奇马陆亚科分类研究进展

杨美霞， 申 健， 杨 超， 陈 川， 郭小侠， 石勇强

(陕西省动物研究所，西安 710032)

奇马陆亚科Paradoxosomatinae隶属倍足纲Diplopoda带马陆目Polydesmida奇马陆科Paradoxosomatidae，是倍足纲最大的亚科，世界性分布.全世界已知16族142属803种，我国仅知6族24属50余种.奇马陆主要以凋落物、朽木等植物残体为食，是生态系统物质循环中的重要消费者和分解者，在维持生态系统平衡中具有极其重要的作用和不可替代的地位[1-2].奇马陆群集性强，有些种类会聚集取食植物残体，但也有些种类会给人们生活带来困扰.作者在前人研究的基础上，介绍了奇马陆亚科的形态特征，分析了国内外的研究现状并提出了今后的研究方向.

1 奇马陆的形态特征

1.1 奇马陆成体

体细长，体长约为20～50 mm，通常由头与20个体节组成.其中颈为第1体节；第2～4体节具有1对足，为单足体节；第5～18体节具有2对足，为双足体节；第19节无足；最后1个体节是尾节.雄体第7体节的前两对足特化为生殖肢，雌体为正常足，因此雄体具60对足和1对生殖肢，雌体则为62对足.

头部通常向下倾斜与地面呈45°角，单眼缺失，触角8节，侧翅发达、退化或缺失，对于侧翅极度退化或多数体节无侧翅的种类，其单足体节上的侧翅通常非常小，或仅具侧翅的痕迹.后背侧板通常具有臭腺，一些种类无臭腺，若有则全部或部分位于第5,7,9,10,12,13,15～19体节.

雄体生殖肢由生殖基节和端肢节组成，其中端肢节末端复杂，通常具有明显的分支，是奇马陆分属分种的重要特征.

1.2 奇马陆幼体

奇马陆幼体共8龄，幼体到成体是依靠蜕皮来完成.每一次蜕皮其尾向的环节和足数均呈规律性的增加，因此仅通过足的数量即可判定1头奇马陆的龄期.其中在第4龄期，雄体第7体节的第1对足被1对生殖肢原基所代替，因此各龄期的足数分别为：第1龄期(6条足)，第2龄期(12条足)，第3龄期(22条足)，第4龄期(雌体34条足，雄体32条足)，第5龄期(雌体46条足，雄体44条足)，第6龄期(雌体54条足，雄体52条足)，第7龄期(雌体58条足，雄体56条足)，第8龄期(雌体62条足，雄体60条足).

不同种类的奇马陆幼体外部形态特征通常很相似，龄期越早越相似，因此仅通过幼体特征鉴定到种非常困难.

2 国内外研究现状

2.1 国外研究情况

关于奇马陆亚科的概念，最早由Jeekel于1968年提出.但在此之前该亚科中许多种类就已经被描记，只是由于不同时期的分类标准不同被放入了不同阶元之中[3].Jeekel提出奇马陆亚科时，容纳了该亚科16族500余种，当时由于种类多，早期资料的种类描记又过于简单，加上模式标本的借阅在当时又很困难，大多数族中都存在一些种分类地位未定，族间一些属的鉴别特征也很模糊，导致族级阶元形态指标很不明确，族间的亲缘关系还无法探讨.但当时为避免科级阶元的混乱，Jeekel认为将这些族全部归入奇马陆亚科相较于建立多个亚科更为合理，其亚科的分类系统只能待后人对该类群进行全面的分类研究后再做修订[4-5].随后40余年中，奇马陆亚科的分类工作取得了一定的进展.亚洲、欧洲及北美洲的个别国家相继开展了奇马陆区系研究[6-14]，许多新种被描记，其中Golovatch做的贡献最大，不仅描述了大量的新属新种，同时对东洋区的一些属级阶元进行了修订.

随着科技的发展，分类学家开始使用一些新的分类特征.Mesibov用电镜拍摄了该亚科7属8种的气门超微结构，发现气门形状在属间差异很大，在属内却保持一致，由此推测气门极有可能会是一个划分属的有效分类特征[15].

2.2 国内研究情况

我国早期的已知种类全部为国外学者记述，且均分布在台湾.王友燮对台湾奇马陆亚科进行了较为系统的研究，共记述13属32种[16-19].然而，他所有观察标本(包括模式标本)目前下落不明，给后人的继续研究造成极大困难.近年来，台湾奇马陆的分类研究才又有所进展，陈昭君完成硕士论文《台湾奇马陆科(倍足纲)的分类研究》[20].张崇洲记述我国大陆奇马陆亚科2属3种[21-22].随后，王大庆等根据文献资料编制了中国奇马陆名录，收录奇马陆亚科6族17属40种(其中6种分类地位不确定)[23]，该名录迄今仍是中国唯一的奇马陆名录，但该名录仅仅给出了种名，无任何其他相关信息以及分属分种检索表，在实际应用中很困难，而且其中有相当一部分的物种在这10余年中已被订为异名或其属级单元发生了变化.

3 研究展望

目前国内奇马陆亚科的分类工作主要集中在种类记述方面，而相对国外，我国的此项工作更显不足.尤其目前奇马陆亚科主要依赖雄性生殖肢特征进行分类，然而使用单一特征进行分属分种甚至分族已经导致该亚科分类陷入瓶颈，探寻新的有效分类特征已成当务之急.虽然已有研究表明气门可能是一个有效特征，但由于这项研究所选种类有限，且无其他学者对此提供相应的佐证，所以气门是否可以作为一个界定属级分类单元的有效分类特征，还有待于进一步研究.对奇马陆基础分类研究的严重不足也直接限制了其生态学及生物学的开展，进而影响了对该类群的合理利用.

中国是世界上马陆未知种数量占有比例最大的国家[24].在今后的分类研究工作中，要逐渐摸清中国奇马陆的属种及地理分布，厘定已知单元，描记新的分类单元，丰富中国奇马陆区系；同时通过对奇马陆进行综合形态学的研究，探寻并建立界定属级阶元的有效分类特征指标，为修订奇马陆亚科的分类系统及重建系统发育提供科学依据.