山东宽广蜡蝉成虫泌蜡结构超微形态研究

李 健，秦道正

(植保资源与病虫害治理教育部重点实验室，西北农林科技大学 昆虫博物馆，陕西杨凌 712100)

昆虫的泌蜡结构 (wax secreting structure) 是由昆虫体壁外层表皮细胞特化形成的，包括泌蜡孔和泌蜡板2种形式，它们能将蜡腺细胞分泌的蜡质排至体外，防止体内水分过度蒸发，保持体温；蜡质所形成的保护层还可以保护虫体免受体外水汽侵入和真菌寄生[1-3]。泌蜡结构主要存在于半翅目、膜翅目、鳞翅目、脉翅目昆虫中[4-8]。蜡蝉总科 (Fulgoroidea)是半翅目昆虫的重要类群，其成、若虫都能分泌蜡质[9]。目前已有学者对该类群的菱蜡蝉科(Cixidae)、脉蜡蝉科(Meenoplidae)、阉蜡蝉科(Kinnaridae)和瓢蜡蝉科(Issidae)等成、若虫蜡丝、蜡腺或泌蜡结构进行了研究，并讨论了其分类学价值[10-14]，还有部分学者认为不同蜡蝉类群成、若虫的泌蜡结构分布及形态特征可为不同类群的亲缘关系探讨提供重要依据[14-17]。

广蜡蝉科(Ricaniidae)昆虫成、若虫均可分泌蜡质，其若虫腹部6～9腹节可分泌出大量蜡丝，部分类群成虫腹部末端分布有大量的蜡丝团[18-19]。近年来，有学者对该科部分种类成、若虫体表的蜡粉或蜡丝形态进行了观察描述，包括西藏疏广蜡蝉(EuricaniaxizangensisChou&Lu[18])、圆纹宽广蜡蝉[Pochaziaguttifera(Walker)[20]]、柿宽广蜡蝉[Pochaziasublimata(Jacobi)[21]]和山东宽广蜡蝉[Pochaziashantungensis(Chou & Lu)[22]]、八点广翅蜡蝉[Ricaniaspeculum(Walker)[19,21,23]]，但目前对该科昆虫的成虫泌蜡结构尚无进行深入探讨。由此，本研究选择该科中重要的植食性害虫山东宽广蜡蝉[Pochaziashantungensis(Chou & Lu,1977)]为研究对象，利用扫描电子显微镜 (SEM) 和显微数码成像相机 (CCD) 对该种成虫体表蜡粉、蜡丝以及泌蜡结构进行详细观察，旨在明确其泌蜡结构及蜡丝形态特征，并探讨广蜡蝉科昆虫的典型泌蜡结构，为该类群分类及系统发育研究提供更多的形态学资料。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料均为成虫，包括用体积分数70%酒精浸泡的标本和新鲜标本，均由李健女士于2016年7月采自陕西杨凌西北农林科技大学校园内。

1.2 方 法

1.2.1 对成虫标本拍照 用展翅板将采集标本进行展翅，再在QImaging Retica 2000R显微数码成像相机 (CCD) 对前、后翅和雌、雄虫腹部进行拍照。

1.2.2 电镜观察标本处理 为了更好地观察山东宽广蜡蝉的泌蜡结构，本研究对采集的新鲜标本和体积分数70%酒精浸泡标本分别采用除蜡和非除蜡2种方法进行处理。

酒精浸泡标本处理：方法1 (除蜡处理)：将标本放入氯仿中浸泡10 min除蜡，用体积分数70%酒精冲洗2遍，再用体积分数梯度酒精 (80%、90%、100% 各15 min) 脱水处理，取下所需观察部位后置于自然条件下干燥；方法2 (非除蜡处理)：将浸泡标本直接放入体积分数梯度酒精 (同上) 中进行脱水处理，取下所需观察部位后置于自然条件下干燥。

鲜标本处理：方法1 (除蜡处理)：将新鲜标本放入氯仿中浸泡10 min，再放入体积分数梯度酒精 (30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100% 各15 min) 脱水处理，在自然条件下干燥；方法2 (非除蜡处理)：将新鲜标本进行针插并展翅，再置于自然条件下干燥。

将干燥后的样品用双面导电胶粘台，用Hitachi MSP-IS (Japan,Tokyo) 进行喷金处理，最后在Hitachi S-3400N扫描电子显微镜 (Japan,Tokyo) 下用15 kV进行观察并拍照。

2 结果与分析

2.1 翅面泌蜡结构

在未除蜡情况下，山东宽广蜡蝉前翅 (forewing) 正面有棕色蜡粉 (图1-A、B)，反面有浅黄色蜡粉 (图2-A、B)；后翅 (hind wing) 翅脉 (vein) 及翅脉两侧均有灰白色蜡粉 (图3-A、B,图4-A、B)。

2.1.1 前翅翅面泌蜡结构 除蜡后的山东宽广蜡蝉前翅正、反面均分布有大量气孔状蜡孔 (stomata-like wax pore)，以及不规则突起 (irregularity bump) (图1,图2)，蜡粉从气孔状蜡孔中间的泌蜡孔 (wax-secreting pore) 分泌出来 (图1-E,图2-E)。

前翅正面的气孔状蜡孔分布于翅脉 (图1-C) 和翅面 (图1-D)。该蜡孔由外缘 (raised outer edge)，开口 (opening) 和泌蜡孔组成，外缘近椭圆形，开口呈梭形，泌蜡孔近圆形 (图1-F,表1)。

前翅反面气孔状蜡孔仅分布在翅脉及翅脉两侧 (图2-C)，翅前缘区 (costal field) 泌蜡孔的密度大于其他区域 (图2-C,表1)。

表1 山东宽广蜡蝉不同部位气孔状蜡孔Table 1 Stomata-like wax pore in different part of Pochazia shantungensis (Chou & Lu,1977)

注：横轴为垂直于开口长轴的轴线; 纵轴为平行于开口长轴的轴线。

Note：Horizontal axis means perpendicular axis to opening major axis; ventical axis means parallel to opening mijor axis.

2.1.2 后翅翅面泌蜡结构 除蜡后，发现山东宽广蜡蝉后翅的气孔状蜡孔均仅分布于翅脉和翅脉两侧 (图3-C,图4-C)，翅其余部位无蜡孔，仅具不规则突起 (图3-D,图4-D)，后翅正、反面蜡孔的形态、直径差异较小(图3-D、E,图4-D、E)。后翅正面、反面气孔状蜡孔各部分量度见表1。

2.2 肩板和体壁泌蜡结构

山东宽广蜡蝉雌雄成虫肩板 (tegula) 近四边形 (图5-A)，正面分布有大量蜡孔(图5-B)，成虫腹部体壁外层均分布有大量气孔状蜡孔 (图5-E、F)。蜡孔形态及组成与翅面分布的蜡孔相同(图5-C、D)，包括外缘、开口以及泌蜡孔 (量度见表1)。

2.3 生殖节泌蜡结构

山东宽广蜡蝉雌雄成虫生殖节 (genital segments) 形态差别明显 (图6-A、B、C、D)。雌成虫腹部末端还有大量乳白色棉花团状蜡丝团 (雄成虫腹部末端无)。对未除蜡干标本进行观察，发现乳白色蜡丝由第9腹节背板(the ninth abdominal tergite) 和肛板(anal tube) 内侧的泌蜡板分泌形成 (图6-E、F、G)。

2.3.1 第9腹节泌蜡结构 第9腹节背板上分布着由十数根蜡丝 (直径0.13 μm) 组成的蜡丝束 (直径2.48～3.63 μm)，在蜡丝束表面覆有大量蜡粉 (图6-E、F)，蜡丝束由位于背板上泌蜡板的泌蜡孔分泌，筛孔间隔 (sieve-pore partition wall) 表面覆有大量蜡粉 (图6-E)；第9腹节背板上的泌蜡板整体为长板状筛板型泌蜡板 (sieve-plate wax secreting plate)，泌蜡板中随机分布有大量感觉毛 (sensory hair) (图7-A)。泌蜡孔、近圆形底板 (orbicular base plate) 和不规则外缘 (irregularity edge) 组成一个标准泌蜡单元 (wax-secreting unit) (图7-B、C、D)。

A.未除蜡前翅 Not dewaxed forewing; B.未除蜡前翅蜡粉 Wax powder on not dewaxed forewing ; C.翅脉气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore in vein; D.翅面气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore in pagina; E.具蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore with wax; F.无蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore without wax；W.蜡粉 Wax powder; Swp.气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore; Ib.不规则突起 Irregularity bump; Re.外缘 Raised outer edge; O.开口 Opening; P.泌蜡孔 Wax-secreting pore.

图1山东宽广蜡蝉前翅正面及泌蜡结构
Fig.1FrontsideofforewingandwaxsecretingstructureofPochaziashantungensis(Chou&Lu,1977)

A.未除蜡前翅 Not dewaxed forewing; B.未除蜡前翅蜡粉 Wax powder on not dewaxed forewing; C.翅脉气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore in vein; D.翅面气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore in pagina; E.具蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore with wax; F.无蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore without wax；W.蜡粉 Wax powder; Swp.气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore; S.感觉毛 Sensory hair; Ib.不规则突起 Irregularity bump; Re.外缘 Raised outer edge; O.开口 Opening; P.泌蜡孔 Wax-secreting pore

图2山东宽广蜡蝉前翅反面及泌蜡结构
Fig.2BacksideofforewingandwaxsecretingstructureofPochaziashantungensis(Chou&Lu,1977)

A.未除蜡后翅 Not dewaxed hind wing; B.未除蜡后翅蜡粉 Wax powder on not dewaxed hind wing; C.翅脉气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore in vein; D.具蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore with wax; E.无蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore without wax；W.蜡粉 Wax powder; Swp.气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore; Ib.不规则突起 Irregularity bump; Re.外缘 Raised outer edge; O.开口 Opening; P.泌蜡孔 Wax-secreting pore

图3山东宽广蜡蝉后翅正面及泌蜡结构
Fig.3FrontsideofhindwingandwaxsecretingstructureofPochaziashantungensis(Chou&Lu,1977)

表2 山东宽广蜡蝉成虫生殖节泌蜡板Table 2 Wax secreting plate in genital segments of Pochazia shantungensis

注：横轴为从泌蜡孔出发并将近圆形底板一分为二的轴线，纵轴为垂直于横轴的轴线。

Note：Horizontal axis means the axis originating from wax secreting pore to divide the orbicular base plate into half,ventical axis means to the axis perpendicular to horizontal axis.

A.未除蜡后翅 Not dewaxed hind wing; B.未除蜡后翅蜡粉 Wax powder on not dewaxed hind wing; C.翅脉气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore in vein; D.具蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore with wax; E.无蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore without wax；W.蜡粉 Wax powder; Swp.气孔状泌蜡孔 Stomata-like wax pore; Ib.不规则突起 Irregularity bump; Re.外缘 Raised outer edge; O.开口 Opening; P.泌蜡孔 Wax-secreting pore

图4山东宽广蜡蝉后翅反面及泌蜡结构
Fig.4BacksideofhindwingandwaxsecretingstructureofPochaziashantungensis(Chou&Lu,1977)

A.肩板正面观 Tegula,front view; B.肩板表面 Surface of tegula; C.肩板具蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore with wax in tegula; D.肩板无蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore without wax in tegula; E.腹部体壁 Abdominal integument; F.腹部体壁无蜡气孔状蜡孔 Stomata-like wax pore in dewaxed abdominal integument;Swp.气孔状泌蜡孔 Stomata-like wax-secreting pore; S.感觉毛Sensory hair; W.蜡粉 Wax powder; Ib.不规则突起 Irregularity bump; Re.外缘 Raised outer edge; O.开口 Opening; P.泌蜡孔Wax-secreting pore; F.表皮突 Furcella

图5山东宽广蜡蝉肩板、腹部体壁及泌蜡结构
Fig.5Tegula,abdominalintegumentandwaxsecretingstructureofPochaziashantungensis(Chou&Lu,1977)

根据筛板间隔的宽度，可将泌蜡板分成3类 (表2)：即阔型泌蜡板 (broad type of sieve-plate wax secreting plate) (图7-B)、中型泌蜡板(medium type of sieve-plate wax secreting plate) (图7-C) 和窄型泌蜡板(narrow type of sieve-plate wax secreting plate)(图7-D)，这3种泌蜡板的不规则外缘和筛孔间隔均分布大量的不规则凹陷 (irregularity hollow)，阔型泌蜡板泌蜡单元外缘上方的凹陷浅于另外2种 (图7-B、C、D)。以上3类泌蜡板泌蜡单元密度依次为1.4、1.89和2.3 U/100 μm2。

2.3.2 肛板内侧泌蜡结构 山东宽广蜡蝉雌虫肛板内侧分布有大量乳白色蜡丝束，蜡丝束和泌蜡板表面覆有大量蜡粉。蜡丝束直径2.73～3.67 μm，单根蜡丝直径0.12 μm (图6-G、H)。对经过除蜡处理的雌虫肛板观察 (图7)，发现肛板内侧均为筛板状泌蜡板，其内侧随机分布数十根感觉毛 (图7-E)，1个标准泌蜡单元同样由泌蜡孔、近圆形底板和不规则外缘组成 (图7-F、G、H)。

依据筛孔间隔宽度，可将肛板内侧泌蜡板也分为3个类型 (表2)，即阔型泌蜡板、中型泌蜡板和窄型泌蜡板。阔型泌蜡板出现在腹部未泌蜡的雌成虫 (图7-F)，中型和窄型泌蜡板出现在腹部布满蜡丝的雌成虫 (图7-F、G、H)；阔型泌蜡板泌蜡单元外缘和筛孔间隔还布满大量不规则深色斑点 (图7-F)。肛板内侧3种泌蜡板泌蜡单元密度依次为1.45、2.05、2.00 U/100 μm2。雄成虫腹部第9节背板光滑，无泌蜡板 (图7-I)，肛板内侧无泌蜡板，仅分布大量钝突(obtuse apophysis) (图7-J、K)。

A.雌成虫生殖节背面观 Female genital segment,dorsal view; B.雌成虫生殖节腹面观 Female genital segment,ventral view; C.雄成虫生殖节背面观 Male genital segment,dorsal view; D.雄成虫生殖节腹面观 Male genital segments,ventral view; E.未除蜡雌成虫第9腹节背板 The ninth abdominal tergite of not dewaxed female adult; F.第9腹节背板蜡丝放大 Magnified wax filament in ninth abdominal tergite; G.未除蜡雌成虫肛板 Not dewaxed anal tube of female adults; H.未除蜡肛板蜡丝放大 Magnified wax filaments on not dewaxed anal tube；An.肛板 Anal tube; Wf.蜡丝 Wax filaments; Sp.筛板状泌蜡板 Sieve-plate wax secreting plate; W.蜡粉Wax powder

图6山东宽广蜡蝉雌雄成虫生殖节及雌虫腹部末端蜡丝(未除蜡)
Fig.6GenitalsegmentsofadultofPochaziashantungensis(Chou&Lu,1977)inbothsexesandwaxfilamentsattheendoffemaleabdomen(notdewaxed)

3 讨 论

山东宽广蜡蝉寄主范围广，包括大戟科(Euphorbiaceae)、桑科(Moraceae)等分泌蜜露或树胶的植物[24-27]。本研究发现该虫成虫前后翅、肩板以及腹部体壁外的气孔状蜡孔分泌蜡粉，这可能是该虫在长期进化过程中产生的一种适应性进化。分泌的蜡粉可能有助于避免寄主所分泌的蜜露或树胶粘附虫体从而影响其正常取食、飞行或交配等。此外，本研究还发现虫体体表蜡粉分泌量变化较大，部分成虫翅面及体躯上甚至没有蜡粉 (据表1数据，相同部位气孔状蜡孔开口的横轴变化较大)，可能是因为山东宽广蜡蝉成虫在羽化初期气孔状蜡孔未发育完全，蜡孔开口较小，成虫发育后期蜡孔发育完全，蜡孔开口变大，蜡粉分泌量随之增多。

山东宽广蜡蝉雌成虫的第9腹节背板及肛板内侧的筛板状泌蜡板均可分为阔型泌蜡板、中型泌蜡板和窄型泌蜡板，阔型泌蜡板出现在未泌蜡的雌成虫腹部，而中型和窄型泌蜡板出现在已经分泌蜡丝的雌成虫腹部。结合图7和表2数据，本研究推测山东宽广蜡蝉的泌蜡板发育可能经过3个阶段，阔型泌蜡板为泌蜡板的最初阶段；雌成虫交配后，泌蜡板的筛孔间隔 (sieve-pore partition wall) 上具有不规则凹痕的部分逐渐向泌蜡单元近圆形底板凹陷，形成中型泌蜡板；在产卵前期凹陷剧烈，直至筛孔间隔宽度至最小，不规则外缘发育至最大。此外，本研究还发现：随着山东宽广蜡蝉腹部末端泌蜡板逐渐发育完全，蜡丝团也因泌蜡单元密度的增大而变致密，这可能对虫卵起到更好的保护作用。

A.雌成虫第9腹节背板 The ninth abdominal tergite of female adult; B.未泌蜡雌成虫第9腹节背板阔型泌蜡板 Broad type of sieve-plate wax secreting plate on ninth abdominal tergite of female adult without secreted wax; C.已泌蜡雌成虫第9腹节背板中型泌蜡板 Medium type of sieve-plate wax secreting plate on ninth abdominal tergite of female adult with secreted wax; D.已泌蜡雌成虫第9腹节背板窄型泌蜡板 Narrow type of sieve-plate wax secreting plate on the ninth abdominal tergite of female adult with secreted wax; E.雌成虫肛板 Anal tube of female adult; F.未泌蜡雌成虫肛板阔型泌蜡板 Broad type of sieve-plate wax secreting plate on anal tube of female adult without secreted wax; G.已泌蜡雌成虫肛板中型泌蜡板 Medium type of sieve-plate wax secreting plate on anal tube of female adult with secreted wax; H.已泌蜡雌成虫肛板窄型泌蜡板 Narrow type of sieve-plate wax secreting plate on anal tube of female adult with secreted wax; I.雄成虫第9腹节背板 The ninth abdominal tergite of male adult; J.雄成虫肛板 Anal tube of male adult; K.雄成虫肛板放大 Magnified anal tube of male adult；Sp.筛板状泌蜡板 Sieve-plate wax secreting plate; S.感觉毛 Sensory hair; Ie.不规则外缘 Irregularity edge; Op.近圆形底 Orbicular base plate; P.泌蜡孔 Wax-secreting pore; Sw.筛孔隔断 Sieve-pore partition wall; Oa.钝突 Obtuse apophysis

图7山东宽广蜡蝉雌雄成虫生殖节及泌蜡板(已除蜡)
Fig.7GenitalsegmentsinbothsexesandwaxsecretingplateofPochaziashantungensis(Chou&Lu,1977) (dewaxed)

蜡蝉总科昆虫不同类群的成、若虫体壁上的蜡孔或泌蜡板形态差异明显，如蛾蜡蝉科(Flatidae)成虫前翅爪区具独特的念珠状泌蜡板(moniliform glandular pore-plate)，且该科内不同属的成虫前翅念珠状泌蜡板形态也有差异，可作为分类依据之一[28-29]；阉蜡蝉科Kinnara属与Adolenda属雌成虫腹部末端6～8节泌蜡板形态差异明显，前者腹部泌蜡板被长脊划分成不同单元格，形态上与科内其他属差异较大，是该属特有的泌蜡结构形态，而后者腹部泌蜡板为多孔状[13,30]。本研究通过观察对比，发现山东宽广蜡蝉虫体气孔状蜡孔与与林江[21]所描述的柿宽广蜡蝉(Pochaziasublimata)、八点广翅蜡蝉(Ricaniaspeculum)和透明疏广蜡蝉(EuricaniaclaraKato)前翅翅面蜡孔形态一致。据此本研究推测气孔状蜡孔可能是广蜡蝉科昆虫体表的典型泌蜡孔。

广蜡蝉科是蜡蝉总科中比较独特的一个科，成虫前翅翅脉、翅斑及雄性外生殖器特征等是该类群常用的分类特征[9,31]。已有研究还发现一些广蜡蝉的成、若虫泌蜡结构也存在差异，如：柿宽广蜡蝉、八点广翅蜡蝉及透明疏广蜡蝉前翅正面蜡孔形态相似，但三者成虫前翅蜡孔大小有差异，其中透明疏广蜡蝉前翅蜡孔直径最小[19]；八点广翅蜡蝉及柿宽广蜡蝉若虫泌蜡板数量随龄期增长而递增，后者蜡板数量随龄期变化呈一阶数列递增，且二者5龄若虫泌蜡板颜色存在差异[19,21]。此外，本文还研究了八点广翅蜡蝉及圆纹宽广蜡蝉的雌虫生殖节泌蜡板(图8)，观察比较后发现：这3种广蜡蝉的泌蜡板皆属于筛板状泌蜡板，但其泌蜡单元的组份及直径存在差异，其中八点广翅蜡蝉生殖节泌蜡板筛板间隔极大，泌蜡单元无不规则外缘；圆纹宽广蜡蝉生殖节末端泌蜡板泌蜡孔突起，第9腹节背板泌蜡板泌蜡单元无不规则外缘，而肛板内侧泌蜡板泌蜡单元具不规则外缘；山东宽广蜡蝉泌蜡板与圆纹宽广蜡蝉泌蜡板形态更相似，可支持山东宽广蜡蝉属于宽广蜡蝉属。

蜡蝉总科若虫泌蜡结构的形态变化可以反映类群的进化，分析不同类群若虫泌蜡板的转变模式有助于蜡蝉总科高级阶元的系统关系研究[14]。目前已发现的特征包括5龄若虫泌蜡板分布区域、形态特征和蜡丝形态等[11,17]。如通过比较利用雌成虫腹部末端泌蜡板形态特征，发现脉蜡蝉科和阉蜡蝉科雌成虫腹部生殖节上的泌蜡板具有同源性，可确定脉蜡蝉科和阉蜡蝉科为姊妹群[12,32]。广蜡蝉科雌成虫生殖节泌蜡板的形态与蛾蜡蝉科[28]、璐蜡蝉科[33]雌成虫生殖节泌蜡板形态差异明显，但三者的共同特征是泌蜡板分布于肛板内侧、泌蜡单元圆形、泌蜡单元中圆形泌蜡孔明显，其腹部泌蜡板分布区域及形态与阉蜡蝉科[13]和菱蜡蝉科[34]不同，通过泌蜡板形态比较，推测广蜡蝉科与蛾蜡蝉科、璐蜡蝉科更加近缘。结合前人研究，笔者认为蜡蝉总科昆虫的泌蜡结构形态可以为该类群的分类及高级阶元划分提供重要形态学资料。

A.八点广翅蜡蝉第9腹节背板泌蜡板 Wax secreting plate in ninth abdominal tergite ofRicaniaspeculum; B.八点广翅蜡蝉肛板内侧泌蜡板 Wax secreting plate in anal tube ofR.speculum; C.圆纹宽广蜡蝉第9腹节背板泌蜡板 Wax secreting plate in ninth abdominal tergite ofPochaziaguttifera; D.圆纹宽广蜡蝉肛板泌蜡板 Wax secreting plate in anal tube ofP.guttifera；Op.近圆形底 Orbicular base plate; P.泌蜡孔 Wax-secreting pore; Sw.筛孔隔断 Sieve-pore partition wall; Ie.不规则外缘 Irregularity edge

图8八点广翅蜡蝉和圆纹宽广蜡蝉雌成虫生殖节泌蜡板(已除蜡)
Fig.8WaxsecertingplateoffemalegenitalsegmentsofRicaniaspeculumandPochaziaguttifera(dewaxed)

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