我国水稻杂种优势利用技术的早期探索

张碧家 史玉民

(中国科学技术大学科学哲学部，合肥 230026)

1970年是我国水稻杂种优势利用研究的重要转折年。此后，经过6年的全国协作攻关，水稻杂种优势利用取得突破性成就。1976年，籼型杂交水稻在全国大面积推广206万亩，粳型杂交水稻选育出强优势组合，并开始试种。1978年，籼型和粳型水稻的杂种优势利用研究均获得全国科学大会奖。1981年，“籼型杂交水稻”获得国家特等发明奖。这项技术的学术价值、技术难度、经济效益和国际影响都很突出[1]，中国因此而成为世界上第一个在生产上大面积应用水稻杂种优势的国家。1970年前，我国育种家从20世纪40年代开始，以经典遗传学为指导，围绕增加产量和改善品质，开始了水稻杂种优势利用技术的不懈探索，积累了丰富的实践和认识基础。本文试图从发展史的角度厘清我国水稻杂种优势利用技术早期探索的有关情况。

1 1946—1951年，基于杂交遗传研究提出水稻杂种优势利用的构想

从20世纪20年代中期开始，在经典遗传学指导下，我国育种家在革新纯系育种技术的同时积极尝试水稻杂交试验及其遗传研究。以此为基础，在美国玉米、洋葱、高粱等农作物成功利用杂种优势的启示下，率先提出了通过雄性不育利用水稻杂种优势的技术构想，开启了有关的试验探索。

1.1 对水稻杂种优势现象的关注和思考

陶然(1932)[2]、杨允奎(1942)[3]、管相桓(1944)[4]先后对稻田中常见的茎秆高而粗、叶片宽大、分蘖力较强、成熟期晚的“冬不老”*这是一种特殊的水稻，在不同的地方有不同的叫法，如“冬不老”“米稻”“老来青”“秧公子”“不稔稻”等。进行了观察和研究，认为“冬不老”是粳稻和籼稻天然杂交后代，具有明显的优势，初步肯定了水稻杂种优势的存在。

与此同时，有关水稻杂种优势的理论探讨也开展起来。赵连芳(1936)将日本水稻杂交育种研究的情况介绍到国内，尤其强调杂种第一代具有诸多优于亲本的性状。张月辉(1940)基于实用目的，翻译介绍了印度克丹姆(B.S.Kadam)等人1937年发表在印度《农业科学杂志》上的文章《稻的杂种势》，认为杂种优势在玉米、番茄、苦瓜以及小麦、燕麦、高粱、水稻等作物中大量存在，利用杂种优势可以增加产量，关键在于如何获得大量杂交种子[5]。杨允奎(1942)从阐述“冬不老”的杂种优势现象入手，介绍了国外关于作物杂种优势的研究和利用情况，梳理和讨论了有关的各种学说[3]。卢浩然从1942年开始系统研究了各类作物利用杂种优势的方法，指出自花授粉作物可以通过突变或人工引变获得雄性不育品种，以此生产杂交种子是可能的[6]。

1.2 对水稻杂交后代结实和不育性的研究

谢孟明(1935)翻译介绍了“最近世界稻作育种的进步”，将不育性分为“完全不孕性”和“半不孕性”两类，认为引起不育的原因既有来自诸如环境的外界因素，也有遗传的因素，“远亲的品系”杂交常出现不育现象，可能由一个隐性因子支配[7]。《科学世界》(1935)介绍了马尼拉稻作中常见的“白化不孕性”和“杂交不孕性”两种情况，认为“杂交不孕性”是由遗传质差异很大或形态特性悬殊的亲本经天然杂交或人工杂交所致，此外还与品种、气候、土肥等有关[8]。丁颖(1939)针对野生稻与栽培稻杂交后代中普遍存在结实率低的现象，从形态学角度研究了野生稻的花粉粒，认为花粉粒梗塞在一起、花药不能正常张开、发芽能力较差是引起不育的原因[9]。徐冠仁(1946)率先对不同水稻品种杂交后代的不育性产生的原因和遗传的模式进行了系统研究，认为籼稻和粳稻杂交第一代的高度不育性，从根本上说是遗传基因调控造成，其生理学原因可能是遗传因子的平衡遭到混乱引起的[10]。管相桓等(1949)通过国内外著名的47个籼稻和粳稻品种的49个杂交组合试验，发现亲本品种、花粉败育、抽穗时间、环境因素等都会不同程度影响杂交后代结实，其中花粉败育与结实率呈高度相关，可能是导致结实率低和不稳定的重要原因[11]；发现育性的遗传是相对独立的，并从细胞学和遗传学角度对水稻雄性不育进行了研究，与水稻育种结合起来，指向应用方向*1948年，管相桓用英文写成《雄性不孕的细胞学和遗传学研究及其在水稻作物育种中的应用》，从理论上研究雄性不育在水稻育种中的应用问题，但因多种原因文章未发表。见管相桓1957年9月提交给“中苏水稻科学技术会议”的文章《中国稻作之细胞学遗传学的研究及育种工作》的附录“著者等的论著和译述”。。

1.3 提出利用雄性不育实现水稻增产的构想

1.3.1 酝酿想法

1944年8月至1945年5月，四川农业改进所稻麦改良场场长李先闻博士受联合国善后救济总署邀请，对美国著名的农事机构、州立农业大学及农业试验场进行了系统考察，重点关注农业方面最近的改进与理论动向，以供我国战后农业建设借鉴；并与著名的研究玉米杂种优势利用的遗传学家海斯(H.K.Hayes)进行了交流和讨论([12]，页176—182)。此时的美国已经在生产中广泛应用玉米杂种优势，开始利用洋葱雄性不育系组配杂交种用于生产，发现并正转育高粱的雄性不育性。这些成功的事例启发李先闻在回国后提出我国在稻麦等自花授粉作物中利用雄性不育生产杂交种的想法：“……似此则必须另取新途径以谋生产之大量增加。假如生产成本不谈，苟能利用雄蕊不孕，以制造杂交种，其产量之增加，当可比现用之一般育种法多，爰将此意见提供同仁之参考。”[13]随后，李先闻的同事管相桓表达了更加急切的愿望：“……作者在川农所稻麦场业已从事雄蕊不孕试验研究，期育成雄性不孕稻，备将来在四川推广水稻杂交种之用也。”管相桓认为对于稻麦等自花授粉作物，通过大量的人工去雄获得种子应用于生产是不可能的，只有在细胞遗传学指导下通过利用雄性不育性才能实现；他通过X射线照射水稻花粉，开始了试验研究，希望获得“雄蕊不孕因子”[14]。

1.3.2 设计方案

1947年11月，管相桓提出四川稻作改进的七个方向，把“杂种势之利用”列为第二。就如何利用水稻杂种优势，他提出了四步构想，即“雄性不孕之诱致”“雄性不孕性获得后之处理”“雄性不孕之识别与利用”“杂种势之利用”[15]。1948年，李先闻和管相桓提出我国稻作改进中需要商榷的两大问题，一是“改粳代籼”，一是“杂种势利用”。他们就利用雄性不育大量生产杂交一代种子做了进一步细化设计，大致分为五个步骤：第一步，通过自然界寻找和人工处理获得雄性不育稻株；第二步，通过“与有希望之稻种进行杂交”获得雄性不育保持系；第三步，通过“与其他亲缘较远之品种作有系统之杂交”获得恢复系；第四步，“视杂交势之存在与否及其他农艺性状之是否适合”，选择优良组合，“经二年或三年之产量比较”鉴定强优势组合；第五步，通过利用不育系“内外颖所保留张开时期”授粉和“选育上之注意”，把异交率提高到25%，产量增加30%以上，则可降低种子成本，具有推广价值[16]。

至此，更加具体、完备的通过雄性不育利用水稻杂种优势的技术方案已完整提出，并开始试验研究。与此同时，湖南丁家岭合作稻场在1948年度的试验计划纲要中也提出“水稻第一代杂交优势之研究”课题，共设计组合23个，观察性状项目15个[17]。

1.4 试验研究的主要特点

水稻育种以系统选育为主，极少数育种家以孟德尔摩尔根遗传学为指导，自发尝试人工杂交这一新的育种方式，因其技术难度更高、需要设备更多，且着重于籼稻和粳稻杂交、后代种植群体较小，未取得明显进展([18]，页170)。杂交试验研究主要集中在水稻器官的着色、胚乳性质和有关形态性状及其间的连锁关系等遗传性状方面([19]，页52)，重点是对经典遗传学有关结论的验证。

肯定了水稻杂种优势的存在和雄性不育的遗传性状，认识到通过可遗传的雄性不育是实现稻麦等自花授粉作物杂种优势利用的最佳方式，并据此设计出了技术方案，虽然所提出的方案在很大程度上还停留在思想层面，但是它首次明确了水稻杂种优势利用的核心思想和基本步骤，将水稻杂种优势利用从理论探讨引向实践应用方向。

2 1952—1963年，基于杂交育种试验积累水稻杂种优势利用研究的基础

因为全面学习苏联的需要，从1952年开始通过行政手段强力推行米丘林学说*为适应全面学习苏联的大形势，1952年春，中央农业部聘请苏联专家伊万诺夫为顾问，帮助我国改革和提高农业技术。从1952年10月至1953年2月，中央农业部在北京举办了“米丘林农业植物选种及良种繁育讲习班”，来自全国各地1000多人参加；主要课程包括“米丘林遗传选种与良种繁育学”“达尔文主义”“唯物辩证法”。此后，全国掀起学习、实践米丘林遗传育种思想和方法的高潮。见《农业科学专题报告及参考资料集》(中央农业部米丘林农业植物选种及良种繁育讲习班编译，1953)第291页。，打破了我国遗传育种领域的传统和平静，发生了较长时间的论争和对立，造成育种指导思想的混乱。尽管如此，在实践上，随着作物良种化深入推进和生产条件极大改善，群众性的杂交育种试验在系统选育基础上广泛开展，作物杂种优势和雄性不育有关现象和理论引起更多人的关注和思考，为水稻杂种优势利用技术探索积累了物质基础和认识前提。

2.1 积累水稻杂种优势利用研究的物质基础

广泛开展的群众性的水稻杂交育种试验在矮化育种和远缘杂交两个方面取得了突出成绩。在矮化育种方面，华南农业科学研究所的黄耀祥于20世纪50年代末期通过品种间杂交实现矮源基因利用，育成矮秆、抗倒、高产的良种，解决了长期以来因倒伏而导致水稻减产的严重问题。随后，矮化育种技术在南方稻区迅速推广。到1965年，全国种植矮秆水稻2400多万亩，每亩增产50公斤以上[20]。矮化育种技术立足种子这一实现单位面积产量增加的诸多矛盾的主要方面，从根本上解决了水稻增产问题，开创了一条崭新的育种途径。在远缘杂交方面，籼稻与粳稻亚种间，野生稻与栽培稻种间，水稻与高粱、玉米、芦苇、稗草、狗尾草等属间杂交试验研究在广东、辽宁、上海、湖南、江西、江苏、安徽的一些单位先后开展起来[21]。其中以籼稻和粳稻杂交育种试验规模最大，持续时间最长，成绩最为明显。大量的试验表明，与品种间杂交相比，远缘杂交后代同时具有遗传上的强烈动摇性和表型上的广泛多样性、更加明显的优势和更加严重的不育；杂交后代不育现象发生在从花粉在柱头上萌发到胚胎发育完成的不同时期[22]。

杂交育种试验证实，通过人工杂交可以创造丰富的基因突变，可以将不同品种的优良特性集中于一体，在加快良种选育进程、改善品质、创造新品种方面具有重要价值，对遗传和育种理论及生产实践提出了新的研究课题；客观上为育种人员把水稻雄性不育与杂种优势利用结合起来思考提供了条件，深化了对水稻杂种优势和杂交后代结实的认识；为水稻实现杂种优势利用，进一步增加产量，准备了物质基础，为深入研究积累了大量育种材料。

2.2 通过雄性不育利用水稻杂种优势逐渐形成共识

从50年代后期到60年代初，杂种优势和雄性不育现象在更多作物、同一作物的更大范围被发现和肯定，玉米、棉花、高粱等作物的杂种优势利用初见成效，为稻麦等自花授粉作物杂种优势利用想法再次被提上议事日程创造了条件，有关设想不断完善。管相桓(1957)在为 “中苏水稻科学技术会议”*1957年10月7日—11日，“中苏水稻科学技术会议”在湖北武汉召开，苏联、朝鲜、越南、中国的科学家100余人参加了会议，会议交流了四国的水稻栽培和科学技术研究的经验与成就。会后出版会议材料《稻作科学论文选集》(中国农业科学院，农业出版社，1959)。后来将这次会议改称为“中国稻作科学技术会议”。提供的交流论文《中国稻作之细胞学遗传学研究及育种工作》*管相桓于1938年开始水稻杂交试验研究，在(西南农学院)课堂上讲授并与学生讨论水稻杂种优势利用问题，同时进行雄性不育性试验研究。因为种种原因，这项研究在1957年被迫停止。1957年管相桓将1951年发表在《农学》杂志的文章《中国稻作之细胞学遗传学研究及育种工作》复印提交“中苏水稻科学技术会议”，但文章未被编入会议材料《稻作科学论文选集》。见《何文俊教授纪念集》(云南民族出版社，2005)第59页和《西南农业大学史稿》(1950—1984)第78页。介绍了我国水稻不育性研究的情况，提出了改进水稻育种方式和技术的11条建议，其中第三条就是“像西红柿、洋葱、高粱以及其他作物利用杂种优势那样，开展水稻雄性不育的选育和利用，以便增加杂交稻”[23]。李竞雄(1958)针对小麦、水稻等自花授粉作物的杂种优势利用问题，提出可以通过品种内杂交、品种间杂交、属间杂交、嫁接等方法获取杂种优势的技术思路[24]。1963年1月，李竞雄完善他之前提出的想法，指出对于雌雄同花的作物来说，利用杂种优势的方法有“化学杀雄”和“雄性不育性”两种，“最近在大麦、小麦、水稻中也发现了雄性不育性，这对于扩大杂种优势的利用具有极重要的意义”[25]。1963年11月，管相桓认为通过远缘杂交，实现杂种优势利用，是解决稻作育种问题长远而根本的途径和方法，指出“水稻虽系自花授粉作物，而利用雄性不孕育种在理论和实践上都可研讨”[26]。

这样，通过雄性不育利用水稻杂种优势的技术思路更加清晰，引起了更多人关注，逐渐达成了比较一致的意见，即杂种优势广泛存在，水稻也不例外；通过雄性不育利用杂种优势是具有重大意义的农业技术改革，可以节省人工去雄的劳力，降低种子成本，保证杂交质量，促进产量增加。

2.3 对作物杂种优势和雄性不育原因的初步研究

杂交后代结实率低甚至不结实是较为普遍的现象，弄清楚引起这一现象的原因是有针对性开展水稻杂交试验必须首先面临和解决的问题，也是水稻杂种优势利用的基础和前提。到60年代初，大量的杂交育种试验和开放的学术氛围促成了关于作物杂种优势和雄性不育的进一步深入探讨和思考。

2.3.1 关于水稻杂种优势

浙江农业科学院作物育种栽培研究所种子研究室(1960)对80多个杂交组合的试验表明，杂种一代性状上的一致性和多代后的分离是普遍现象，通过杂交能综合亲本的优良性状，只要亲本选择正确、对后代进行定向选育，创造出符合当前生产需要的新品种是完全可能的[27]。莫定森(1962)把“杂种优势”界定为“异花受精作物，杂交后的种子生长力较强，统称为杂种优势。这种优势在自花受精作物中很少或无，但在水稻杂交后，杂种优势特大”，认为杂种优势、抽穗期、千粒重是水稻杂交育种的中心问题[28]。杨守仁(1962)认为“杂种优势”并非仅仅指杂种一代的优势，杂种一代之后的种子也具有优势，应从生物学和育种学两个方面进行区分和衡量，符合生产要求的杂种优势是从育种学角度说的，应加以重视和研究[29]；在选育水稻新品种过程中可以将“克服不育”“选兼有籼粳稻优点的新型稻种”“利用杂种优势”视为三个同等重要且可以同时解决的问题[30]。卢浩然(1962)认为，从生产观点看，能利用杂种优势的作物必须具备“杂种优势显著，并符合人们的需要”和“能大量生产成本较低的杂交种子”，只有同时满足这两个条件，水稻杂种优势利用才成为可能；而且要根据不同作物的生物学特性和遗传学特点设计利用优势的有效方法[31]。育种家们所谈论的杂种优势是杂交后代相对亲本的比较优势，既指杂种一代的优势，也指杂种多代的优势，因为受技术限制，大多数时候指杂种多代的优势，形成了“克服不育，利用优势”的选育技术思路。

2.3.2 关于雄性不育

严育瑞等(1960)认为，籼稻和粳稻杂交第一代的高度不育性，并不是由于细胞学上的原因导致的，而是由于遗传上的差异引起。这表明克服籼粳杂种第一代的部分不育性不需要通过细胞学的途径，只需要通过杂交后代的分离，再加以人工培育和选择就完全可以解决[32]。这一结论被杨守仁等的籼粳杂交育种试验研究结果所证实。鲍文奎(1962)分析了细胞质遗传引起的不孕性的原因及其在作物育种中的应用方法，提示育种人员可以通过不育性将杂种优势利用扩展到更多作物领域[33]。王培田(1962)认为导致雄性不育的原因有两种，一是生殖器官有缺陷，可遗传；一是外界特殊条件所致，不能遗传。生产需要的是前者，可以通过大田寻找获得雄性不育单株([34]，页147)。杨赞林(1964)充分肯定了利用雄性不育生产杂交种子的优点，从一般意义上概括了雄性不育植株与正常植株的区别是“花药不能开裂，或开裂而没有花粉，或虽有少量花粉因干瘪而不能萌发受精”[35]。秦泰辰(1964)以希尔斯(Ernest Robert Sears)的“三型学说”为基础，对玉米、番茄、高粱的雄性不育性及其利用进行了研究，认为在花粉母细胞减数分裂过程和小孢子发生的时期，结合形态特征的鉴定，进行细胞学、生理、生化的测定，是弄清雄性不育机制的关键[36]。

这样，以经典遗传学和“三型学说”为指导，育种人员对水稻杂种优势和雄性不育都有了更加深入的思考和把握；认识到可遗传的雄性不育分为细胞质不育型、细胞核不育型、细胞质和细胞核互作型三种；明确雄性不育性可通过遗传的方式克服或获得，暗含了选育不育株的可能和办法。这些探索为水稻杂种优势利用试验准备了理论基础和技术借鉴。

2.4 试验研究的主要特点

坚持“任务带学科”和“科学为生产服务”的指导思想，采取领导干部、技术人员、农民群众相结合的方法，在系统选育基础上广泛开展杂交育种群众运动；随着“向科学进军”和“双百方针”的执行，遗传育种领域的争论和对立开始消解，孟德尔摩尔根遗传学的科学性更加凸显，政府支持旨在增加粮食产量的杂交育种试验和杂种优势理论研究，将其纳入国家科学技术发展规划*1963年4月30日，国务院副总理谭震林和聂荣臻在“全国农业科学技术工作会议”后撰写《关于全国农业科学技术工作会议的报告》，提交中央和国务院。报告提出“初步估计，与世界先进国家比较，我国农业科学在应用技术方面大体相当于40—50年代水平，而基础理论工作一般还要落后，只相当于30—40年代水平。因此必须作重大的努力，才能缩小差距，在十年内打好巩固的基础，赶上发展的需要。”“农业动植物育种方法的革新，建立在不断地深入了解动植物遗传变异的规律上。必须开展主要农作物和牲畜家禽等遗传规律的研究，研究杂种优势的理论基础，研究细胞染色体和遗传物质基础的特性，研究农业动植物的起源和演变等问题。”同年10月19日，中央和国务院批转了这个报告。见《建国以来重要文献选编》(第十七册)(中共中央文献研究室，中央文献出版社，1997)第266—267页。。

通过雄性不育实现水稻杂种优势利用的思想受到学术界广泛重视，国内有关的实践和理论思考已经比较成熟，对杂种优势的内涵，雄性不育的类型、形成机理、利用方法有了较多的理性认识和实践把握；有关的基础理论研究明显不足，盲目大范围开展的杂交育种试验大都失败了，少量水稻遗传研究主要集中在与产量和抗性相关的性状方面([37]，页53)。

3 1964—1970年，基于湖南的探索酝酿水稻杂种优势利用研究协作攻关体系

随着矮化育种技术被广泛接受和推广，受迅速兴起的玉米和高粱成功利用杂种优势的启发，湖南省安江农校的袁隆平(1964)和昆明农林学院(云南农业大学前身)的李铮友(1965)以经典遗传学为指导，分别率先开始了籼稻和粳稻雄性不育性的试验研究，为水稻杂种优势利用技术的全国协作攻关积累了育种材料和经验；有关单位的支持为研究工作的推进提供了条件，垫定了组织基础。

3.1 确立了正确的研究方向和思路

20世纪60年代初，通过对无性杂交获得的“红薯王”和大田中发展的“天然杂交稻株”后代的观察和分析，袁隆平对无性杂交的遗传性和传统的“自花作物自交不退化，杂交无优势”*这个观点来自辛诺特、邓恩、杜布赞斯基三人编著的《遗传学原理》一书。它在我国遗传育种领域长期占据重要地位，直到自花授粉作物水稻的杂种优势实现大田生产应用后，才被纠正和完善。的结论产生了怀疑。为寻求答案，他开始重视孟德尔摩尔根遗传学，将“杂交育种”和“杂种优势”有关内容融入到教学科研工作中进行实践和思考([38]，页41—42)；就有关问题三次到北京求教专家*到1970年底，袁隆平分别于1962年暑假、1968年8月、1970年11月，就研究中遇到的有关问题到北京求教遗传育种学家鲍文奎和中国科学院遗传研究所的专家。见《杂交水稻之父——袁隆平》(谢长江，广西科技出版社，1990)第46和134页，《袁隆平传》(邓湘子和谢长江，湖南少年儿童出版社，2003)第120页。，得到指导和鼓励；通过多种渠道了解到国外遗传学已发展到分子水平，孟德尔摩尔根遗传学对良种繁育有重大指导作用，知道日本等已经开始水稻杂种优势利用研究并取得一定成绩。与此同时，李铮友对播种高海拔籼粳稻天然杂交后代结实率低和分蘖多的情况进行分析，萌生了从籼粳天然杂交后代选育雄性不育株的想法，并按照选育杂交高粱的方法开展试验研究([39]，页60—64)。中国科学院遗传研究所在研究高粱杂种优势利用取得阶段性成绩*1956年，徐冠仁将美国新育成的高粱雄性不育系T3197A和保持系T3197B引入国内。1958—1961年，中国科学院遗传研究所直接利用T3197A不育系测配，从300多个杂交组合中选出了10个较好的组合，在全国试种推广。结果表明，杂交高梁的适应性和增产效果都非常突出，到1965年杂交高梁已发展到全国13个省市区的300多个地区。同时，各地科研单位也开始了培育适合本地的新不育系工作，选出了大量的新组合应用于生产。高粱是我国首个通过“三系”技术成功利用杂种优势的大田作物，为水稻等自花授粉作物提供了直接的学习和借鉴。见《高梁(修订本)》(河南省农林科学院、长垣县人民政府，河南科学技术出版社，1975)第105页。后开始了水稻杂种优势利用试验。

通过几年的努力，越来越多的育种人员对孟德尔摩尔根遗传学有了更多更深入的认识；树立了“水稻具有杂种优势”的信念，改变常规杂交育种中坚持的“利用优势，克服不育”为“利用优势，利用不育”的思路，确立了“解决大量生产杂种的制种技术的有效途径首推利用雄性不育”的思想[40]，并将水稻杂种优势利用过程设计为“选育水稻的雄性不孕系及其保持系和恢复系”“研究水稻的杂种优势现象，选配最优良的杂交组合”“品种比较试验和生产试验”三个步骤[41]，以此作为目标开展试验探索。

3.2 建构了技术操作程序和规范

以希尔斯的“三型学说”为指导，以获得核质互作型雄性不育材料为目标，在实践探索中逐步建立了水稻“三系”试验研究的技术操作程序和规范。

3.2.1 设计了雄性不育性研究的指标体系

袁隆平将两年内从14000穗中找到的6株雄性不育稻株分为“无花粉”“花粉败育”“花药退化”三种类型，并就各种类型的特征进行了归纳和描述；设计了水稻雄性不育研究的“观察记载表”，包括“编号”“组合”“世代”“播种期”“抽穗期”“株数”“孕性分类”“备考”等项目；将杂交后代的育性分为“完全雄性不孕”“高度不孕”“部分不孕”“低度不孕”“正常孕”五种[41]。李铮友把雄性不育花粉分成“少数植株花粉全部变形不染色”“花粉粒大小差异大”“多数植株的花粉一部分变形不染色，一部分染色正常”三类；设计了“不育材料顶交种性状调查表”，包括“结实率”“株高”“叶毛”“稃色”“护颖色”“芒长短有无”“成熟早迟”等项目[42]。在观察实验基础上，将数学统计方法引入，采用定量与定性相结合的方法进行试验研究。

3.2.2 摸索出选育“三系”的方法

袁隆平在实践中总结出大田寻找天然不育稻株的程序和方法，即“集中注意力于正在开花和刚开过花的稻穗花药上，用放大镜检出不开裂的花药，加以标记，2—3小时内复查几次，采集仍不开裂的花药，进行显微镜检查，并用碘化钾法观察花粉反应”[43]；确定通过“连续回交”“利用孕性恢复的F1后代选育”“将核不育转化为核质互作型不育”三种方式选育不育系[41]；通过品种间测交、回交，以及“洋葱公式”等方式选育保持系。李铮友通过测交和连续回交选育出我国第一个稳定的不育系，设计出人工制造恢复系的办法，即“从不育系上选收天然结实种子，再从后代中选结实正常的单株进行测交、筛选”([44]，页18)。中国科学院遗传研究所率先尝试通过籼粳稻人工杂交、物理和化学手段处理等方式获得雄性不育材料。

到1970年底，初步建立了水稻“三系”的概念和技术体系。从研究对象看，包含了籼稻和粳稻两种类型。从获取不育材料的途径看，有自然界寻找天然雄性不育株进行杂交转育、采收低育的籼粳稻天然杂交种子选育、籼粳稻人工杂交、野生稻与栽培稻杂交、辐射诱变、地理上远距离的籼稻品种间杂交等。从积累的材料看，到1971年春，袁隆平研究小组拥有包括“籼无”“粳败”在内的栽培稻不育材料2亩、野败不育材料46蔸([45]，页85)，共7个类型[46]；李铮友获得稳定的粳型不育系“红帽缨”，并正转育成同型不育系；其他单位也都获得了一些育性不同的不育材料。

3.3 酝酿了全国协作攻关组织体系的雏形

20世纪60年代后期，水稻雄性不育研究进展缓慢，原因主要是受政治干扰太多，其次是研究本身难度很大，参与力量薄弱。以袁隆平的研究成绩为基础，国家科委、湖南省科委、黔阳地区科委给予这个新生事物较多的关心和支持，为水稻雄性不育研究创造了良好的外部条件，使得这项研究在“文化大革命”的艰难时期继续推进，其影响逐渐扩大，并最终成为全国协作攻关重点项目。

3.3.1 湖南省为省外单位开展试验研究提供了借鉴

1966年5月，袁隆平两年自发研究的初步成果《水稻雄性不孕性的发现》*袁隆平投稿时的文章标题为《水稻雄性不孕性的发现》，编辑部在刊印时将原标题改为《水稻的雄性不孕性》。在《科学通报》发表后，国家科委九局局长赵石英分别致函湖南省科委和袁隆平所在的安江农校，责成支持该项研究*1989年4月10日，据赵石英老人回忆当时的情况：“国家科委九局主要任务是管科学院和高等院校的科研工作。基础科学也部分归我们管。各大学都把学报寄我们的；14个重点大学里的研究所的论文全部寄的；对国内科学研究新情况较了解。”基于此，在看到袁隆平发表在《科学通报》上的文章后，赵石英非常重视这个新事物，于1966年5月以国家科委的名义分别致函湖南省科委和安江农校，责成支持这项研究。1994年6月，赵石英被授予“袁隆平杂交水稻奖励基金”“伯乐奖”。见《人类福星袁隆平——绿色高原觅师踪》(谢长江，湖南科学技术出版社，2009)第47页。，从此拉开了组织支持水稻雄性不育研究的序幕。截至1970年底，国家科委一次致函、一次听取汇报、两次派专家实地了解情况，进行指导和督促；湖南省科委多次派人到安江农校解决研究力量、经费、干扰等方面的问题。1967年，成立安江农校雄性不育研究小组，成员增加到3人；这项研究被列入湖南省科委的年度研究计划，给予经费补助。1970年，这项研究被确定为全省协作研究项目，以群众性的科学实验活动形式组织实施*1970年6月，当研究工作遇到极大困难时，时任湖南省革委会代主任、党的核心领导小组组长的华国锋在湖南省第二次农业科学实验经验交流会上表彰了袁隆平研究小组的工作，给研究工作者以鼓励和信心，做出“将水稻雄性不育性的研究拿到群众中去搞”的指示，为该项研究在湖南省内的协作攻关打下了政治基础。见《湖南水稻良种的研究与推广纪实》(湖南省委党史研究室和湖南省中共党史联络组编，湖南人民出版社，2015)第51页。。到1970年底，研究人员增加到6人；研究场地从安江农校扩大到贺家山原种场、云南的元江、广东的海南等地。这一系列有组织的安排为省内更大范围、更高层次的协作提供了政治保证和制度支持。同时，李铮友等人的研究得到云南省科委的支持，在育成不育系后开始了与云南生产建设兵团和曲靖地区农科所等单位的协作研究；试验研究范围从昆明农林学院校内拓展到元江，试验田面积增加到100亩，人员也增加了，并于1970年春在元江举办了第一期培训班([47]，页58)。

湖南和云南的成绩与做法得到一些省外单位的重视和借鉴。中国科学院遗传研究所，四川、辽宁、安徽、广东等省内单位采取“组织人员到安江农校参观学习”，“引进C系统不育材料进行测交筛选”“将研究纳入年度科研计划，增加人力和经费”“成立协作组，举办培训班，开展群众性科学实验”等方式将水稻雄性不育研究开展起来，步步推进。

3.3.2 南繁为全国范围的协作攻关准备了条件

从50年代后期开始，随着异地培育理论的建立，利用我国云南、广西、广东等省区南部丰富的热量资源加快新品种选育和农业科学研究的工作逐渐开展起来(即南繁)。其中海南岛不仅拥有充足的光热资源，而且拥有丰富的野生稻资源，成为育种人员南繁的首选地。据1970年冬至1971年初的统计，除台湾和西藏外的全国28个省市区的18000多人在海南对包括高粱、玉米、水稻、小麦等14种作物进行加代繁殖，面积达255000亩，各种试验材料达50000多份([48]，页2—3)。这里成为育种思路、方法、技术交流的大熔炉，育种资料和材料交换的大平台。截至1970年底，袁隆平研究小组先后到广东南海、海南陵水、云南元江、海南崖县(今三亚，下同)进行不育材料的加代繁殖。

1970年11月，海南自治州革委会生产组在崖县组织召开了“水稻雄性不育研究经验交流会”，11个省市区有关单位人员60人参加会议，第一次把在海南从事和希望从事水稻杂种优势利用研究的人员集中在一起，汇集和总结了湖南省黔阳农校(湖南安江农校更名)、中国科学院遗传研究所、四川省农科院等单位已开展水稻雄性不育研究的情况，就“水稻和玉米、高粱一样，具有明显的杂种优势”“水稻雄性不育研究这个大方向是正确的，要积极开展研究”“挂钩协作，互相学习”等内容在更大范围达成了共识[49]；初步搭建了更加开放、有利于相互学习和借鉴的平台，在技术方面凝练了研究方向和重点，在组织方面强化了研究信心，将分散的力量和智慧整合起来。也就是在这期间，李必湖和冯克珊发现了花粉败育的野生稻株(即野败)，为水稻杂种优势利用研究打开了突破口。会后，有来自江西、新疆、广西等省市区的14人到袁隆平研究小组跟班学习，参加试验研究，到1971年春，增加到32人([50]，页118)*还有一种说法是，“到1971年春，有湖南、广东、广西、江西、湖北、福建、新疆等13个省市区的18个单位的50多名农业科学工作者到袁隆平他们所在的南红农场附近，一道参加试验”。见《杂交水稻之父——袁隆平》(谢长江，中国农业出版社，1996)第78页。。这样，以南繁为平台，以湖南和云南为引领，全国更多的单位以不同的基础、不同的方式开展水稻雄性不育研究，相继加入协作队伍；参与协作的单位共享不育材料和选育经验，相互学习和促进，水稻杂种优势利用技术研究的全国协作攻关体系已见雏形。

3.4 试验研究的主要特点

玉米和高粱的杂种优势利用获得良好的经济社会效益，为占据全国粮食总产第一的水稻的杂种优势利用研究提出了更加迫切的时代任务和强烈的社会需求。各参与单位将试验研究建立在最新推广的矮化育种技术和高粱“三系”选育技术基础上，借鉴研究经验和范式，为进一步发挥水稻增产优势节约了时间([51]，页285—286)。

确立了孟德尔摩尔根遗传学的指导地位和正确的研究方向，初步构建了“三系”的概念和技术体系，酝酿了更高层次、更大范围协作攻关的组织体系。但是，片面强调科学技术活动以唯物辩证法为指导，强调实践和群众运动，具体的理论研究长期处于停滞状态。加之参加人员大多都很年轻，理论基础薄弱，实践经验不足[52]，成绩的取得主要依靠育种人员大量反复的经验归纳，因而使得试验研究带有较大的随机性和盲目性。

4 结 语

1970年，对于我国水稻杂种优势利用研究来说，是非常重要的一年。在这一年，不论是籼稻还是粳稻方面的探索，都面临在现有水稻品种中无法实现“三系”配套的严重困难，同时又分别找到了“远缘杂交”和“籼粳搭桥”的新办法；李必湖和冯克珊发现了花粉败育野生稻株，为获得符合生产要求的雄性不育系打开了突破口；在海南召开了关于水稻雄性不育研究的第一次省际会议，为全国范围协作攻关体系的建构奠定了基础。至此，我国水稻杂种优势利用技术探索经过提出构想、积累基础、试验研究三个阶段后，统一了利用水稻杂种优势的认识，找到了实现的技术路径，解决了力量不足的问题。这充分体现了一项新技术从萌芽到产生，再到发展的丰富而艰难的探索过程，从现象到本质、从个别到一般的认识和实践过程。

致谢西南科技大学水稻研究所所长胡运高教授和杨国忠博士就杂交水稻育种过程有关理论知识和实践技术进行了指导，绵阳市第二中学生物学特级教师冯永康给予了遗传学史方面的指导，西南大学档案室、中国科学院图书馆、广东省立中山大学图书馆的老师在为搜集材料方面给予了充分的关心和支持，在此表达诚挚的感谢!