施氮量对小麦商麦156光合特性、冠层光截获及产量的影响

孟自力+王和洲+闫向泉+朱倩+曾辉+陈昆+朱伟

摘要：为冬小麦高产栽培氮肥运筹提供参考依据，以商麦156为试验材料，设置0、110、150、190、230、270、310 kg/hm2 等7个施氮水平，研究氮肥不同施用量对商麦156光合特性、叶绿素含量（SPAD值）、光合有效辐射、净光合速率（Pn）与SPAD值的相关性、冠层截获的光合有效辐射（IPAR）与叶面积指数（LAI）的相关性及产量构成因素的影响。结果表明：不同施氮量对商麦156光合特性、SPAD值、光合有效辐射及产量等影响显著。在返青期和拔节期，商麦156净光合速率均以氮肥270 kg/hm2时最大，蒸腾速率和气孔导度分别以氮肥190、270 kg/hm2时最大，胞间CO2浓度以氮肥110 kg/hm2时最大并表现出与净光合速率负相关的趋势。在返青期和拔节期，随着氮肥用量的增加，小麦叶片SPAD值呈现先上升后下降的趋势，且均以氮肥用量230 kg/hm2时最大，较对照分别增加4.58%和 3.59%。在返青期和拔节期，Pn与SPAD值的相关关系分别为极显著和显著正相关。商麦156返青期和拔节期IPAR变化趋势一致，且以氮肥270 kg/hm2时最高，较对照分别提高15.25%和14.26%。在0～270 kg/hm2范围内，返青期和拔节期LAI均随氮肥用量的增加而增大，且拔节期高于返青期，施氮量310 kg/hm2时LAI开始下降。返青期和拔节期IPAR与LAI分别呈极显著和显著正相关。小麦穗数、穗粒数和产量以氮肥270 kg/hm2时最大，而千粒质量则以230 kg/hm2时最大。说明氮肥270 kg/hm2处理可以提高商麦156光合特性和IPAR，优化冠层结构，增加穗数、穗粒数和产量。

关键词：施氮量；商麦156；光合特性；叶绿素含量；冠层截获光合有效辐射；产量；指标增值

中图分类号： S512.106文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）23-0076-04

氮是植物生长发育的必需元素，氮素缺乏直接影响小麦氮代谢水平及其根、茎、叶等器官的建成；氮素过多易导致营养体徒长，生育期延迟，茎秆易倒伏，产量降低，品质变劣，同时增加生产成本，降低经济效益。科学合理的施氮量可使小麦根、茎、叶等营养器官发育良好，绿叶面积增加，光合作用增强，有效分蘖增多，产量大幅提升，品质明显改善。众多研究表明，氮通过调控小麦净光合速率[1]、叶绿素含量[2]、冠层结构[3]、光合有效辐射（PAR）[4]及氮代谢水平等最终影响小麦产量[5]和品质。商麦156是商丘市农林科学院最新选育和推广的、适宜在黄淮地区大面积种植的小麦新品种，本试验通过研究氮肥对商麦156光合特性、叶绿素含量（SPAD值）、叶面积指数（LAI）、光合有效辐射及产量相关因素影响，探讨商麦156在不同时期氮肥最佳用量，以期为黄淮地区商麦156科学合理地施用氮肥、提高单产和总产提供数据及理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年在商丘市农林科学院进行，地理坐标为北纬33°43′～34°52′、东经114°49′～116°39′。试验地0～20 cm土层含有机质2.2 mg/kg、碱解氮77.8 mg/kg、有效磷 45.31 mg/kg、速效钾93.37 mg/kg。供试品种为商麦156。

1.2试验设计

设置7个氮水平，氮肥（尿素，含N46.4%）折合纯氮用量分别为0、110、150、190、230、270、310 kg/hm2，分别用N0、N110、N150、N190、N230、N270、N310表示。小区面积为 3.6 m×10 m，隨机区组设计，每处理重复3次。氮肥总量的1/2于播种前施入土壤，另1/2于翌年春返青期前施入土壤；钾肥（硫酸钾，含K2O 50%）127.3 kg/hm2，磷肥（重过磷酸钙，含P2O5 46%）121.6 kg/hm2，作基肥一次性施入。

1.3测定项目及方法

采用美国产LI-6200便携式光合仪测定倒3旗叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度；英国Delta公司生产的SUNSCAN冠层分析系统（SUNSCAN canopy analysis system）测定小麦冠层的有效辐射和叶面积指数。冠层截获的光合有效辐射（IPAR）=冠层上部的总光合有效辐射（PAR）-冠层底部的光合有效辐射（TPAR）[6]。用SPAD-502叶绿素仪测定小麦植株叶片SPAD值。在小麦成熟期，每小区收获6 m2进行考种，调查穗数、粒数、千粒质量等指标。

1.4数据分析

采用SAS version 8e软件与Microsoft Excel 2003进行数据统计分析。

2结果与分析

2.1施氮量对商麦156光合特性的影响

由表1可知，不同施肥量与施肥期对小麦幼苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度影响显著。在返青期和拔节期，净光合速率均在一定范围内随施肥量的增加呈上升趋势，至270 kg/hm2时最大，且较对照分别提高 185.74% 和158.24%，说明在该处理下商麦156增产潜力较大。蒸腾速率和气孔导度在返青期和拔节期分别以N190和N270处理最大；蒸腾速率和气孔导度表现出相同的趋势。在返青期和拔节期，胞间CO2浓度均以N110处理最大。

2.2施氮量对商麦156 叶片SPAD值的影响

由图1可知，氮肥用量对小麦返青期和拔节期叶片SPAD值影响明显。在返青期和拔节期，随着氮肥用量的增加，小麦叶片SPAD值呈现先上升后下降的趋势，返青期、拔节期的SPAD值从大到小依次为N230>N190>N270>310>N150>N110>N0、N230>N270>N190>310>N150>N110>N0，在氮肥用量为230 kg/hm2时达到最大，较对照分别增加 4.58%、3.59%，表明合理的氮肥施用量可使小麦叶片保持较高的叶绿素含量，减缓叶片衰老，为积累更多的碳水化合物创造了条件；继续增加氮肥用量至270 kg/hm2时，SPAD值开始降低，这可能与生物群体数量的增加有关。endprint

2.3施氮量对商麦156 Pn与SPAD值相关关系的影响

由图2-a可以看出，返青期SPAD值与Pn呈指数正相关，其拟合方程为y=4×10-11e0.453 7x，决定系数为r2=0.763 6，相关系数为0.868 5，呈极显著正相关。图2-b可以看出，拔节期SPAD值与Pn呈指数正相关，其拟合方程为 y=2×10-6e0.265 8x，决定系数为r2=0.440 6，相关系数为 0.630 0，呈显著正相关。

2.4施肥量及施肥时期对商麦156 IPAR和LAI的影响

2.4.1IPAR由图3可以看出，商麦156的IPAR在返青期和拔节期变化趋势一致，随着施氮量的增加而逐渐升高，至270 kg/hm2时最高，较对照分别提高15.25%和14.26%，之后逐渐降低；在返青期，N270处理IPAR均高于N190、N230和N310处理，说明在返青期施入适量的氮素更有利于提高小麦截获光辐射的能力。拔节期的N310处理IPAR值低于返青期，这是因为过量氮素减小了小麦叶片倾角并伴随生长势减弱的现象。

2.4.2LAI由图4可知，不同氮肥用量对商麦156返青期和拔节期LAI影响不同。在0～270 kg/hm2范围内，返青期和拔节期LAI均随氮肥用量的增加而增大，至270 kg/hm2时达到最大，继续增加氮肥用量至310 kg/hm2时开始下降。另外，在0～270 kg/hm2范围内，同一处理LAI在拔节期均高于返青期，表明随着生育进程的推进，小麦植株叶面积指数不断增加，光合产物积累更加迅速；而在310 kg/hm2时，LAI在拔节期低于返青期，这可能是较高的氮肥用量造成植株早衰。

2.5施肥量对商麦156 IPAR与LAI相关关系的影响

由图5-a可以看出，返青期IPAR与LAI呈指数正相关，其拟合方程为y=0.319 3e0.001 7x，决定系数r2=0.919 7，相关系数为0.967 7，呈极显著正相关。图5-b可以看出，拔节期IPAR与LAI呈指数正相关，其拟合方程为y=0.544 1e0.001 3x，决定系数r2=0.869 2，相关系数为0.933 2，呈显著正相关。

2.6施肥量及施肥时期对商麦156产量指标的影响

试验结果（表2）表明，氮肥对穗数、穗粒数、千粒质量和产量影响显著，施氮处理各指标均高于对照。随氮肥用量的增加，小麦穗数增加，至氮肥270 kg/hm2时最高，较对照增加10.47%，差异极显著；当氮肥用量为310 kg/hm2時，表现出下降趋势。穗粒数也是在氮肥270 kg/hm2时最高，较对照极显著增加20.19%；各处理间小麦千粒质量差异显著，且在氮肥用量为230 kg/hm2时最大，继续增加氮肥用量至270、310 kg/hm2 时均降低，表明小麦千粒质量最适氮肥用量低于穗数和穗粒数最适氮肥用量。N270处理籽粒产量最高，且显著高于对照；N0、N110、N150处理间差异不显著，且均低于N270处理，从N270到N310小麦产量表现出下降趋势，这表明较低或较高的氮肥用量均不利于小麦籽粒产量的提高。

3讨论与结论

在植物所需的各种营养元素中，氮对光合作用的影响最为明显，追施氮肥能够有效提高叶片净光合速率。本试验结果表明， 净光合速率在270 kg/hm2时达到最大， 而当施氮量

达到310 kg/hm2时下降，这可能是因为叶片对CO2的固定与自身含氮量有关，当氮素超过一定阈值后，会降低同化率[7]。蒸腾速率随施氮量的增加不断增大，气孔作为水分和CO2进出的门户，是植物叶片与外界进行水分和气体交换的主要通道，具有调控净光合速率和蒸腾速率的重要作用。在本试验条件下，气孔导度在返青期和拔节期的峰值处理分别为N190和N270，与氮肥对净光合速率、蒸腾速率的影响趋势基本一致，这与李孟浩的研究结论[8]类似。胞间CO2浓度随施氮量的增加表现出降低趋势，与净光合速率表现出负相关的特性，这可能是因为较低的净光合速率致使呼吸作用产生的CO2被积累。

光合色素含量与组成对植株生长发育有重要影响，其含量直接影响叶片的光合性能[9]。有研究表明，在小麦生殖生长期，其叶片叶绿素含量和净光合速率均随外源供氮水平的提高而增加。马东辉等指出，在同等土壤含水量条件下增施氮肥增加了小麦旗叶SPAD值[10]。本试验结果表明，在返青期和拔节期，随着氮肥用量的增加，小麦叶片SPAD值呈现先上升后下降的趋势，与前人研究结果类似；本研究中商麦156净光合速率与SPAD值峰值并不一致，这可能与不同用量的氮素影响核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）的羧化效率有关。商麦156返青期和拔节期SPAD值与Pn分别呈极显著和显著正相关，这表明叶绿素含量对净光合速率有直接影响，与Swiader等的研究结果[11]一致。

LAI的大小对净光合速率的高低有重要影响，进而决定产量的高低[12]。有研究表明，增施氮肥能够增加小麦叶面积指数，改善植株冠层结构，提高籽粒产量[13]，但高氮条件下小麦叶片倾角变小，叶面积指数过大，冠层结构不合理[14]。本试验结果表明，在0～270 kg/hm2范围内，返青期和拔节期LAI均随氮肥用量的增加而增大，且拔节期各处理LAI分别大于返青期各处理LAI，而氮肥用量增加至310 kg/hm2时开始下降，且拔节期LAI分别小于返青期LAI，这可能因为高氮造成植株早衰抑制了其他营养元素的吸收，最终影响植株生长势。光合有效辐射是植物生长发育的能量基础[15]。大量研究认为，植物形态建成和碳水化合物的积累与冠层截获的光合有效辐射量密切相关[16]。在本试验条件下，商麦156在返青期和拔节期的IPAR变化趋势一致，随着施氮量的增加而逐渐升高，至270 kg/hm2时最大，继续增加施氮量呈降低趋势，适量的氮素更有利于提高小麦截获光辐射的能力。本研究结果还表明，在返青期和拔节期，商麦156的IPAR与LAI分别呈极显著正相关和显著正相关，说明商麦156叶面积指数对冠层截获的光合有效辐射量有决定作用。endprint

穗数、穗粒数和千粒质量是小麦产量构成的三要素，其中任一要素都会对产量造成直接影响，而氮素对这三要素均有不同水平的调节作用，是影响小麦产量的最活跃因素[17]。另外，追氮量对小麦籽粒产量和品质也具有显著的调控效应。朱统泉等研究得出，拔节期施氮可有效提高小麦产量，并对品质改善有重要的促进作用[18]。郝代成等认为，在施氮量为180～270 kg/hm2时，能够在确保穗数的基础上增加穗粒数和千粒质量，从而实现超高产[19]。本试验结果表明，氮肥能够有效增加商麦156穗数、穗粒数、千粒质量和产量，小麦穗数、穗粒数和产量在氮肥270 kg/hm2时最高，氮肥230 kg/hm2时次之；千粒质量在氮肥230 kg/hm2下最大，270 kg/hm2时次之，这是因为适宜的氮素水平可以提高源器官碳氮代谢能力，增加籽粒中淀粉合成酶和氮素同化酶的活性，促进同化物质向籽粒运转，进而提高小麦籽粒产量。当氮肥用量为 310 kg/hm2 时，上述指标均降低，试验结果与Lv等的研究结论[20]类似，这可能是因为低氮条件下叶面积指数下降较早，由此造成的源限制影响了籽粒灌浆，而高氮（310 kg/hm2）条件下生理生長过量，造成穗数减少带来的库限制和分蘖引起的库竞争，从而影响产量提高。

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