家兔消化生理特性及寡糖在兔饲粮中的应用

晓 敏， 弓 剑， 袁 博

（内蒙古师范大学生命科学与技术学院，呼和浩特 010022）

随着国民生活水平的不断提高，人们对饲料工业和养殖业的要求越来越高，不仅要求提供绿色、安全、优质的畜禽产品，同时要求生态、环保、绿色的畜牧业。因此，开发利用具有无污染、无残留、不产生耐药性，同时提高动物机体抵抗能力，预防动物疾病的绿色、安全、环保并具有促生长的新型饲料添加剂已经成为当今畜牧业生产的必然趋势。目前，寡糖（oligosaccharides）作为饲料添加剂已被发达国家（美国、日本、欧洲等）广泛关注。但是，目前在我国动物饲粮中利用寡糖替代抗生素方面的实际应用并不广泛，且具有局限性。虽然，近年来国内对果寡糖（肖宇等，2011）、甘露寡糖 （赵雷等，2007）、异麦芽低聚糖 （张宏福等，2001）和壳聚糖（白洁等，2017）等寡糖的研究和综述较多，其主要集中于对家禽和猪的生长性能，免疫功能或宠物饲粮中的应用等研究领域。因此，本文将综述家兔主要生理特性及寡糖在家兔饲粮中的应用研究，为寡糖在实际生产当中应用提供科学的理论依据。

1 兔是重要的经济动物

家兔（Oryctolagus cuniculus）是野生穴兔驯化而来，分布于世界各地（Moreki，2007）。 兔肉是重要的动物性蛋白质来源之一，特别是欧洲 （意大利，法国和西班牙）和亚洲（中国）。仅2013年全球兔肉产量达179万吨，中国兔肉产量72.7万吨，中国兔肉产量占世界兔肉产量的40.61%（颉国忠等，2015）。此外，在化妆品、医药和制药研究室所利用。所以家兔是非常重要的经济动物。

在自然环境中，兔是完全食草性单胃动物（Moreki，2007）。 然而，确保最佳生长性能时需要高代谢率、高营养和高能量的饲粮。提高饲粮营养成本来降低由营养或能量缺少而引起的病理状态是确保最佳生长性能的有效途径之一（Caraba?o等，1998）。但是，通过提高饲粮营养成分难以达到家兔最佳生长性能。因为，家兔具有独特的消化生理特性。

2 兔的消化系统特性

兔是单胃食草动物，其消化生理适应摄入较多的植物细胞壁 （Gidenne等，2002；Bellier等，1996）。家兔的消化系统与其他物种相比，持有相对重要的盲肠和结肠的特点（Portsmouth，1977），属于后肠发酵的动物 （Mcnitt等，1996；Cheeke，1987）。兔盲肠是微生物活动的主要区域。兔盲肠就像发酵槽，在此区域肠内微生物大量增殖。大肠内增殖的微生物通过盲肠粪（也叫软粪）排泄之体外，同时再次被摄入，此过程称食粪。从而形成一个比较特殊的营养系统。食粪现象处于不利地位，特别是摄取低质量饲粮的小体型哺乳动物（大鼠、豚鼠、兔等）适应环境的主要表现。

家兔结肠具有分离消化道内容物的颗粒状纤维成分和可溶性纤维成分的功能，这种分离功能被称为结肠分离机制 （Sperber，2003；rnhag，1987）。结肠的这种特有的生理功能使含有盲肠微生物的食糜逆行运输（Sakaguchi，2003；Sakaguchi等，1992；rnicke，1981） 而维持盲肠微生物数量。结肠分离机制使大颗粒的食糜或未被消化的物质从微粒或流体食糜分离的同时立刻随硬粪（hard feces；通常粪）排泄之体外。结肠分离机制与家兔消化道内纤维的发酵时间短而消化率低下一致（Sakaguchi，2003）。 结肠分离机制导致盲肠内容中含有高密度的微生物，而这些微生物通过食粪连续被家兔消耗（Sakaguchi，2003）。由此可知，结肠分离机制适应于摄入高纤维饲粮，而满足家兔营养需求。

3 兔的食粪性

如前所述，后肠发酵动物通常排泄两种粪，即硬粪和软粪。而软粪作为营养物质来源直接被重新摄入。对于家兔，软粪的排泄与摄入是同时发生，并具有节律性。白天的某些时间段生成后再摄入的软粪（盲肠粪）含有高浓度的微生物蛋白质、B组维生素、矿物质和少量的纤维（Sakaguchi，2003；Belenguer，2002；Cheeke，1987；Hnicke，1981）；其他时间段排泄硬粪，它含有高浓度的纤维和少量的矿物质（Hnicke，1981；Cheeke，1987）。

家兔通过软粪能够获取相当量的氮源，而提供体内蛋白质的合成。这种特殊的消化系统好比反刍动物的微生物蛋白质的再利用（Belenguer，2002）。软粪能提供每日氮摄取量的30%，通过软粪再摄取的蛋白质（盲肠微生物）具有消化率高和必需氨基酸含量高等特点rnicke，1984）。另外，软粪还含有机体生长或繁殖所需的营养物质。由此可知，食粪对于食草哺乳动物来说，是获取营养成分的重要途径之一。通过食粪可以获取动物生长或维持所需的营养成分，如蛋白质、微量元素、必需氨基酸和维生素等。

家兔消化生理机制所遵循的节律性变化受食粪习性（Gallouin，1996）和盲肠发酵活性（Vernay，1987；Gidenne，1986）的影响。 通常情况下，家兔白天主要排泄软粪后再摄入而饲粮采食量降低，同时硬粪排泄量减少；夜间饲粮采食量增加而硬粪排泄量达到高峰（rnicke，1984）。 另外，消化生理机制的节律性变化不受饲粮纤维水平的影响，但饲粮纤维水平影响家兔的饲粮采食量和排粪量（Bellier，1996；Grigorov，1989）。

4 寡糖

寡糖又称非消化性寡糖（NDOs），是指具有特殊生物学功能的由2～10个单糖分子以糖苷键连接，不能在动物消化道前端或被动物分泌的消化酶所消化的一类直链或支链的低聚糖。在过去的十几年间，随着工业科技的发展由自然资源生产获取寡糖。经研究发现，一些寡糖的功能类似于可溶性饲粮纤维，增强胃肠道健康、调节血糖和调节甘油三酯代谢等（Roberfroid，2000）。寡糖在胃和小肠内不易被消化或吸收，大部分或相当一部分到达大肠，在结肠微生物的作用下降解（Mussatto，2007），发酵生成短链脂肪酸（主要有乙酸、丙酸、丁酸）和甲烷（Cummings等，2002；Oku 等，2002；Cummings，1984）、 改 变机体氮 平衡（Xiao等，2011；Younes等，1995） 和消化道矿物质的吸收（Oku 等，2002；Oku，1996）。 另外，寡糖还能选择性的刺激益生菌的生长或代谢，而结肠菌群的结构发生改变，从而提高宿主健康（Roberfroid等，2000；Voragen，1998）。

5 寡糖对氮平衡的影响

兔盲肠内微生物的增殖必需有充足的氮源和能源。通常，这些所需的氮源和能源是由胃和小肠内未被消化的饲粮残渣或内源性物质，如抗性淀粉、植物细胞壁多糖、各种黏多糖和蛋白质提供（Younes等，1995）。可是，能够进入大肠的未被消化的饲粮残渣或内源性物质很少，从而不能满足肠道内微生物的生长和繁殖。因此，为满足肠道内微生物的生长和繁殖必需由从外界提供能源和氮源。如前所述，寡糖在胃和小肠内不被消化或吸收而进入大肠，使大肠体积扩张 （Levrat等，1991；Demigné等，1982），在大肠内部分或全部被肠道内微生物发酵生成短链脂肪酸 （SCFA）（Nyman，2002）。另外，进入大肠的寡糖能有效刺激肠内脱氢酶和脲酶活性，而生成大量的氨 （Varel等，1974）。由此可知，饲粮中添加的寡糖进入大肠生成短链脂肪酸的同时血液中游离氨的浓度升高，这些物质作为能源和氮源被肠道内微生物的生长或繁殖所利用，最终导致肠道内微生物的数量显著增加 （Younes 等，2001、1995；Levrat等，1991；Demigné等，1982）。

试验证明，兔饲粮中添加植物中富含的甘露醇时通过软粪（盲肠粪）排泄的蛋白质含量增加，由此可知寡糖可能影响家兔体内氮平衡（Hanieh等，2009）。此后，在家兔饲粮中添加甘露醇（Xiao等，2013；Xiao 等，2012、2011；Hanieh 等，2009）或低聚果糖（FOS）（都築等，2010）时尿排泄氮含量降低，导致体内氮蓄积量增加。为证明随饲粮中添加的甘露醇或FOS降低尿排泄氮的代谢机制，利用15N-尿素标记家兔体内氮的分布。结果表明饲粮中添加甘露醇或FOS能使盲肠内15N-微生物蛋白质显著增加，同时尿排泄的15N-氮明显减少（Xiao等，2014；Xiao等，2012）。 由此可知，血液内尿素随甘露醇或FOS的摄入而被盲肠内微生物合成所利用。盲肠内增殖的微生物蛋白质通过食粪 （软粪）被重新摄入参与体内蛋白质的合成（Griffiths等，1963）。从而有效利用血液中尿素，最终导致氮的利用率提高。

此外，家兔饲粮中添加其他寡糖是否与甘露醇或FOS有相同作用。有研究在兔饲粮中添加胶质（pectin）（Xiao 等，2011）、低聚乳果糖（lactosucrose）（晓敏等，2016）和山梨醇（sorbitol）（晓敏等，2016）进行了试验。结果表明，兔饲粮中添加的胶质对尿排泄氮和体内沉积氮无显著影响（Xiao等，2011）。但是低聚乳果糖和山梨醇与甘露醇（Xiao 等 ，2013；Xiao 等 ，2012、2011；Hanieh 等 ，2009）和 FOS（Xiao 等，2014、都築等，2010）相同有效降低尿排泄的氮含量。其中，饲粮中添加的低聚乳果糖有效促进体内沉积氮，但是山梨醇对体内沉积氮无显著影响 （晓敏等，2016）。由此可知，不是所有寡糖都与甘露醇或FOS相同效果。

6 寡糖对营养物质消化或吸收率的影响

寡糖类，如麦芽糖醇（Goda 等，1995）、乳糖醇（Ammann 等，1988）、甘露醇（Jin 等，2016、2013）和FOS（Ohta等，1995）已被证明能够促进人或大鼠矿物质的生物利用率。此外，已有研究证明在大鼠饲粮中添加的FOS和甘露醇促进灰分消化率（Nishiyama等，2009）。以上研究结果表明，寡糖能够有效促进小肠内矿物质的跨膜扩散速度（Kishi等，1998）或矿物质 （Mg和Ca）的离子化速率（Demigné等，1980）。

在成年兔饲粮中添加的甘露醇有效促进粗纤维消化率（Xiao 等，2013、Hanieh 等，2009），同时粗灰分消化率也有效增加 （Xiao等，2013；Xiao等，2011）。而且，已有研究证明，粗纤维消化率增加主要是由于随甘露醇的摄入而肠道内液相内容物的滞留时间延长所致（Xiao等，2013）。粗灰分消化率的增加可能是由于家兔饲粮中添加的寡糖促进小肠内矿物质的跨膜扩散速度或离子化速率所引起，但其机制有待进一步验证。此外，在家兔饲粮中添加的胶质（Xiao 等，2011）、FOS（Xiao 等，2014）、低聚乳果糖（晓敏等，2016）和山梨醇（晓敏等，2016）对粗纤维和粗灰分消化或吸收率均无影响。但以上实验中所涉及的所有寡糖对干物质消化率均无影响。除了胶质以外的寡糖对粗蛋白质消化率也均无影响。家兔饲粮中添加的胶质使粗蛋白质消化率降低，其机制有待进一步研究。由此可知，由于寡糖的理化性质的不同而对家兔营养物质消化率的影响也有所不同。

7 小结

家兔是完全食草的单胃动物，与其他家畜相比具有较发达的盲肠，而且持有结肠分离机制。只有了解家兔消化生理特性的基础上，才能制备高生长性能的饲粮，从而确保快速生长。然而，随着科学技术的发展，抗生素的副作用也日益突出。因此，由天然资源生产获取的寡糖替代抗生素备受关注。经研究发现，由于寡糖的理化性质不同对家兔体内氮平衡与营养物质消化率的影响也不同。到目前为止，促进体内氮蓄积或纤维消化率的FOS及甘露醇的作用机制已被阐明。但是，FOS和甘露醇对家兔免疫功能、肉品质的影响以及促生长的最佳添加剂量等有待进一步研究。