张 然,林龙山,李 渊,宋普庆,陈永俊,张 静
(1.国家海洋局第三海洋研究所,福建厦门 361005;2.集美大学水产学院,福建厦门 361012)
鲨鱼隶属于软骨鱼纲,板鳃亚纲,鲨形总目,被现代鱼类分类学归为较原始的鱼类,有着独特的生物进化史地位[1]。在海洋生态系统食物链中,鲨鱼是顶级捕食者,发挥着维持海洋生态系统稳定的重要作用[2]。鲨鱼生活史策略表现出性成熟晚、繁殖率低、繁殖周期长等特点,这意味着鲨鱼的生存状况易受过度捕捞和环境污染等因素的影响,且资源一旦遭到破坏即难以恢复[3-5]。鲨鱼上述的重要性和脆弱性使其资源现状引起国内外学者的广泛重视,目前鲨鱼均处在环境变化和人类活动的强烈干扰中,其资源量持续衰退,部分种类甚至衰竭或消失[6]。
过去我国对鲨鱼的研究多集中在形态学、生物学、营养级和遗传多样性等方面[7-9],也有学者对鲨鱼的养护措施进行了对比与分析[3,10-11]以及对鲨鱼捕捞技术进行了探讨[12-13]。而因为调查取样困难,有关鲨鱼的资源类调查较少,南海珊瑚礁水域尽管有部分调查数据,但其记录的鲨鱼的数据非常匮乏[14-17]。因此,本研究依据2012年秋季和2013年春季在南海进行的两个航次的拖网调查数据,对渔获物中鲨鱼的种类组成和数量分布进行了分析,以期为南海鲨鱼的养护提供基础资料和科学依据。
2012年秋季(9月)和2013年春季(3月),在南海南沙群岛西南部和北部湾口海域进行了两个航次的拖网调查,每航次设置31个站位,其中,北部湾口海域设11个调查站位(16°15′N~18°00′N、109°00′E~110°00′E,以下简称北部海域);南沙群岛西南部海域设20个调查站位(5°15′N~9°00′N、109°00′E~112°00′E,以下简称南部海域)(图1)。
图1 南沙群岛西南部和北部湾口海域调查站位分布图Fig.1 Surveyed stations in the southwestern sea of the Nansha Islands and mouth of the Beibu Bay
拖网调查船为“桂北渔60011”,总吨位242 t,总长36.8m,型宽6.8m,型深3.8 m,主机功率441 kW;调查网具为有翼单囊底拖网,网衣长59.50 m,网口拉紧周长80.80 m,网口宽度37.70 m,网囊网目40 mm。样品采集、保存与分析均严格按照《海洋调查规范》第6部分:海洋生物调查(GB/T12763.6-2007)[18]的规定进行。鲨鱼种类鉴定主要依据朱元鼎等[1]、陈大刚等[19]分类系统标准,其濒危度通过查询世界鱼类数据库(Fishbase)[20]、世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN Red List of Threatened Species)[21]和濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)[22]进行定级。
调查站位的环境数据采用便携式温盐深仪SBE 37-SM获取,包括温度、盐度和水深等。鲨鱼的单位捕捞努力量渔获量(CPUE)以每小时兼捕的鲨鱼重量(kg)和尾数(ind)进行标准化。为分析鲨鱼CPUE与环境因子的关系,将采集的环境数据分为5个因子:水深、表层温度、表层盐度、温度差、盐度差,其中,温度差和盐度差即调查站位表层与底层之间垂直方向上的差值,表层温度值和表层盐度值取水深1~3 m处。鲨鱼CPUE与环境因子的频率分析和一元线性回归分析(最小二乘法)采用SPSS21软件进行分析处理。
两个航次共出现鲨鱼16种,分别隶属于5目10科,其中,真鲨目种类数最多,有7种,其次是角鲨目有5种、扁鲨目有2种,须鲨目和六鳃鲨目各有1种;两个航次中均出现的鲨鱼有3种,为阴影绒毛鲨(Cephaloscyllium isabellum)、短吻角鲨(Squalus brevirostris)和长吻角鲨(S.mitsukurii),前者隶属于真鲨目,后两者隶属于角鲨目。分航次看,秋季航次兼捕到的鲨鱼有6种,南、北部海域均出现的鲨鱼有2种,为阴影绒毛鲨和光唇鲨(Eridacnis radcliffei);春季航次兼捕到的鲨鱼有13种,种类数高于秋季,南、北部海域出现的鲨鱼在种类组成和数量上均差别较大,北部海域仅出现2种,南部海域出现12种,共有种仅有1种,为阴影绒毛鲨。因此,阴影绒毛鲨为两个航次南北部海域均出现的唯一种类。
濒危度等级方面,真鲨目有4种缺乏数据,有2种属于低危,有1种属于近危;角鲨目有2种属于低危;扁鲨目的拟背斑扁鲨(Squatina tergocellatoides)和星云扁鲨(S.nebulosa)只出现在春季航次中的南部海域,属于易危等级(表1)。
表1 鲨鱼的种类组成、出现海域和季节分布及其濒危等级Tab.1 Com position,distribution and endangerment category of sharks
本次调查中,秋季航次有11个站位兼捕到鲨鱼,出现率35.48%,其中,北部海域出现2站(出现率18.18%),南部海域出现9站(出现率45.00%);春季航次有17个站位兼捕到鲨鱼,出现率54.84%,其中,北部海域出现3站(出现率27.27%),南部海域出 现 14站 (出 现率70.00%);两个航次中鲨鱼的出现率均表现为南部海域明显高于北部海域,两个航次重复出现鲨鱼的站位共有7个。
渔获量方面,两个航次共兼捕到鲨鱼186 ind,重量合计63.09 kg,不同种类的鲨鱼个体间大小差别较大,导致其尾数占比和重量占比不同,如在春季航次中,哈氏原鲨(Proseyllium habereri)数量较多,尾数占比45.52%,但个体小,重量占比只有10.75%。
分航次看,秋季航次兼捕到鲨鱼41 ind,重量合计13.39 kg,其中北部海域兼捕到鲨鱼12 ind,重量合计2.17 kg,以阴影绒毛鲨(尾数占比25.00%、重量占比 67.71%)和网纹绒毛鲨(C.fasciatum)(尾数占比 58.33%、重量占比 29.94%)为主要种类;南部海域兼捕到鲨鱼29 ind,重量合计11.22 kg,以阴影绒毛鲨(尾数占比58.62%、重量占比60.15%)和短吻角鲨(尾数占比20.69%、重量占比26.77%)为主要种类。此外,秋季航次北部海域个体平均重量(0.18 kg·ind-1)小于南部海域(0.39 kg·ind-1)。春季航次兼捕到鲨鱼145 ind,重量合计49.70kg,其中北部海域兼捕到鲨鱼17 ind,重量合计11.97 kg,以阴影绒毛鲨(尾数占比94.12%、重量占比99.95%)为绝对优势种;南部海域兼捕到鲨鱼128 ind,重量合计 37.73 kg,以哈氏原鲨(尾数占比51.56%、重量占比14.16%)和阴影绒毛鲨(尾数占比32.81%、重量占比9.52%)为主要种类。与秋季航次相反,春季航次北部海域个体平均重量(0.70 kg·ind-1)大于南部海域(0.29 kg·ind-1)。从总渔获量看,春季航次中的南部海域为本次调查的鲨鱼主要渔获区(图2,图3)。
图2 鲨鱼种类在不同航次调查中不同海域的尾数及重量组成百分比Fig.2 Quantity and weight percentage of shark species in different areas of the surveys
图3 鲨鱼渔获尾数及重量在不同航次调查中不同海域的占比Fig.3 Quantity and weight percentage of sharks in different areas of the surveys
秋季航次兼捕到鲨鱼的11个站位中,鲨鱼尾数CPUEN为1~27 ind·h-1,尾数产量不高,有7个站位的鲨鱼尾数CPUEN小于5 ind·h-1,最大值出现在北部海域;重量CPUEW为0.19~5.85 kg·h-1,有8个站位的鲨鱼重量CPUEW大于3.00 kg·h-1,最大值出现在南部海域。春季航次兼捕到鲨鱼的17个站位中,鲨鱼尾数CPUEN为1~47 ind·h-1,尾数产量较高,有6个站位的鲨鱼尾数CPUEN大于15 ind·h-1,最大值出现在南部海域;鲨鱼重量CPUEW为0.08~36.02 kg·h-1,有12个站位的鲨鱼重量CPUEW大于3.00 kg·h-1,最大值虽然同样出现在南部海域,但与尾数CPUEW最大值站位并不同(图4)。
尾数CPUEN与水深、表层温度、表层盐度、温度差、盐度差等5个环境因子之间无线性关系,而是在某种范围内呈现出各自的最高区域,通过频率分析可以得出:第一,本研究多数站位水深介于100 m至200 m之间(21个站),当水深大于120 m时(23个站),鲨鱼出现率达73.91%,水深小于120 m时(6个站)未捕获鲨鱼;水深在150 m左右时鲨鱼尾数CPUEN较高;第二,北部海域表层水温低于26℃,平均温度不到25℃,温度差较小,南部海域表层水温平均在28℃,温差大于5℃,南北海域在温度方面表现出明显的差异,鲨鱼出现率同样差异明显,表层温度在28~29℃之间、温度差在6.8~8.5℃之间时,尾数CPUEN较高;第三,北部海域表层盐度较大但盐度差较小,南部海域与此相反,表层盐度平均不到33.0,盐度差均大于0.8,可见南北海域水文条件差异明显,盐度32.5~33之间、盐度差大于1时尾数CPUEN较高(图5)。
鱼类物种组成是不同鱼类种群之间相互联系及其与所处环境条件综合因子的长期影响和适应过程中逐渐形成的,温度、盐度等环境因子对鱼类洄游、分布、繁殖、生长均有重大影响[23-24]。我国海域鲨鱼种类繁多,已有记录8目21科146种,以南海最为丰富[3](表2)。南海水系复杂,鱼类在区系上可以分为北部陆架、大陆坡、巽它陆棚和岛礁等亚单位,软骨鱼类在岛礁和陆架区之间又有不同[25]。根据陈国宝等[16]的研究,珊瑚礁区岛礁外缘是鲨鱼等软骨鱼类理想的生活和摄食环境,水深范围大,在岛礁外缘40~120 m水深水域渔获到的软骨鱼类多数为个体较大的种类,在120 m以深水域渔获的尾数较少。而本研究在南海北部陆坡区和巽它陆架区展开调查,尾数和重量渔获量均以春季航次中南部海域为主,在水深小于120 m的站位未捕获鲨鱼。
图4 两个航次中各站位鲨鱼的单位捕捞努力量渔获量Fig.4 The sharks CPUE of each station in both surveys
图5 鲨鱼尾数CPUE N与环境因子的关系Fig.5 Relationships between CPUE N and environmental factors
表2 我国各海域鲨鱼的种类数量Tab.2 Species number of sharks in China
不同种类的鲨鱼生活习性不同、栖息环境各异,从本研究的结果看,拖网对鲨鱼的兼捕有如下特点:首先,南部海域处于上升流区,垂直方向上存在明显跃层,能提供更加多样的生境和丰富的饵料[26],北部海域则处于捕捞过度状态,且仍有远远大于南部海域的捕捞力量在此生产,人类活动频繁[27-28],自然环境和人类活动的双重影响使得拖网在调查海域兼捕的鲨鱼的种类数、尾数CPUEN和重量CPUEW呈现不均匀分布,既有季节差异,又有海域差异。其次,结合早期在南海开展的其它调查,综合调查船、网具规格等因素,可发现拖网兼捕的鲨鱼的种类数不高[17,29-30](表3),且与延绳钓、刺网等渔获中鲨鱼的种类明显不同[14-16]。这可能是因为拖网只能兼捕到分布在底层、近底层的种类,以及由于鲨鱼游泳能力较强,容易从拖网中逃逸等原因。本研究共兼捕到鲨鱼16种,占南海已有记录鲨鱼98种的16.33%,有8种鲨鱼只在某个航次的某一站位出现,呈现出一定的随机性。第三,拖网生产中渔获物的小型化、低质化[31],在兼捕的鲨鱼上同样有所体现,我国海域15种产量较高的重要经济种类如灰星鲨(Mustelus griseus)、路氏双髻鲨(Sphyrna lewini)等本次调查中均没有捕获,我国海域23种常见种本次调查仅出现3种,为阴影绒毛鲨、哈氏原鲨和长吻角鲨[3]。本次调查中最主要的种类阴影绒毛鲨(重量占比和尾数占比均最高)属于小型鲨,在我国沿岸均有分布,经济价值较低[1]。第四,目前我国海域鲨鱼资源的统计调查工作不够完善,缺乏相关数据,对本次调查兼捕的16种鲨鱼进行濒危度定级时,仍有7种缺乏数据(43.75%),对拖网兼捕到的鲨鱼种类其资源状况掌握不足。
表3 本次调查与其它拖网调查在兼捕到的鲨鱼种类的对比Tab.3 Comparison of shark species between the investigated surveys and others
海洋是一个复杂的有机体,渔业管理是其中逻辑缜密的系统工程,在以最大可持续产量为管理方式时,忽视了兼补渔业,造成了对非目标物种的严重消耗[32]。随着人们对海洋认识的不断加深,越来越多的学者呼吁将渔业管理的目标由以经济鱼种为主转变为维持健康的海洋生态系统[33],对此处于食物链顶端的鲨鱼发挥着关键作用,因为食物链顶端的生物对食物网结构和生态系统功能发挥着更大的控制力[34]。这与宁加佳等[35]通过同位素在本研究南部海域的分析结果相一致:该海域底层鱼类食物链初始食源较为单一,不同种类之间的营养生态位幅宽较小,在对该海域渔业资源进行开发利用时,应保护处于食物链关键位置的鲨鱼。
要保护鲨鱼,全面了解鲨鱼的资源现状是基础。在南海,存在着拖网、刺网、延绳钓等多种渔业方式,捕捞船舶数量上以刺网最多,拖网次之,功率上拖网第一,刺网第二,大型船舶少,小型船舶多,捕捞结构不合理[28],收集数据的工作会消耗大量精力。拖网是我国渔获产量最高的捕捞方式[36],也是理论上对鲨鱼影响最大的人类行为[37],因此,本研究关注拖网对鲨鱼的兼捕是一个良好的开端。针对鲨鱼,既要面对整体,也要依据个别种类的资源状况来制定策略,通过收集兼捕量、环境等数据,有助于我们了解鲨鱼的分布状况、生存的适宜条件,这样在采取下一步行动时,不管是开发利用,还是加强养护,都可以在特定水域通过最有效的方式进行,避免造成人力物力的浪费。
鲨鱼在全球范围内引起人们的重视,是一个漫长的过程,国际上针对鲨鱼采取养护行动,是20世纪90年代开始的,而至今多数国家和地区仍尚未采取针对性的养护措施。缺乏准确有效的数据是各个国家和地区面临的最大困扰[6],有学者认为在目前的捕捞强度下,部分鲨鱼种类可继续开发利用,这在生物学上是可行的;也有学者认为,多数国家和地区并未在其专属经济区内收集捕捞数据,公海渔业又存在非法、不报告、不受管制的捕捞(IUU捕捞),因此很多重要信息被忽略了,应采取更为严格的鲨鱼养护措施[6,37-40]。
人类活动至少通过3个途径对鲨鱼的生存产生影响。第一,围绕鲨鱼的一系列产业形成了以其为目标鱼种的直接捕捞[41];第二,渔业生产中渔具对渔获物缺乏选择性而造成鲨鱼的兼捕;第三,过度捕捞引起的栖息地丧失、生态系统崩溃等破坏了鲨鱼生存与繁衍所需的环境条件[17,34]。针对于此,现行的鲨鱼养护措施主要包括:1)禁止割鳍弃鲨;2)禁止交易濒危物种(CITES);3)阻止非法的、未报告的以及未受监管的渔业活动(IUU捕捞);4)通过洄游鱼类公约保护洄游性鱼类。联合国还鼓励各个国家提出自己的鲨鱼行动计划,目前已有澳大利亚、帕劳和美国等国家和地区,以及大西洋金枪鱼保护委员会、中西部太平洋渔业委员会等区域渔业组织采取了比较有力的养护措施。这些措施尝试从生产(捕捞)、运输、消费等各个环节对鲨鱼的开发利用进行监督管理。然而由于鲨鱼的游泳能力较强,其活动范围较广,以及世界贸易的快速发展,个别国家或地区单独采取的措施,力度和覆盖面尚不足以产生明显的效果[3,6,42]。
我国大陆地区不是鲨鱼的主要产区,根据联合国数据,世界上5个最大的鲨鱼捕捞国家和地区分别是印度、印度尼西亚、中国台湾、西班牙和墨西哥[41]。从目前我国海洋经济组成来看,商业捕捞在经济发展中占有重要地位,也是重要的食物来源[36],而生产过程中就难以避免对鲨鱼造成兼捕和栖息地的破坏。因此,要制定符合我国国情的养护措施,掌握我国海域鲨鱼的资源状况是关键,而了解鲨鱼的种类组成和地理分布是估算鲨鱼资源量的基础。随着人们海洋保护意识的提高和新技术(如同位素)的应用,使得我们对鲨鱼的认识会不断加深,包括食性、营养级、迁徙洄游、生态位等都可以开展更加深入的分析研究,所采取的措施也会更有针对性。
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