植物学

四种不同生活型植物幼苗对喀斯特生境干旱的生理生态适应性

刘长成，刘玉国，郭柯

摘要：目的：石漠化是我国西南喀斯特地区最严重的生态与环境问题，生境干旱是限制该地区植物生长的主要因素，阐明不同植被恢复阶段优势植物对干旱胁迫的适应策略和耐旱性强弱，不仅能够为物种优化配置提供基础资料，从而提高植被恢复的成功率，而且有利于提高对喀斯特植被物种组成、种间竞争、演替机制的认识。该文选择4种喀斯特不同生活型植物幼苗（包括2个先锋种和2个顶级种）为研究对象，人工模拟不同的干旱强度，对比研究了它们对干旱胁迫的形态与生理适应性反应，以期为植被恢复提供依据。方法：研究物种包括，火棘（Pyracantha fortuneana）、小果蔷薇（Rosa cymosa）、猴樟（Cinnamomum bodinieri）和圆果化香（Platycarya longipes），其生活型分别为常绿灌木、落叶灌木、常绿乔木和落叶乔木。火棘和小果蔷薇为喀斯特植物群落演替过程中的先锋种，也是喀斯特藤刺灌丛的优势植物；圆果化香和猴樟为顶级种，也是石灰岩喀斯特山地常绿落叶阔叶混交林的优势种和常见种。人工模拟4种干旱强度：正常浇水、轻度干旱、中度干旱和严重干旱，其土壤水势分别为-0.1 MPa、-0.5 MPa、-1.0 MPa和-1.5 MPa。测定了不同干旱强度下植物的叶片水势、气体交换和叶绿素荧光参数、光合色素含量、渗透调节物质浓度、抗氧化酶活性和生物量及其分配。结果：随着干旱程度的加深，4种植物幼苗的叶片水势、光合能力、叶绿素含量、生物量增长、叶重比（LMR）、叶面积比（LAR）和比叶面积（SLA）逐渐下降，而热耗散（NPQ）、类胡萝卜素与叶绿素含量比值、丙二醛含量和根重比（RMR）逐渐上升；圆果化香和猴樟的水分利用效率（An/gs）、渗透调节物质浓度和抗氧化酶活性呈先升高后降低的趋势，而火棘和小果蔷薇的An/gs、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性呈上升趋势。严重干旱下，火棘和小果蔷薇幼苗的叶片水势和叶绿素含量下降较少，具有较高的光合能力和生物量增长，这主要是由于它们具有较低的SLA和LAR、较高的NPQ和An/gs以及较高的渗透调节能力和抗氧化保护能力。中度干旱下，猴樟幼苗叶片水势下降很少，LMR和LAR也较高，脯氨酸含量和抗氧化酶活性非常高。但在严重干旱下，其叶片水势、LMR、LAR和生物量增长大幅度下降，最大光化学效率和光合速率也非常低，渗透调节能力与抗氧化酶活性大幅度下降至正常水平以下。水分好的条件下，圆果化香幼苗具有较高的RMR以吸收充足的水分，具有较高的LAR和叶绿素含量，保证了生物量的大量积累。然而，干旱胁迫致使其生物量大幅度下降，主要是由于LMR、LAR、气体交换和叶绿素含量的大量下降以减少蒸腾面积、水分散失和对光能的吸收。结论：适应策略上，火棘、小果蔷薇和猴樟主要采用耐旱策略，而圆果化香主要采用避旱策略；在抗旱性上，先锋种火棘和小果蔷薇的抗旱性明显强于顶级种圆果化香和猴樟。

来源出版物：植物生态学报, 2011, 35(10): 1070-1082

入选年份：2016

半干旱区旱地不同覆盖种植方式玉米田的土壤水分和产量效应

王红丽，张绪成，宋尚有

摘要：目的：土壤水分是植物赖以生存的基础，地面水与地下水相互转化以及降水补给地下水的过程受到耕作方式、农田形式、降雨分布等因素的影响。全膜双垄沟播农田形式和土壤环境均发生改变，土壤水分循环随之变化。目前对草地林地土壤水分动态及玉米田模拟降水条件和不同肥力条件下的水分动态有较多报道，但对旱地全膜双垄沟播玉米田的土壤水分动态，尤其在年降水量400 mm左右的半干旱区未见系统研究。该研究旨在探讨旱地全膜双垄沟播土壤水分动态及其对玉米产量的影响，进而明确该模式的土壤水分生态效应和可持续生产性。方法：采用大田试验结合室内测定方法，研究全膜双垄沟播玉米田土壤水分和产量效应。于2009年和2010年进行试验，设置全膜双垄沟播（PMF）、全沙覆盖平作（SM）、裸地平作（CK）3个处理，完全随机设计，每处理3次重复，小区面积6 m×5 m，全部采用宽窄行种植（宽70 cm，窄40 cm），密度60000株·hm-2。测定指标为土壤含水量、土壤贮水量、水分利用效率和玉米产量。结果：PMF明显改善玉米拔节前0～200 cm土壤水分条件，利于玉米前期生长。随玉米生育进程的推进，3种处理的耗水量依次为：PMF＞SM＞CK，而土壤贮水量表现为CK＞SM＞PMF；在相同降雨条件下，PMF处理0～200 cm土壤水分降雨入渗补给深度最大，SM次之，CK最小。随种植年限增加，PMF的耗水量和耗水深度增加，2年种植期间耗水深度从20～120 cm向120～200 cm推移；连续种植两年后，3种处理40～120 cm土壤含水量下降至9%以下，其中PMF下降最快（7.89%），土壤含水量接近萎蔫系数7.2%，玉米只能靠当年降水生长，如种植年限继续增加，土壤极有可能形成干层。3种处理之间耗水量、产量、水分利用效率都存在显著差异，PMF最高，SM次之，CK最低。结论：PMF能明显改善玉米拔节前0～200 cm土壤水分条件，并促进玉米对土壤深层水分的利用，显著提高产量、水分利用效率和耗水量。但连续种植两年后，其消耗土壤水分的深度和强度加大，80～120 cm土层土壤含水量降至7.89%，接近萎蔫系数7.2%，即将形成干层。因此，PMF玉米虽能增产，但增加了深层土壤干燥化的风险。

来源出版物：植物生态学报, 2011, 35(8): 825-833

入选年份：2016

干旱区叶片形态特征与植物响应和适应的关系

李永华，卢琦，吴波，等

摘要：叶片形态可塑性能够调节植物环境适应性，增强自身生存能力。针对叶片形态指标体系缺失，总结建立了叶片形态指标分类体系：第一类为叶片解剖结构指标；第二类为叶片表观形态指标，该类指标被进一步细化为3组，包括非量化形态指标、可量化形态指标、平面几何形态及对应衍生指标；第三类为与叶片形态密切相关的叶性状指标。以平面几何形态及对应衍生指标为基础，回顾了叶片形态对水分、CO2交换，叶片表面能量交换影响的物理学原理。依据叶片表面物质能量交换的物理学原理，分析了干旱区植物叶片形态在干旱、高温环境下的变化特征，以及叶片形态变化在提高植物适应高温、干旱能力上的优势。重点强调了干旱区植物叶片形态变化，不仅可以通过减少辐射吸收率增加光反射能力，降低叶温，同时可以在低蒸腾耗水前提下，通过缩减叶片边界层阻力增加叶片表面热交换速率，缓解高温胁迫。叶片形态对水分波动响应敏感，在干旱年份或季节，叶片宽度优先减小，这一变化特征有利于植物在干旱、高温威胁的情况下快速降低叶面积及叶片边界层阻力，从而降低蒸腾耗水，提高叶表降温能力；而在湿润年份或季节，叶片长度优先增加，这一变化特征一方面有利于植物在干旱威胁缓解的情况下阻止由于叶面积快速增加带来的植物体水分大量损失，另一方面能够在适当增加叶片光合面积的同时使叶片边界层阻力维持在较低的水平，抵御潜在的高温伤害。另外，针对叶片形态研究中存在的几个关键问题进行了分析：（1）依据叶片边界层平均厚度的定义，提出了以面积/周长比作为叶片的特征维度估算叶片边界层平均厚度的设想；（2）从理论上提出了叶片边界层阻力与气孔阻力存在负相关关系；（3）强调将叶片形态参数引入植物生理生态学模型，建立“环境—叶片形态—叶片生理生态学过程”机理模型，以便更好地理解植物未来生存能力与演化趋势。

来源出版物：植物生态学报, 2012, 36(1): 88-98

入选年份：2016

光对种子萌发的影响机理研究进展

张敏，朱教君，闫巧玲

摘要：种子萌发是植物成功实现天然更新的关键环节，需要适宜的温度、水分或光照条件。与温度和水分相比，光照对种子萌发的影响研究较少，这主要是由光照属性及其作用于种子萌发过程的不可控和复杂性所决定的。首先，光可表达为光流量、光谱成分、光周期和光照时间等多个属性；其次，光不仅直接作用于种子萌发过程，也可以通过影响温度、水分等因子间接影响种子萌发过程；再次，种子萌发的需光性还受到温度以及水分条件等影响。因此，虽然前期研究初步形成了光影响种子萌发的理论框架，但由于光因子和种子萌发过程的复杂性，光调节种子萌发的机理研究仍不充分，亟待深入研究。根据种子萌发过程对光的不同响应，可将种子分为需光性、忌光性和光中性3类。种子感光性主要受光敏色素的调控；光敏色素是一组分子量为120～130 kD的水溶性色素蛋白同型二聚体，存在远红光吸收态（Pfr）和红光吸收态（Pr），二者可相互转换。依据光敏色素编码基因的稳定程度，光敏色素可划分为两大类型，第一类型（type I）不稳定，仅包括PhyA一个亚型，而第二类型较稳定（type II），包括PhyB、PhyC、PhyD和PhyE等4个亚型。光敏色素调控种子萌发的反应可归纳为3种：极低光流量反应（very low fluence response，VLFR）、低光流量反应（1ow fluence response，LFR）和高光流量反应（high fluence response，HIR）。其中，VLFR和LFR可促进种子萌发；光敏色素抑制种子萌发有3种反应模式：第1种模式是发生低光流量反应（LFR）的暗逆转；第2种模式是受远红光长时间照射后发生高光流量反应（HIR）；第3种模式认为LFR的产物Pfr也可能抑制某些植物种子的萌发。种子萌发过程还受到激素的调节，光敏色素和激素对光形态建成的影响有两大观点：其一，光敏色素的合成诱导激素对种子萌发的调控作用；其二，光敏色素合成与激素水平变化过程相互独立，在不同的形态建成过程中，二者表现出不同的交互效应。同时，光对植物种子萌发的影响也是受到调控的信号传递和基因表达过程。光信号转导大体上有两条途径，分别是细胞质途径和细胞核途径。光敏种子（需光性/忌光性种子）的生态学意义在于其能够利用感光性识别早期生境条件的适宜性，从而诱导休眠或萌发。由于PhyB能够感知R/FR的变化，一些植物能够鉴别真正的林窗和光斑。对于一次性闪光萌发的植物，光斑或者耕作以及动物活动带来的土壤干扰就能诱导种子的成功萌发。而对于光通量依赖型的需光树种，需要进行一定的抚育间伐，增加小林窗的数量，来促进其顺利更新。一些光中性种子在其形成过程中就已具备了Pfr（Pfr可促进萌发），因此无论光照与否它们都能顺利萌发。该文系统总结了影响种子萌发的光照属性、光与水/热耦合作用和种子的光属性（光敏色素）与种子萌发的关系，重点综述了种子内光敏色素调控种子萌发的生理反应模式和光敏色素的光信号转导途径，明确了光调控种子萌发的生态意义。试图为全面评估光对种子萌发的影响和将来开展更深入的研究提供参考。

来源出版物：植物生态学报, 2012, 36(8): 899-908

入选年份：2016

陆地生态系统植被氮磷化学计量研究进展

刘超，王洋，王楠，等

摘要：因化学功能的耦合和元素的不可替代性，植物对氮（N）和磷（P）的需求和利用存在严格的比例。N和P作为陆地植物体的基本组成元素，对生态系统的结构和功能有着重要作用。该文首先通过内稳态假说和相对生长率假说详细阐述了植物体内N、P的关系：内稳态假说认为植物可能通过内稳态机制维持自身的相对稳定，进而维持N、P的动态平衡；相对生长率假说则认为N、P比例的变化与植物生长率紧密相关。生态化学计量把生态学中不同层次的研究理论有机地统一起来，为研究生态系统能量和化学元素（主要是 N、P）平衡提供了一种新的手段。该文接下来综述了影响植物N、P化学计量的生物因素：（1）不同生长季及处于不同生长阶段植物的 N、P浓度存在明显区别。（2）不同植物的同一器官N、P浓度变化明显，同一植物的不同器官由于养分储存及其功能上的差异性导致N、P化学计量也存在明显差异。（3）植物不同物种间N、P含量和N、P化学计量特征明显不同，植物功能群亲缘关系越远，其N、P含量差异越大，亲缘关系越近则N、P含量差异越小。作为限制陆地生态系统植物生长发育的主要因素，N、P化学计量也受多种非生物因素的影响：（1）温度，随着温度升高，植物叶片N浓度基本不变，而P浓度逐渐减少；温度降低则促进N、P浓度增加。（2）水分，在水分可利用量较少时，植物叶片N、P含量与降水量相关。（3）光，当养分充足时，减弱光照会导致植物地上部分N∶P减少；增强光照则会导致植物N∶P增加。（4）土壤养分，不同陆地生态系统土壤N∶P存在明显差异进而改变植物的N、P化学计量。（5）CO2浓度，CO2浓度变化通过改变光合作用产物分配进而影响植物的 N、P化学计量。（6）综合因素，植物的 N、P化学计量受多种因素的协同影响。除了上述生物因素和非生物因素对N、P化学计量具有显著作用外，人类活动对陆地生态系统的影响逐渐增强。人为控制施肥、刈割和轮牧、间伐和火烧等行为可迅速改变生态系统的结构和功能、养分限制力和种群优势，进而影响陆地植物的N、P化学计量。植物的N、P化学计量对研究陆地生态系统应对全球变化具有重要意义。最后从4个方面对未来 N、P化学计量的研究进行了展望，以期探明生态系统尺度上化学计量特征及其他元素间的相互联系，进一步丰富对N、P化学计量的认识。

来源出版物：植物生态学报, 2012, 36(11): 1205-1216

入选年份：2016