蔬菜丛枝菌根真菌研究概况及进展

谭亮萍　刘明月　马艳青*　贺超兴　赵　激

（1湖南省蔬菜研究所，湖南长沙 410125；2湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙 410128；3中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）通过在植物根系形成丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）结构，与植物形成互利共生关系，庞大的菌丝网络为植物提供了更多的养分。由于蔬菜作物的经济价值较高，因此一直是AMF生物技术应用的主要作物类型（李晓林和冯固，2001）。

1　概述

1924年Jones观察到豌豆和大豆根系被一种 AMF侵 染， 形 成 AM 结 构（Jones，1924）。1953年Sievers在马铃薯根系上观察到AM的存在（Sievers，1953）。最早在蔬菜上进行AMF接种研究菌根效应的是1966年来自苏格兰的Daft和Nicolson，将3种不同的AMF接种在番茄上，在低磷条件下番茄根系具有更高的菌根侵染率，且促进了番茄的生长（Daft & Nicolson，1966）。1971年美国的Safir等以大豆为试材，研究AMF接种对大豆水分代谢的影响（Safir et al.，1971），开创了AMF与植物水分代谢的新篇章。之后，AMF在蔬菜上的研究逐渐活跃起来。目前国际上在蔬菜AMF研究中执行比较好的团队有：

① 美国加州大学戴维斯分校蔬菜作物系Jackson教授的课题组，以不形成AM的番茄突变体和野生型番茄为试材，研究突变体与野生型营养和土壤呼吸的不同；高CO2条件下AMF对番茄生长和养分吸收的影响；以及莴苣菌根的管理和土壤因子等。

② 西班牙学术研究最高委员会研究中心（CSIC）微生物与农业学部Ruiz-Lozano教授的课题组以莴苣为试材，从1995年就开始在莴苣上筛选抗旱性强的菌种，并开展许多水分代谢方面的研究。近期，他的课题组成员Porcel对脯氨酸合成的关键酶P5CS、水通道蛋白等分子方面展开研究，取得了可喜的成绩。

③ 土耳其塞尔登大学农学院园艺系的Turkmen等以辣椒、黄瓜为试材，开展了AMF与蔬菜作物耐盐性机理方面的研究，在2000、2002、2005年和2008年分别发表论文1篇。

我国在蔬菜AMF方面的研究起步较晚，其研究大致经历了2个阶段：① 起始发展阶段（1983～1989年）。20世纪80年代我国台湾省较早开展AMF的相关研究。1981年，台湾大学园艺研究所陈裕良首先发现芦笋是自然界中对AMF依赖性极高的蔬菜作物，摩西球囊霉（Glomus mosseae）的AMF能促进芦笋幼苗的生长，并首次通过电镜观察到芦笋的菌根（陈裕良，1981）。1983年中国农业科学院土壤肥料研究所的汪洪钢等在《土壤学报》上发表的“VA菌根对绿豆（Phaseolus aureus）吸磷和固氮的影响”，是我国大陆第1篇关于蔬菜AMF的试验报道，研究结果表明AMF能够利用土壤中难溶性的磷矿粉或骨粉（汪洪钢等，1983）。1987年山东农业大学的洪淑梅等在番茄根际土壤中分离AMF的孢子，新记录了Glomus fasciculatum和Glomus etunicatum2种孢子（洪淑梅 等，1987）。1989年汪洪钢等再次以绿豆为试材，研究了AMF对绿豆生长和水分利用的影响，结果表明接种处理显著提高了绿豆水分利用效率（汪洪钢 等，1989）。② 快速发展阶段（1990年至今）。20世纪90年代，由于研究队伍的壮大和研究深度的扩展，特别是刘润进的课题组在西瓜AMF上开展了多项研究，建立了西瓜优质高产接种配套技术，菌根在蔬菜上的研究才得到长足进步，菌根的作用越来越为人们所重视，许多科研单位如青岛农业大学、中国农业大学、中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院南京土壤研究所、南京农业大学、西北农林科技大学、华南农业大学、四川农业大学等都积极参与了蔬菜菌根的研究，目前我国蔬菜菌根的研究正处于快速发展阶段。

2　蔬菜AMF的种类和资源

AMF的资源调查和分类鉴定工作是菌根学研究的基础。世界上许多国家都非常重视这一基础性工作，如美国、日本、西班牙、土耳其、中国等都对蔬菜作物菌根资源包括对各类蔬菜作物菌根类型、着生状况、种属分布等做了大量调查工作。AMF可以侵染大多数蔬菜作物，形成共生的AM结构。茄科、葫芦科、石蒜科等蔬菜如最常见的西瓜（Citrullus lanatus）、甜瓜（Cucumis melo）、黄瓜（Cucumis sativus）、苦瓜（Momordica charantia）、丝瓜（Luffa acutangula）、马铃薯（Solanum tuberosum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（Solanum melongena）、 番 茄（Solanum lycopersicum）、 豇豆（Vigna sinesis）、 菜 豆（Phaseolus vulgaris）、豌 豆（Pisum satium）、 矮 生 刀 豆（Canavaliaensiformis）、韭菜（Allium tuberosum）、葱（Allium fistulosum）、洋葱（Allium cepa）、芦笋（Asparagus officinalis）、芋（Colocasia esculenta）、茭白（Zizania latifolia）、莴苣（Lactuca sativa）和蕹菜（Ipomoea aquatica）等都可以形成AM（牛家琪，1994）。比较特殊的是菠菜、苋菜，一般不能形成AM，也有一些十字花科、黎科、莎草科的蔬菜作物会形成特殊的侵染形式。刘润进等（2001）从不同连作年限保护地的番茄、菜豆、黄瓜等蔬菜根际周围分离出AMF 3个属：Glomus、Acaulospora和Gigaspora；14个种，主要有Acaulospora denticulata、Acaulospora mellea、Acaulospora elegans、Glomus clarum、Glomus versiforme、Gigaspora margatea等，其中Glomus和Acaulospora分布较为广泛。包玉英和闫伟（2004）调查了蒙古韭共生真菌菌根侵染状态，其菌根类型为疆南星型（Arum-type），从7个采样点的蒙古韭根际土壤中分离到丛枝菌根真菌26种：无梗囊霉属5种、球囊霉属18种、内养囊霉属和盾巨孢囊霉属各1种，并有1个未知属种，球囊霉属和无梗囊霉属占绝对优势。

3　AMF对蔬菜作物的生理效应及作用机制

3.1　促进蔬菜作物生长，提高产量

AMF接种在园艺作物上的一个最直观的效应就是促进作物生长，特别是在低磷灭菌条件下这种效应更为显著（吴强盛，2010）。生产中应用最为广泛的是通过接种AMF提高幼苗移栽的成活率、促进移植苗生长和发育，最终增加产量。研究表明，接种AMF的芹菜株高、根长、地上部和根鲜、干质量均显著高于对照，植株根冠比显著低于对照（马通 等，2016）。黄瓜通过接种AMF（摩西球囊霉G. mosseae），生长势明显提高，株高、茎粗、叶片数、叶面积分别比对照增加了19.1%、24.6%、10.8%、26.7%（任志雨 等，2008a）。也有研究表明，接种AMF（Glomus mosseae，Glomus intraradices）可以增加番茄坐果数，提高产量（Khaliel & Elkhider，1987；Makus，2004；Elahi et al.，2010）；胡萝卜接种AMF后产量甚至可提高300%（Affokpon et al.，2011）；同样，在黄秋葵、洋葱上的试验中也取得了较好的增产效果（Senapati et al.，1987；Torres et al.，1996；Charron et al.，2001）。

3.2　改善蔬菜作物品质

AMF接种可以明显改善蔬菜作物的营养品质。接种AMF可显著增加芦笋嫩茎中人体必需氨基酸的含量（林先贵 等，1994）。大田生产条件下，接种Glomus mosseae可使菜豆VC含量增加25%、磷含量增加63%，改善了豆荚品质（李敏和刘润进，2002）。 6种不同的AMF（Gloumus versiforme、Glomus mosseae-2、Glomus intraradices、Glomus diuphauam、Glomus mosseae、Glomus etunicatum）均可以提高番茄叶片的可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性（贺忠群 等，2006a）。甜瓜大棚栽培条件下接种AMF后，果实硝酸盐和亚硝酸盐含量显著下降，VC含量显著高于对照（王锐竹 等，2010）。与对照相比，接种AMF后洋葱的VB1含量增加44%，苹果酸、丙酸、戊酸和柠檬酸含量分别增加1.7、2.0、4.5倍和15.0倍，酒石酸含量减少4.0倍（Rozpądek et al.，2016）。芹菜接种AMF可显著提高叶片叶绿素含量和叶柄VC含量，显著降低叶柄纤维素、硝态氮含量，说明接种AMF可促进芹菜生长并改善品质（马通 等，2016）。

3.3　促进蔬菜作物对矿质元素的吸收

在地表以下的植物根系周围，菌根的菌丝体（包括根外菌丝和根内菌丝）彼此交错，相互连接，形成一个庞大的菌丝网（Rhodes & Gerdemann，1975）。AMF的外生菌丝可延伸到根外数厘米至十多厘米，且与土壤接触表面积及在土壤中的存活时间远远超过根毛，显著提高了宿主植物对矿质元素的吸收，特别是对磷的吸收效果更为显著。有研究表明，接种AMF可增加韭菜对P、Zn的吸收（Sorensen et al.，2003），提高番茄植株P、K和Ca的含量（Suresh & Bagyaraj，1984）。不同种类AMF可以不同程度增加番茄对磷、钾的吸收，其中对磷吸收的促进作用最为显著，对氮的吸收作用有明显差异（贺超兴 等，2006），且不同种类AMF对其寄主植物茎叶的全N、全P、全K吸收的影响是不同的（贺忠群 等，2010a）。番茄和黄瓜接种AMF后对叶片微量元素的影响不同，番茄叶片Zn的含量较对照显著增加，Fe、Mn、Cu的含量则有所下降，而黄瓜幼苗叶片中Mn和Zn的含量则有所提高（任志雨 等，2008b）。接种AMF可提高辣椒植株对P的吸收，可能是由于外生菌丝增加了对P的吸收面积（Sharif & Claassen，2011）。

蔬菜作物接种AMF的效果还受土壤矿质营养的影响。土壤缺P状况下接种AMF可促进作物生长（Brown & Carr，1984；Tobar et al.，1994；El-Tohamy et al.，1999）。土壤缺P、Zn时，接种AMF可提高青椒（Ortas，2012）和番茄（Watts-Williams et al.，2014）对P、Zn的吸收。一般来说，土壤磷素含量增加抑制AMF的促生作用（Smith & Smith，2011a）。

3.4　提高蔬菜作物抗旱性

干旱胁迫下，AMF通过改变蔬菜作物生理特性和相关基因表达，从而增强蔬菜作物对水分亏缺的抗性（Aroca et al.，2008）。多数研究认为，AMF改善植物水分状况是植物磷营养状况改善的间接作用效果（李晓林和冯固，2001）。接种AMF能有效促进香椿幼苗的生长和对磷素营养的吸收，且干旱胁迫程度越重，效果越明显（甘春雁 等，2013）。在轻度干旱胁迫和重度干旱胁迫条件下接种AMF，加工番茄品种Regal 87-5的产量均显著增加（Wang et al.，2014）；接种AMF还可提高干旱胁迫下草莓（Boyer et al.，2015）、西瓜（Omirou et al.，2013）、 莴 苣（Marulanda et al.，2007）、 洋葱（Bolandnazar et al.，2007）等的水分利用效率（WUE），其机理可能与接种AMF提高了宿主植株的蒸腾效率、气孔导度（Aug é，2001）和营养吸收（Smith & Smith，2011b）等有关。甘薯接种AMF后，通过可溶性糖和自由脯氨酸的积累，可提高其对干旱胁迫的抗性（Yooyongwech et al.，2016）。大豆接种AMF，可以缓解因干旱胁迫造成的大豆叶片SOD、POD、CAT活性的下降，显著提高类胡萝卜素含量，缓解游离脯氨酸的积累，提高可溶性蛋白含量和可溶性糖的转运速率，抑制叶绿素的分解（骆强，2013）。

3.5　增强蔬菜作物抗（耐）盐性

AMF缓解盐胁迫涉及各种不同的机理，如提高N、P、Mg、Ca等矿质元素营养的吸收、维持K+/Na+的平衡，引起一些生理（光合效率、相对渗透率、水分状况、脱落酸、氮同化等）生化（脯氨酸、甜菜碱、多胺、碳水化合物及抗氧化物质等）变化等（Heikham et al.，2009）。盐胁迫下接种AMF能促进番茄植株生长和对水分的吸收，显著提高叶片相对含水量、叶片水势及根系水导。研究表明，AMF和盐胁迫共同调控了5个水孔蛋白基因的表达（贺忠群 等，2011）；增强了番茄叶片的谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性，减轻了活性氧对植株细胞膜的伤害（贺忠群 等，2006b）；参与调节了内源激素平衡，降低了叶片ABA/IAA、ABA/GA、ABA/Zeatin及 ABA/（IAA+GA +Zeatin）的比值，维持接菌株较高的气孔导度，增强了番茄的耐盐性（贺忠群 等，2010b）；改善了植株营养状况，尤其是提高K、P含量，保持较高的K+/Na+、P/Na+、Ca2+/Na+比值，降低植株Na+含量，从而降低了Na+对植株的毒害作用，提高了番茄植株的抗（耐）盐性（贺忠群和贺超兴，2013）。也有研究表明，接种AMF可增强盐胁迫下番茄植株抗氧化酶（SOD、CAT、POD 及APX）活性，减少丙二醛累积对植株的伤害（Arafat & He，2011）；提高辣椒叶片的相对含水量、P含量、总叶绿素及类胡萝卜素含量，这可能与丛枝菌根真菌可以缓解膜脂过氧化有关（Cekic et al.，2012）。AMF接种还可促进盐胁迫下番茄生长和茎流，保持Na+和Cl-含量的平衡（He & Huang，2013）。

3.6　提高蔬菜作物抗病性

AMF在提高植物抗病性上所表现出的积极作用由Safir（1968）最先报道，研究表明接种Glomus mosseae能减少由Pyrenochaeta terrestris引起的洋葱根系红腐病的发病率。Torres等（1996）在研究接种AMF（Glumussp.Zac-19）对洋葱白腐病（Sclerotium cepivorumBerk）的影响时发现，与非菌根化苗相比，田间土壤不灭菌条件下育苗时接种Glomussp.Zac-19可使移栽后的植株推迟2周发病且防效期长达11周；在土壤灭菌条件下，育苗时接种比移栽时接种抗病效果明显。李树林和赵士杰（1996）研究发现，不同AMF菌种对茄子、黄瓜的促生和防病效应表现出特异性，Glomus versiforme在促进生长的同时减轻了茄子黄萎病的发生；Glomus macrocarpum可减轻黄瓜细菌性角斑病的发生，但无促生作用。AMF可降低西瓜枯萎病的病情指数，提高自根苗的成活率，防效优于嫁接栽培（徐宗刚 等，2003）。接种AMF后能减少枯萎病菌在黄瓜根系及根围土壤中的数量，降低黄瓜枯萎病的发病率和病情指数（王倡宪和郝志鹏，2008），且在感病品种上的应用效果好于抗病品种（郝永娟 等，2007）。黄瓜接种AMF（Glomus versiform）能显著抑制立枯病的发生，相对防治效果达67.1%，并可诱导黄瓜根系苯丙氨酸解氨酶、β-1，3-葡聚糖酶和几丁质酶等抗病相关酶的活性，激活了植物早期抗病防御反应（贺忠群 等，2010c）。AMF不能防止连作西瓜枯萎病的发生，但对其具有一定的防治效果，并且连作年限越短，AMF的防治效果越好（韩亚楠 等，2013）。接种AMF提高黄瓜抗病性与改变相关酶活性有关，在病害发生前AMF已与寄主植物互利共生，提前启动了抵抗病害的相关机制，如提高了保护酶活性，促进植株生长，接种AMF后菌根苗地上部鲜质量和地上部干质量分别比未接种AMF处理提高33.10%和25.93%，在病害发生过程中AMF与病原菌互相竞争，抑制病菌对寄主的侵害，减轻细胞膜受损害程度（秦海滨 等，2014）。

3.7　提高蔬菜作物抗根结线虫的能力

根结线虫是危害农作物的重要病原生物之一，广泛分布于世界各地。有研究表明，AMF对番茄、黄瓜根结线虫具有一定的防治效果（王鹏 等，2009；张淑彬 等，2011）。在抗性机理研究中，盛萍萍等（2012）发现，接种Glomus mosseae和南方根结线虫35 d后，番茄根系水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）和一氧化氮（NO）含量均呈现先升高后下降的趋势，番茄根系中SOD、POD、PAL、β-1，3-葡聚糖酶、几丁质酶活性均显著高于对照，单位质量根内二龄幼虫数、雌虫数、线虫总数、卵囊数及卵囊含卵量均低于单接种南方根结线虫的处理，病情指数也显著下降。接种AMFGlomus inartradiees和Glomus versiforme不仅激发了黄瓜幼苗较高的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）等保护性酶活性，降低了丙二醛（MDA）含量，且激发了黄瓜幼苗的次生代谢物质总酚的积累，增加了植株对根结线虫的抗性（李许真 等，2016）。

3.8　增强蔬菜作物抗（耐）重金属胁迫的能力

与植物根系相比，AMF的菌丝对重金属毒性有较强的耐性，即使在根系已受到伤害的情况下，菌丝仍能主动吸收矿质营养，保持植物的生长，间接地促进植物对重金属的修复作用。研究表明，在土壤重金属污染条件下，AMF能帮助宿主植物减少对重金属的吸收来避免伤害，或通过促进宿主植物提高对重金属的耐受性来适应重金属的胁迫（Zhang et al.，2010；Słomka et al.，2011）。 接 种Glomus etunicatum的矮生刀豆植株组织中Zn含量增加，生物量增加，根瘤数增加（de Andrade et al.，2009）。在Cu胁迫下，接种Glomus mosseae可显著提高辣椒植株CAT、APX、POD、GA等抗氧化酶的活性，有效缓解膜脂的过氧化伤害（Abdel Latef，2011）。重金属（Cu、Zn、Pb、Cd）复合污染土壤上，蚕豆接种Glomus mosseae后地上部和地下部的过氧化物酶活性显著增强（张旭红 等，2008）。

3.9　增强蔬菜作物抗寒性

通常蔬菜作物对低温都有一定的适应及忍耐能力，但其所能忍耐低温的能力有限，不同蔬菜作物所能忍受的最低温度也不同。赵士杰和李树林（1993）对栽培韭菜的低温试验研究表明，接种AMF的植株细胞受冻程度远远比未接种的低，其中的作用机制还不是很清楚，可能是由于接种了AMF的韭菜植株增强了磷素的吸收，而磷是生物膜的组分之一，磷素增加可能会稳定膜的结构，同时磷可以促进植株体内各种生理代谢的正常进行，从而增强植株的抗寒性（张美庆 等，1987）。将接种不同AMF的茄子幼苗在三叶期进行8 ℃的低温处理，发现接种AMF能够显著提高茄苗的抗冷性，但不同菌种的效应存在差异（柏素花 等，2006）。与未接菌对照相比，接种AMF使低温胁迫下黄瓜幼苗各项生长指标显著提高，这可能是由于低温胁迫下AMF通过促进黄瓜幼苗叶片可溶性蛋白的大量积累和抗氧化酶活性的提高以降低膜脂过氧化水平，从而增强黄瓜幼苗对低温胁迫的适应性（韩冰等，2011）；也有可能是接种AMF提高了植株根系活力和叶绿素、可溶性蛋白、酚类及类黄酮含量，提高了植株的光合速率和羧化效率，降低了H2O2和MDA的积累，增强了SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶及ATP酶和DPPH活性，诱导了抗氧化酶在mRNA水平上的表达，增强了对低温胁迫的抗性（刘爱荣 等，2011；Chen et al.，2013；Liu et al.，2014）。曹岩坡等（2016）研究发现，8 ℃低温胁迫下接种AMF处理的黄瓜幼苗生长量以及叶片光合参数和叶绿素荧光参数指标值均显著大于未接种AMF处理，初始荧光（Fo）显著小于未接种AMF处理，其中叶绿素含量提高10.24%，最大荧光（Fm）、初始能转换效率（Fv/Fm）和PSⅡ的潜在光化学活性（Fv/Fo）分别提高14.2%、5.9%和31.4%，Fo降低8%，明显缓解低温胁迫对幼苗的伤害。在25 ℃盆栽条件下番茄植株正常生长6周后于8 ℃下处理1周，接种Glomus mosseae的植株叶片保护膜活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量高于对照，而丙二醛含量低于对照，显著提高了番茄的耐寒性（Abdel Latef & He，2011）。

3.10　提高蔬菜作物耐热性

AMF不仅可提高蔬菜作物的抗寒性，还能增强蔬菜作物应对高温的耐热性。与未接种AMF的对照相比，接种AMF可缓解7～8月草莓育苗期35℃高温胁迫的伤害，草莓幼苗叶片和根系褐化发生较少，地上部和地下部干质量增加，但不同AMF菌种效果有所差异（Matsubara et al.，2004）。韩东洋（2013）研究表明，在35 ℃/28 ℃高温胁迫下，接种Glomus versiforme和接种Glomus versiforme+Glomus mosseae混合菌种可以延缓高温对百合植株的伤害程度，而接种Glomus mosseae对百合耐高温作用不明显。马通等（2015）在研究AMF对叶用莴苣（生菜）耐热性效应时发现，35 ℃下接种Glomus mosseae的生菜叶片中SOD、POD、CAT等防御酶活性分别比对照增加68.4%、128.6%和88.9%，根系活力和叶绿素含量分别比对照增加255.5%和27.2%，生菜的耐热性显著提高。

4　AMF在蔬菜生产上的应用

在蔬菜作物中，除十字花科、藜科和苋科作物不能或不易形成丛枝菌根外，茄科、葫芦科、百合科等作物都能形成丛枝菌根（李敏和刘润进，2000）。丛枝菌根对菜豆、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜、洋葱、番茄、芦笋等具有很多的正效应，如促进蔬菜营养生长，提高产量，促进开花坐果，增强对土传病害的抗性，改善品质等。蔬菜作物可在苗圃或容器中接种AMF，培育成菌根苗。特别是在施肥量不多、土壤贫瘠、环境恶劣的地区，使用菌根苗可获得较为明显的成效。目前，在芦笋、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜、洋葱、番茄等作物上应用AMF已取得显著效果。如芦笋采用容器育苗时接种AMF，缩短了育苗时间，菌根苗移栽到大田后生长速率、产笋数、产笋总量及人体必需氨基酸的含量均显著提高；特别是芦笋的产量连年增长，第1年平均增产74%，第2年平均增产50%（贺超兴等，2009）。早在1993年，我国台湾省的程水雄等（1993）已大面积推广甜瓜菌根苗，可以显著提高甜瓜产量，同时能获得第2批瓜。

除培育菌根苗外，AMF在蔬菜上的另一个重要作用表现在提高抗病性，如前文所述AMF对黄瓜、西瓜、番茄等枯萎病和根结线虫有较好的防治效果。

5　展望

蔬菜是经济价值比较高的作物，通常采用苗床、营养钵或穴盘育苗，这就为接种AMF实行菌根化创造了便利条件，育苗时加入接种剂经过培育形成菌根后，将菌根苗移至大田或温室，可以提高苗木移栽成活率，促进生长，增加产量，改善品质，充分发挥AMF的生理生化作用（刘润进和李晓林，2000）。近年来，我国蔬菜产业发展迅速，蔬菜生产的集约化程度也在不断提高。一方面，蔬菜集约化育苗产业取得突飞猛进的发展，全国各地涌现出一批规模化蔬菜育苗场；另一方面，保护地设施栽培面积逐年扩大，提高了蔬菜种植的整体效益。但是应该清醒地看到，在蔬菜产业蓬勃发展的同时也存在各种风险和隐忧。相当一部分蔬菜育苗经营户的育苗技术尚不过硬，特别是对幼苗抗病性防控方面经验很欠缺。而在保护地设施栽培中，土传病害和连作障碍非常严重，如采用药剂对土壤进行消毒，容易造成土壤污染，有的甚至会损害到土壤中的有益微生物，进而影响蔬菜的产量和品质。利用AMF可以培育菌根苗，增强蔬菜作物的抗病性，缓解蔬菜种植的连作障碍，提高蔬菜生产的产量和品质，改善土壤生态系统环境，对促进蔬菜生产意义重大，AMF技术作为一种环境友好型的生物技术将发挥重要作用。

综合国内外蔬菜AMF的研究动态，未来的研究方向可能会集中在以下几方面：① AMF有效性的评价和高效菌种的筛选。从蔬菜根围分离出不同AMF，建立蔬菜AMF资源库，同时对蔬菜抗逆性（包括抗寒性、耐热性、耐盐性、抗旱性）、抗病性等的有效性进行评价，并筛选相应的高效AMF菌种。② 蔬菜菌根苗的培育。蔬菜种子萌发期接种AMF可有效提高幼苗的抗寒及抗病性，提高壮苗率和移栽成活率，同时还可增加产量、改善产品品质。③ AMF在蔬菜病害生物防治上的研究与应用。AMF对黄瓜根结线虫、西瓜枯萎病、茄子黄萎病等的防治及克服蔬菜连作障碍等方面都有显著效果，但相关作用机理还有待深入研究。随着现代蔬菜栽培技术的不断革新与发展，AMF将在菌根育苗、保护地蔬菜栽培、无公害和有机蔬菜生产等方面展现广阔的发展前景。

柏素花，董超华，刘新．2006．VA菌根菌抗冷菌株的筛选及其对茄子抗冷性的影响．中国农学通报，22（10）：272-276．

包玉英，闫伟．2004．蒙古韭共生真菌及其菌根形态学的研究．菌物学报，23（2）：286-293．

曹岩坡，戴鹏，戴素英．2016．丛枝菌根真菌（AMF）对低温胁迫下黄瓜幼苗生长及叶绿素荧光参数的影响．河北农业科学，20（1）：34-37．

陈裕良．1981．内生菌根接种对芦笋幼苗形态及生长之影响〔硕士论文〕．台北：国立台湾大学园艺研究所．

程水雄，庄明富，杜金池．1993．内生菌根菌Glomu sclarum应用在洋香瓜生产上之效益评估．中华农业研究，42（1）：74-84．

甘春雁，姚瑞玲，项东云，陈健波．2013．丛枝菌根化香椿幼苗对干旱胁迫的生长响应．广西林业科学，42（1）：20-24．

韩冰，贺超兴，闫妍，郭世荣，于贤昌．2011．AMF对低温胁迫下黄瓜幼苗生长和叶片抗氧化系统的影响．中国农业科学，44（8）：1646-1653．

韩东洋．2013．丛枝菌根真菌对百合生长发育和抗逆性的影响〔硕士论文〕．青岛：青岛农业大学．

韩亚楠，毕美光，刘润进，李敏．2013．AM真菌对连作西瓜生长及其枯萎病的影响．北方园艺，（13）：150-153．

郝永娟，刘春艳，王勇，王万立．2007．AM真菌对黄瓜生长和枯萎病的影响．安徽农学通报，13（19）：73-74．

贺超兴，张志斌，王怀松，Takacs T，Anton A．2006．丛枝菌根真菌对番茄苗期生长及矿质营养吸收的作用．中国蔬菜，（1）：9-11．

贺超兴，秦海滨，张志斌，王怀松．2009．丛枝菌根真菌在设施蔬菜生产中的应用研究进展．北京：第二届全国微生物实用技术生态环境应用学术研讨会．

贺忠群，贺超兴，张志斌，邹志荣，王怀松．2006a．不同丛枝菌根真菌对番茄生长及相关生理因素的影响．沈阳农业大学学报，37（3）：308-312．

贺忠群，邹志荣，贺超兴，张志斌，王军．2006b．盐胁迫下丛枝菌根真菌对番茄细胞膜透性及谷胱甘肽过氧化物酶活性的影响．西北农林科技大学学报：自然科学版，34（12）：53-57．

贺忠群，李焕秀，汤浩茹．2010a．不同AM真菌对番茄养分吸收及果实品质的影响．北方园艺，（9）：8-10．

贺忠群，李焕秀，汤浩茹，贺超兴，张志斌，王怀松．2010b．丛枝菌根真菌对NaCl胁迫下番茄内源激素的影响．核农学报，24（5）：1099-1104．

贺忠群，李焕秀，汤浩茹．2010c．丛枝菌根真菌对黄瓜立枯病的影响．四川农业大学学报，28（2）：200-204．

贺忠群，贺超兴，闫妍，张志斌，王怀松，李焕秀，汤浩茹．2011．盐胁迫下丛枝菌根真菌对番茄吸水及水孔蛋白基因表达的调控．园艺学报，38（2）：273-280．

贺忠群，贺超兴．2013．盐渍条件下丛枝菌根真菌对番茄营养吸收及离子毒害的影响．华北农学报，28（1）：181-186．

洪淑梅，李培香，方宇澄．1987．番茄内生菌根研究初报．山东农业大学学报，18（2）：48-52．

李敏，刘润进．2000．蔬菜作物菌根研究新进展．中国农学通报，16（6）：1-4．

李敏，刘润进．2002．AM真菌对蔬菜品质的影响．中国生态农业学报，10（4）：62-64．

李树林，赵士杰．1996．VA菌根对茄子、黄瓜的促生和防病效应．内蒙古农业大学学报：自然科学版，17（1）：55-58．

李晓林，冯固．2001．丛枝菌根生态生理．北京：华文出版社．

李许真，姜永华，陈书霞．2016．AM真菌和根结线虫互作对黄瓜幼苗生理变化的影响．北方园艺，（5）：9-13．

林先贵，顾希贤，郝文英．1994．VA菌根在芦笋栽培上的接种效应．土壤学报，31（s）：84-90．

刘爱荣，陈双臣，刘燕英，李艳楠，贺超兴．2011．丛枝菌根真菌对低温下黄瓜幼苗光合生理和抗氧化酶活性的影响．生态学报，31（12）：3497-3503．

刘润进，李晓林．2000．丛枝菌根及其应用．北京：科学出版社．

刘润进，李敏，王发园．2001．大棚蔬菜根围AM真菌多样性研究初报．莱阳农学院学报，18（4）：280-283．

骆强．2013．VAM真菌对大豆幼苗抗旱性的影响．湖北农业科学，52（5）：1017-1019．

马通，刘润进，李敏．2015．丛枝菌根真菌对生菜耐热性的效应．植物生理学报，（11）：1919-1926．

马通，陈潇，金静，李敏，易晓华．2016．丛枝菌根真菌对“金口”芹菜生长和品质的影响．北方园艺，（10）：35-38．

牛家琪．1994．广东省VA菌根真菌资源调查和应用研究．土壤学报，31（s）：54-63．

秦海滨，张志斌，贺超兴．2014．丛枝菌根真菌提高黄瓜幼苗抗立枯病作用研究．华北农学报，29（s）：98-102．

任志雨，贺超兴，李树和，张志斌．2008a．丛枝菌根真菌对有机栽培黄瓜生长、产量和品质的影响．华北农学报，23（6）：135-138．

任志雨，贺超兴，孙世海，李树和．2008b．丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长和矿质元素吸收的影响．长江蔬菜，（11）：34-36．

盛萍萍，王彬，苑学霞，王小珅，刘润进．2012．AM真菌诱导的番茄信号物质及其对根结线虫的抑制效应．植物病理学报，42（3）：323-327．

汪洪钢，吴观以，李慧荃．1983．VA菌根对绿豆（Phaseolus aureus）吸磷和固氮的影响．土壤学报，20（2）：205-208．

汪洪钢，吴观以，李慧荃．1989．VA菌根对绿豆（Phaseolus aureus）生长及水分利用的影响．土壤学报，26（4）：393-400．

王倡宪，郝志鹏．2008．丛枝菌根真菌对黄瓜枯萎病的影响．菌物学报，27（3）：395-404．

王鹏，邹国元，张淑彬，刘淑英，王平．2009．丛枝菌根真菌对黄瓜南方根结线虫病的影响．甘肃农业大学学报，4（2）：90-93．

王锐竹，贺超兴，王怀松，张志斌．2010．丛枝菌根真菌对不同甜瓜品种产量及营养品质的影响．园艺学报，37（11）：1767-1774．

吴强盛．2010．园艺植物丛枝菌根研究与应用．北京：科学出版社：59-62．

徐宗刚，宋立美，蔡梅红，付学艳，韩本福．2003．丛枝泡囊菌根菌对西瓜枯萎病发生情况的影响．中国西瓜甜瓜，（2）：23．

张美庆，汪恩涛，周枫，王秀彦．1987．VA菌根对番茄、青椒生长发育的影响．北京农业科学，（2）：27-29．

张淑彬，王幼珊，邹国元．2011．丛枝菌根真菌对南方根结线虫病害防治效应．北方园艺，（19）：123-126．

张旭红，高艳玲，林爱军，黄益宗．2008．重金属污染土壤接种丛枝菌根真菌对蚕豆毒性的影响．环境工程学报，2（2）：274-278．

赵士杰，李树林．1993．VA菌根促进韭菜增产的生理基础研究．土壤肥料，（4）：38-40．

Abdel Latef A A H．2011．Influence of arbuscular mycorrhizal fungi and copper on growth，accumulation of osmolyte，mineral nutrition and antioxidant enzyme activity of pepper（Capsicum annuumL．）．Mycorrhiza，21：495-503．

Abdel Latef A A H，He C X．2011．Arbuscular mycorrhizal influence on growth，photosynthetic pigments，osmotic adjustment and oxidative stress in tomato plants subjected to low temperature stress．Acta Physiol Plant，33：1217-1225．

Affokpon A，Coyne D L，Lawouin L，Tossou C，Agb è d è R D，Coosemans J．2011．Effectiveness of native West African arbuscular mycorrhizal fungi in protecting vegetable crop against root-knot nematodes．Biol Fertil Soils，47：207-217．

Arafat A H A L，He C X．2011．Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on growth，mineral nutrition，antioxidant enzymes activity and fruit yield of tomato grown under salinity stress．Scientia Horticulturae，127：228-233．

Aroca R，Verniery P，Ruiz-Lozano J M．2008．Mycorrhizal and nonmycorrhizalLactuca sativaplants exhibit contrasting responses to exogenous ABA during drought stress and recovery．J Exp Bot，59：2029-2041．

Aug é R M．2001．Water relations，drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis．Mycorrhiza，11：3-42．

Bolandnazar S，Aliasgarzad N，Neishabury M R，Chaparzadeh N．2007．Mycorrhizal colonization improves onion（Allium cepaL．）yield and water use efficiency under water deficit condition．Scientia Horticulture，114：11-15．

Boyer L R，Brain P，Xu X M，Jeffries P．2015．Inoculation of drought-stressed strawberry with a mixed inoculum of two arbuscular mycorrhizal fungi：effects on population dynamics of fungal species in roots and consequential plant tolerance to water deficiency．Mycorrhiza，25：215-227．

Brown M E，Carr G R，1984．Interactions betweenAzotobacter chroococcumand vesicular-arbuscular mycorrhiza and their effects on plant growth．J Appl Bacteriol，56：429-437．

Cekic F O，Unyayar S，Ortas I．2012．Effects of arbuscular mycorrhizal inoculation on biochemical parameters inCapsicum annuumgrown under long term salt stress．Turkish J Bot，36：63-72．

Charron G，Furlan V，Bernier-Cardou M，Doyon G，2001．Response of onion plants to arbuscular mycorrhizae：2. Effects of nitrogen fertilization on biomass and bulb firmness．Mycorrhiza，11：145-150．

Chen S C，Jin W J，Liu A R，Zhang S J，Liu D L，Wang F H，Lin X M，He C X．2013．Arbuscular mycorrhizal fungi（AMF）increase growth and secondary metabolism in cucumber subjected to low temperature stress．Scientia Horticulturae，160：222-229．

Daft M J，Nicoloson T H．1966．Effect of Endogone mycorrhiza on plant growth．New Phytologist，65：343-350．

de Andrade S A L，Gratão P L，Schiavinato M A，Silveira A P D，Azevedo R A，Mazzafera P．2009．Zn uptake，physiological response and stress attenuation in mycorrhizal jack bean growing in soil with increasing Zn concentrations．Chemosphere，75（10）：1363-1370．

Elahi F E，Aminuzzaman F M，Mridha M A，Begum B，Harun A K．2010．AMF inoculation reduced arsenic toxicity and increased growth，nutrient uptake and chlorophyll content of tomato grown in arsenic amended soil．Adv Environ Biol，4：194-200．

El-Tohamy W A，Schnitzler W H，El-Behairy U，El-Beltagy M S．1999．Effect of VA mycorrhiza on improving drought and chilling tolerance of bean plants（Phaseolus vulgarisL．）．J Appl Bot，73：178-183．

He Z Q，Huang Z．2013．Expression analysis ofLeNHX1gene in mycorrhizal tomato under salt stress．Journal of Microbiology，51（1）：100-104．

Heikham E，Rupam K，Bhoopander G．2009．Arbuscular mycorrhizal fungi in alleviation of salt stress：a review．Ann Bot，104：1263-1280．

Jones F R．1924．A mycorrhizal fungus in the roots of legumes and some other plants．Journal of Agricultural Research，29：459-470．

Khaliel A S，Elkhider K A．1987．Response of tomato to inoculation with vesicular arbuscular mycorrhiza．Nordic J Bot，7：215-218．

Liu A R，Chen S C，Chang R，Liu D L，Chen H R，Ahammed G J，Lin X M，He C X．2014．Arbuscular mycorrhizae improve low temperature tolerance in cucumber via alterations in H2O2accumulation and ATPase activity．Journal of Plant Research，127（6）：775-785．

Makus D J．2004．Mycorrhizal inoculation of tomato and onion transplant improves earliness．Acta Hortic，631：175-281．

Marulanda A，Porcel R，Barea J M，Azc ó n R．2007．Drought tolerance and antioxidant activities in lavender plants colonized by native drought-tolerant or drought-sensitive Glomus species．Microbial Ecolog，54：543-552．

Matsubara Y，Hirano I，Sassa D，Koshikawa K．2004．Alleviation of high temperature stress in strawberry（Fragaria ananassa）plants infected with arbuscular mycorrhizal fungi．Environment Control in Biology（Japan），42（2）：105-111．

Omirou M，Ioannides I M，Ehaliotis C．2013．Mycorrhizal inoculation affects arbuscular mycorrhizal diversity in watermelon roots，but leads to improved colonization and plant response under water stress only．Appl Soil Ecol，63：112-119．

Ortas I．2012．Do maize and pepper plants depend on mycorrhizae in terms of phosphorus and zinc uptake? J Plant Nutr，35：1639-1656．

Rhodes L H，Gerdemann J N．1975．Phosphate uptake zones of mycorrhizal and nonmycorrhizal onions．New Phytol，75：555-561．

Rozpądek P，Rąpała-Kozik M，Wężowicz K，Grandin A，Karlsson S，Ważny R，Anielska T，Turnau K．2016．Arbuscular mycorrhiza improves yield and nutritional properties of onion（Allium cepa）．Plant Physiology and Biochemistry，107：264-272．

Safir G E．1968．The influence of vesicular-arbuscular mycorrhiza on the resistance of onion toPyrenochaeta terrestris．Urbana：University of Illinois．

Safir G R，Boyer J S，Gerdemann J W．1971．Mycorrhizal enhancement of water transport in soybean．Science，172：581-583．

Senapati H K，Pal A K，Swain S K．1987．Effect of mycorrhiza on the growth characteristics of okra in laterite soil．Indian J Hortic，44：93-95．

Sharif M，Claassen N．2011．Action mechanisms of arbuscular mycorrhizal fungi in phosphorus uptake byCapsicum annuumL．Pedosphere，21（4）：502-511．

Sierers E．1953．Untersuchungen ü ber die Mycorrhizen von Allium-und Solanum -Arten．Archiv F ü r Mikrobiologie，18：289-321.

Słomka A，Kuta E，Szarek-Łukaszewska G，Godzik B，Kapusta P，Tylko G，Bothe H．2011．Violets of the section Melanium，their colonization by arbuscular mycorrhizal fungi and their occurrence on heavy metal heaps．Journal of Plant Physiology，168（11）：1191-1199．

Smith F A，Smith S E．2011a．What is the significance of the arbsucular mycorrhizal colonisation of many economically important crop plants?Plant Soil，348：63-79．

Smith S E，Smith F A．2011b．Roles of arbuscular mycorrhizas in plant nutrition and growth：new paradigms from cellular to ecosystem scales．Annu Rev Plant Biol，63：227-250．

Sorensen J N，Larsen J，Jakobsen I，Tremblay N．2003．Management strategies for capturing the benefits of mycorrhizas in the production of field-grown vegetables．Acta Hortic，627：65-71．

Suresh C K，Bagyaraj D J．1984．Interaction between a vesicular arbuscular mycorrhiza and a root knot nematode and its effect on growth and chemical composition of tomato．Nemat Mediterr，12：31-39．

Tobar R M，Azcon R，Barea J M．1994．The improvement of plant N acquisition from an ammonium-treated，drought-stressed soil by the fungal symbiont in arbuscular mycorrhizae．Mycorrhiza，4：105-108．

Torres B A，Mej í a E Z，Ch á vez C G，Cerrato R F．1996．The use of arbuscular mycorrhizae to control onion white rot（Sclerotium cepivorumBerk．）under field conditions．Mycorrhiza，6（4）：253-257．

Wang B，Yao Z，Zhao S，Guo K，Sun J，Zhang H．2014．Arbuscular mycorrhizal application to improve growth and tolerance of processing tomato（Lycopersicum esculentumMiller）under drought stress．J Food Agric Environ，12：452-457．

Watts-Williams S J，Turney T W，Patti A F，Cavagnaro T R．2014．Uptake of zinc and phosphorus by plants is affected by zinc fertiliser material and arbuscular mycorrhizas．Plant Soil，376：165-175．

Yooyongwech S，Samphumphuang T，Tisarum R，Theerawitaya C，Cha-um S．2016．Arbuscular mycorrhizal fungi（AMF）improved water deficit tolerance in two different sweet potato genotypes involves osmotic adujustment via soluble sugar and free proline．Scientia Horticulturae，198：107-117．

Zhang H H，Tang M，Chen H，Zheng C L，Niu Z C．2010．Effect of inoculation with AM fungi on lead uptake，translocation and stress alleviation ofZea maysL．seedlings planting in soil with increasing lead concentrations ．European Journal of Soil Biology，46（5）：306-311．