不同氮素水平对米老排苗期生长和叶绿素荧光特性的影响

刘福妹，劳庆祥，庞圣江，马 跃，陈建全，韦菊玲

(1.中国林科院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2.广西友谊关国家森林生态系统定位观测研究站，广西 凭祥 532600)

氮被称为“生命元素”，是植物体内许多重要有机化合物的构成成分,也是植物进行光合作用起决定作用的叶绿素的组分，是世界农林业生产中消耗量和浪费量最大的元素之一，被称为生态系统中最为限制植物生长发育的营养元素[1-3]。大量研究表明，外源环境中的氮元素能够影响植物光合生理特性[4-7]，而合理的施用氮肥能够促进植物的生长和发育[8-11]。但是不同植物对氮素水平的适应不同，同一植物不同生长阶段对氮素的需求也不同[3]，只有找到适宜的氮素水平才能保证植物快速、优质地生长，实现高效、低成本的营林目的。因此，研究氮素水平对不同植物生长和发育的影响已经受到越来越多的关注。

米老排(Mytilarialaosensis)别名壳菜果、米显灵、三角枫，属于金缕梅科壳菜果属的常绿乔木，具有生长迅速、干形通直、材质优良、用途广泛和涵养水源等优点，是建筑、家具、造纸、人造板和生态林的优质选择，是我国南亚热带地区重点发展的珍优速生乡土树种之一，具有重要的经济效益和生态效益。我国从20世纪60年代就开展了与米老排相关的研究工作，研究内容集中在育苗技术、造林方案和成果、引种栽培以及生态效益功能这几个方面[12-16]，而有关供氮水平与米老排苗期生长的研究少见报道，更少有与米老排叶绿素荧光特性相关的报道。因此，本研究通过分析5个氮素水平对米老排幼苗生长和叶绿素荧光特性的影响，明确适合米老排苗期生长的最佳施氮量，为米老排的合理施肥提供理论依据。同时也为米老排幼苗对环境响应与适应机理方面的研究提供参考，以进一步完善米老排的高效培育技术，充分发挥米老排的经济和社会效益。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地设置在广西壮族自治区崇左市下属凭祥市(22.1°N，106.7°E)中国-东盟珍贵树种种苗繁育基地的温室大棚中，海拔约240 m，年平均温度21.5℃。

参试的米老排苗木均为实生苗，于2013年11月在米老排母树林采种，次年4月在中国-东盟珍贵树种种苗繁育基地催芽并撒播在沙床，出苗后选取生长状态良好、10 cm高的幼苗，移植到规格为15 cm×15 cm(直径×高)的圆柱体花盆中，花盆外用一层透明塑料袋，防止淋溶氮肥流失。培养基质为适合米老排幼苗生长且经消毒处理的苗圃熟土，其速效氮、速效磷和速效钾含量分别是169.00、0.43 mg·kg-1和37.06 mg·kg-1，全氮、全磷和全钾含量分别是1.18、0.31 g·kg-1和6.10 g·kg-1，土壤pH为5.5。

试验设6个处理：包括1个空白对照(非施肥处理)和5个氮素营养处理(总施氮量分别是100、200、400、600 mg·株-1和800 mg·株-1)，每个处理有米老排幼苗30株。试验于2014年5月15日至10月14日，每15 d进行1次根部施肥，共进行10次，具体施用量和施用时间见表1。氮肥为尿素[CO(NH2)2]，氮素有效成分比例为46%。

在移苗前，根据V.R.Timmer[17]的方法确定培育基质的最大持水量，然后以最大持水量的75%作为移苗时初始水量；在整个试验期间，苗木的维护管理工作由基地工作人员根据幼苗的生长状况、天气情况等统一进行。

表1 米老排苗期氮素水平用量

注：施肥日期为每月15日和30日。采用等量施肥方式，但为避免过高浓度的氮素液体胁迫米老排幼苗生长，因此在试验的第1个月内，施氮量减半。

1.2 测定方法

1.2.1 苗高、地径和总生物量的调查 2014年10月29日，测定各处理米老排苗木(共计30株)的苗高和地径。2014年10月30日，每个处理选取3株平均苗(即：地径和苗高约为整个处理苗木的平均地径和平均苗高的苗木，下同)，用去离子水洗净，整株置于烘箱中105℃杀青20 min，然后70℃烘48 h后称其干质量，记为总生物量。

1.2.2 叶绿素总含量的测定 2014年8月29日，每个处理选6株苗，每株取1片成熟叶，叠加在一起，用圆孔取样法在除去叶主脉的部分打孔取0.2 g鲜叶，共3次，然后采用95%乙醇提取法[18]用紫外可见分光光度计(UV-2550，Shimadzu公司)测定并计算叶绿体色素含量。

1.2.3 叶绿素荧光参数指标的测定 2014年10月20日，每个处理取3株平均苗，自顶端数第5和第6片完全展开叶，采用PAM-2500(Walz，Germanv)测定叶片的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)4个叶绿素荧光参数。在测定前，所有米老排苗木的叶片均暗适应30 min。

1.3 数据处理

利用Excel 2010整理数据，利用SPSS16.0软件在P<0.05条件下进行方差分析和多重比较(Dancun方法)。

2 结果与分析

2.1 氮素水平对米老排苗高和地径生长的影响

对米老排苗高和地径数据进行方差分析发现，2个指标的差异均达到显著水平(表2)，说明不同浓度的氮素营养水平对米老排的生长产生了显著的影响。

表2 不同处理米老排苗木平均苗高和地径方差分析(P<0.05)

表3 不同处理米老排苗木平均苗高和地径多重比较

注：表中不同字母表示在P<0.05时差异性显著，相同字母表示差异不显著,表5同。

经过多重比较分析发现(表3)：在平均苗高方面，与非施肥对照相比，只有N8处理差异不显著，其他4个处理的差异均达到显著水平，且是平均苗高均显著优于对照处理，说明适当施用氮素营养，能够促进苗木苗高的增长；在各施肥处理间，仅N1和N6处理间差异不显著，说明不同氮素水平对苗高生长的影响不同；其中，生长最好的是N2处理，达到了40.5 cm，是对照的2.46倍，说明200 mg·株-1的施氮量对苗木高生长的促进作用最显著；其次是N4、N1和N6处理，依次是对照处理的2.04、1.79倍和1.71倍；苗高生长最差的是N8处理，仅为15.63 cm，甚至比对照还矮了0.87 cm。

在平均地径方面，与对照相比，各施肥处理(除N6外)的差异均达到显著水平，且各处理间的差异也达到了显著水平。所有处理中，地径生长最好的仍是N2处理，其平均地径较对照提高了52.8%，达到了4.98 mm，说明200 mg·株-1的施氮量也是促进苗木地径生长的最佳选择；其次是N1和N4处理(二者间差异不显著)，分别较对照提高了21.4%和11.7%；生长最差的是N8处理，其平均地径较对照降低了17.8%，仅为2.68 mm，说明800 mg·株-1的施氮量已经开始在一定程度上阻碍苗木地径的生长。

综合分析不同处理苗木平均苗高和地径多重比较，发现随着施用氮素水平的增加，米老排苗木的生长出现先增加后下降的规律，尤其是在地径生长方面，随着施用量增加到800 mg·株-1时，其地径的生长反而显著弱于非施肥对照，说明过量施用氮肥会对米老排的生长产生一定的阻碍作用。

2.2 氮素水平对米老排苗木总生物量的影响

苗木的总生物量是指苗木在一定时期内通过光合作用净合成的有机物的量。对6个处理米老排苗木的全株总生物量进行方差分析，发现在P<0.05 (F=537.909)水平下各处理的差异均达到显著水平。

图1 不同处理米老排苗木全株生物量

进一步对各处理苗木总生物量数据进行多重比较(图1)。结果表明：各处理的平均总生物量差异均达到显著水平；且与对照相比，除了N8外，其他施肥处理较对照均有显著提高。其中，平均总生物量最大的是N2处理，达到了4.07 g，较对照提高了158.4%；最小的 是N8处理，仅为1.45 g，比对照还降低了7.8%，说明200 mg·株-1的施氮量对米老排苗木干物质积累的促进作用最显著，而800 mg·株-1的施氮量开始阻碍苗木营养物质的积累。从图1也可以发现，随着氮素水平的增加，苗木的平均总生物量呈现先增加后下降的趋势。

2.3 氮素水平对米老排叶绿素总含量的影响

植物的生长发育与植物的光合作用有着必然的联系，而叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，其含量的变化会对植物叶片光合能力产生影响[19]。测定了不同处理苗木叶片的总叶绿素含量，通过方差分析发现，不同处理米老排苗木总叶绿素含量的差异均达到了显著水平(F=20730，P<0.05)。

进一步进行多重比较分析发现(图2)：施用氮肥处理的米老排苗木均显著>对照，说明施氮肥均能够显著提高米老排叶片叶绿素总含量。其中，含量最高的是N4处理，总量达到了1.240 mg·g-1，较对照处理(0.808 mg·g-1)提高了53.5%；其次是N6处理(1.226 mg·g-1)，较对照提高了51.7%；而N8处理虽然是氮素营养施用量最多的处理，达到了800 mg·株-1，但是其叶绿素总含量却是所有施肥处理中增加最少的，仅提高了21.1%；此外，从图2可以得出与地径、苗高和总生物量一样的趋势，即：随着氮素水平的增加，叶绿素总量会先增加后下降。

图2 不同处理米老排苗木叶绿素总含量

2.4 氮素水平对米老排叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光是评价植物光合作用能力的有效探针，因此叶绿素荧光参数可以在一定程度上反映光合效率及植物对逆境胁迫的耐受性[20]，本研究测定了不同处理米老排苗木的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)等参数。因N8处理(800 mg·株-1)的米老排成熟叶出现了比较严重的枯萎，所以该处理的苗木不参与测定。因此对除N8外的各处理米老排苗木Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ和qP的测定结果进行方差分析，结果发现米老排苗期4个叶绿素荧光参数指标的差异显著(表4)。

表4 不同施肥处理下米老排叶绿素荧光参数方差分析

注：*表示在P<0.05时该性状的差异达到显著水平。

Fv/Fm是暗适应下PSⅡ的最大光化学效率，能直观反映植物最大潜在光能；高等植物的Fv/Fm一般在0.75～0.84，当植物受到胁迫时该参数就变小。通过多重比较(表5)可知，在各施肥处理中，仅N2和N6处理与对照有显著差异；其中，N2显著>对照，可知200 mg·株-1的施氮量能够激发植物的光合潜能，提高光化学效率；N6显著<对照，仅为0.50，说明600 mg·株-1的施氮量对米老排苗木产生了胁迫作用。

表5 不同处理下米老排叶绿素荧光参数多重比较

ΦPSⅡ是光适应下PSⅡ的实际光化学效率，反映植物叶片将光能转化为化学能的能力[21]。由表5可知，各施肥处理与对照间差异均达到显著水平，且除N6外，其他施肥处理均显著>对照，表明适宜的氮肥能够对米老排苗木叶片实际光合效率的提高起到促进作用；其中，N2处理的ΦPSⅡ值仍是最大，达到了0.69，比对照提高了109.1%，说明200 mg·株-1的施氮量对苗木光合效率的提高效果最佳；最小的是N6处理(0.22)，较对照降低了33.3%，说明600 mg·株-1的施氮量对米老排的光合效率产生了抑制作用，从而影响米老排的生长。

qP反映了PSⅡ天线色素吸收光能并用在光化学电子传递的比例，即qP越大，PSⅡ反应中心的电子活性越大，因此能在一定程度上反映PSⅡ反应中心的开放程度，也能够反映植物光合效率和对光能的利用。不同处理下米老排苗木叶片的qP多重比较分析结果(表5)显示，与对照处理相比，除N6处理外，其他施肥处理的差异均达到了显著水平，且均显著>对照，说明施用适宜浓度的氮素营养能够在一定程度上提高苗木PSⅡ反应中心的电子活性，其中，qP值最大的仍是N2处理，为0.92，是对照的1.31倍，说明200 mg·株-1施氮量是提高米老排苗木对光能利用效率的最佳选择。

NPQ能够反映PSⅡ反应中心对天线色素吸收过量光能后的热耗散能力[22]。由多重比较结果可知，对照处理的NPQ值最大，达到了2.38；与对照相比，各施肥处理白桦叶片的NPQ值均有显著的降低，N2处理最小，仅为0.22，较对照降低了90.8%，表明施用的氮素营养不过量时能够在一定程度上增加叶片对光能的利用，且200 mg·株-1施氮量的效果最佳。

3 结论与讨论

氮元素作为植物能量代谢和物质代谢的基础，是植物生长和发育的主要限制因子[23]，且增加移栽苗木体内氮素的含量能够促进苗木造林后的早期生长[24-26]。适宜浓度的氮肥能够促进白桦提早开花结实[7,9]；氮肥能够促进长白落叶松、闽楠、香樟和刨花润楠幼苗的生长[27-30]；本研究也发现一定量的氮肥能够显著促进米老排幼苗的生长。

氮素是世界农林业生产中消耗量和浪费量最大的元素之一[23]，因此根据不同树种的不同生长时期确定氮素需求量，提高氮肥的有效性降低成本也是研究的热点。L.Chen[31]等比较了传统施肥方式下施用浓度为50 C和100 C与指数施肥方式下50 E、100 E、200 E、400 E 4个施肥浓度对米老排生长和养分吸收动态的影响，最终确定采用传统施肥方式，施用浓度为100 C对增加米老排植株生物量和养分质量分数效果更佳。闫彩霞[32]探索了在5个氮素水平下(50、100、200、400、600 mg·株-1)等量施肥、阶段递增施肥和修正指数施肥对米老排苗期生长动态的影响，确定米老排苗期最佳供氮方式为等量施肥法，最佳供氮水平为200 mg·株-1。本研究也发现200 mg·株-1是促进米老排幼苗快速增长的最佳施氮水平，与闫彩霞[32]的研究结果一致。

氮素是叶绿素的重要组成成分之一[20]，外源环境中氮含量会直接影响植物叶片的叶绿素含量，本研究发现施用氮肥后，米老排幼苗叶片的叶绿素含量均较对照有显著提高。叶绿素荧光参数是植物光合机理和光合生理状况的一组常用变量，可反映植物的光合效率及其对逆境胁迫的耐受性。本研究中，N8处理(800 mg·株-1)的米老排苗木因成熟叶均出现不同程度枯萎而未参与测定，说明高水平的氮素会损害苗木的正常生长；N6处理的Fv/Fm只达到了0.50，而ΦPSⅡ较对照降低了33.3%(0.22)，进一步证明600 mg·株-1的氮素水平已经对米老排苗木的叶片产生了胁迫，抑制植物的光合作用，进而阻碍了植物的生长。

随着氮素水平的增加，不同处理米老排苗木的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP3个叶绿素荧光参数指标呈现先增加后降低的趋势(NPQ则呈现相反趋势)，这与米老排苗木的苗高、地径和生物量的变化趋势一致；是因为苗高、地径和生物量这3个常用衡量植物形态变化的主要指标是幼苗的遗传特性、生理状况及生存环境条件三者之间相互作用的外在表现，当遗传特性和生理状况基本一致时，形态指标就由生存环境决定，这也说明适量增加外源环境中的氮素水平能够提高米老排幼苗的光合效率，促进苗木生长；当超过最佳施用量(200 mg·株-1)但不过量时，多余的氮肥则削弱促进效果，降低氮素的利用效率；当氮素过量时，氮肥就会对苗木叶片形成胁迫，阻碍苗木的生长。

本研究通过对比5个氮素水平对米老排苗木生长的影响，证明了200 mg·株-1的氮素水平是最佳选择，为今后米老排苗木苗期施肥提供了参考依据；但也存在一定的局限性，因为氮素水平为200～400 mg·株-1时，米老排苗木的具体生长情况还未确定，应该进一步通过研究论证。

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