高油酸玉米遗传育种研究进展

◎ 刘华梁，王慧斌，朱秀敏

（邢台学院，河北 邢台 054001）

油酸是脂肪酸的重要组分，属于单不饱和脂肪酸，作为人体必需脂肪酸，它可降低超重人群的心血管疾病和血浆中的低密度脂蛋白胆固醇含量，有效预防动脉硬化；在高温下不易氧化变质，保质期长，加热到较高温度时不冒烟，煎炸产品还拥有优良的香味；此外还有利于生物柴油的生产。因此，油酸具有较高的营养品质和商业价值，决定着油料的质量，通过研究植物油酸生物合成和积累的调控机制，进而培育高油酸含量的油料作物新种质，是众多油料作物育种的主要目标之一。

1 玉米脂肪酸谱概况

玉米是世界种植范围最广、产量最高的粮食作物。我国每年的玉米产量高达6亿～6.5亿kg，可以利用的玉米胚芽数量可观，是巨大的潜在食用植物油资源。有些玉米试验品系含油量已经达到20%，与大豆的含油量相当，高油玉米已经成为新型油料作物，玉米油以其无胆固醇并含有多种维生素越来越受到人们的青睐。约85%的油分分布于玉米胚中，脂肪酸谱在玉米不同品种之间没有本质上的差异[1]，亚油酸约占总脂肪酸的47%，油酸含量平均在34%，棕榈酸、硬脂酸和α-亚麻酸量很少。亚油酸、亚麻酸是多不饱和脂肪酸，稳定性差，加氢处理会产生反式脂肪酸，具有增加患心血管疾病的风险。在功能上，油酸含量接近90%，亚油酸和饱和脂肪酸含量低的植物油被认为是一种非常有益于健康的食用油。

2 植物中脂肪酸生物合成途径

参与油酸合成的关键酶是硬脂酰ACP脱氢酶（Δ9FAD）和Δ12脂肪酸脱氢酶（Δ12FAD）。植物不饱和脂肪酸的合成是一个复杂的过程，很多基因参与了这一过程。光合组织中合成的蔗糖被运输到发育的种子中，经过一系列生化反应形成丙酮酸。丙酮酸进入质体中，逐步形成丙二酰-ACP。丙二酰-ACP在脂肪酸合成酶复合体的催化下，经过多次循环，每次循环使碳链增加2个碳原子，直到饱和脂肪酸链长度达到16或18个碳原子为止。

在质体中，18:0-ACP在Δ9FAD的催化下在碳链的第9和第10位碳之间引入双键生成油酰基ACP（18:1-ACP）。目前，已从多种植物中分离获得了Δ9FAD的cDNA序列，不同的Δ9FAD具有很高的同源性，由多个拷贝的基因编码。拟南芥基因组中被发现了7个编码Δ9FAD的基因，它们呈现组织特异性表达。在大豆和花生中鉴定出Δ9FAD基因家族中皆有3个成员。值得关注的是，在玉米基因组中至少存在两个Δ9FAD基因。因此，通过过量表达Δ9FAD基因，有可能提高受体材料中油酸含量，为获得高油酸玉米种质资源提供了一个可以选择的途径。

油酸脱氢酶（Δ12FAD）在植物细胞中催化油酸生成亚油酸。许多已知的植物Δ12FAD往往以多拷贝形式存在，其表达具有时空特异性，如大豆有两种不同的Δ12FAD异构体，Δ12FAD-1在发育的种子里强烈表达，而Δ12FAD-2在营养组织和发育的种子里都表达。向日葵的基因组中存在3个Δ12FAD基因拷贝，其中一个特异的在种子中高效表达，而另外两个在不同组织中都有表达。水稻的一个Δ12FAD，在根、茎、叶和种子中都表达。已报道的一个玉米Δ12FAD基因，在胚中有较强的表达，而在根、茎、叶中也有表达。

3 高油酸植物遗传育种

近年来，通过基因工程抑制油料作物种子中Δ12FAD基因的表达以获得高油酸种质材料，取得了一些进展。通过抑制Δ12FAD基因的表达，使棉花种子的油酸含量从19.6%提高到77.8%；使转化甘蓝型油菜和芥菜型油菜籽粒油酸含量分别升高到89%和73%；使葵花籽油油酸含量从20%上升到80%；而通过诱导大豆Δ12FAD基因突变，油酸含量从28%上升到80%，相应的亚油酸的含量大幅度下降。目前，已经报道的玉米高油酸突变体中，油酸含量由对照的27%最高增加到55%[2]，因此，玉米中油酸含量仍然有较大提升潜力。

4 创制超富集油酸玉米种质资源

为获得超富含油酸的玉米种质资源，可从玉米胚中油酸合成和积累关键酶Δ9FAD和Δ12FAD入手，克隆编码Δ9FAD和Δ12FAD的基因家族成员，验证其功能，确定对胚中油酸合成和积累起关键作用的基因，解析ABA调控油酸合成的作用机理，明确油酸合成遗传调控机制，探索胚中油酸超富集的新途径，对设计其他油料作物的脂类代谢调控方面的研究，具有提供思路、方法的指导借鉴性意义。

5 结语

油酸对人体健康至关重要，对其合成途径已取得了长足进展，但关键酶基因的时空表达调控机制有待深入研究。利用基因工程技术提高玉米胚中油酸的含量，是改良玉米油脂品质的有效途径。富含油酸的玉米对于增进人们健康、节省医疗费用、增加农产品的科技附加值等具有重大社会意义和经济效应。