：929-938.

[4] JEAN-PIERRE B. The Genetics of the Pig[M].2nd Edition. Chippenham：CPI Antony Rowe，2011.

[5] 肖紅卫，郑新民.脂肪来源的microRNA调控猪产仔数相关基因的预测[J].湖北农业科学，2017，56（23）：4608-4612.

[6] BUSKE B，STERNSTEIN I，BROCKMANN G. QTL and candidate genes for fecundity in sows[J].Animal Reproduction Science，2006，95（3-4）：167-183.

[7] ONTERU S K，ROSS J W，ROTHSCHILD M F. The role of gene discovery，QTL analyses and gene expression in reproductive traits in the pig[J]. Society for Reproduction and Fertility，2009，66（66）：87-102.

[8] 肖红卫，华文君，华再东，等.母猪生殖对策的初探[J].中国猪业，2018，13（4）：35-36，39.

[9] LE COZLER Y，DAGORN J， LINDBERG J E，et al. Effect of age at first farrowing and herd management on long-term productivity of sows[J].Livestock Production Science，1998，53（2）： 135-142.

[10] SOEDE N M，NOORDHUIZEN J P T M，KEMP B. The duration of ovulation in pigs， studied by transrectal ultrasonography，is not related to early embryonic diversity[J].Theriogenology，1992，38（4）：653-666.