植物生长调节剂对葡萄果实品质影响的研究进展

王西成，王壮伟，吴伟民*，赵密珍，钱亚明

（江苏省农业科学院果树研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏南京 210014）

果实品质是决定果实商品性的核心因素之一，果实的形状、大小、色泽是果实外观品质的重要组成部分，而果实的糖酸含量、糖酸比等也是决定果实品质最重要的指标[1-2]。果实的内源激素在果实生长发育及品质形成过程中发挥着非常重要的调控作用，而外源植物生长调节剂在一定程度上也可对该过程进行调节，使得利用植物生长调节剂对果实品质进行调控成为了一种有效手段，并在实际生产中取得较好的经济效益[3-4]。葡萄是一种世界性水果，广受人们的喜爱，营养价值丰富，除用于鲜食、酿酒外，还可用于制汁和制干，是很多葡萄与葡萄酒生产国重要的经济支柱产业[5]。多年以来，外源植物生长调节物质已被广泛用于调控葡萄果实品质，本文就植物生长调节物质对葡萄果实大小、果型指数、果实着色、果面光洁度、果实糖酸含量以及其他品质的影响进行了综述，并对存在的问题和今后的研究方向进行了分析和展望，以期为生产者提供参考。

1 植物生长调节剂对葡萄果实外在品质的影响

1.1 对葡萄果实大小及果形指数的影响

果实的生长发育是细胞分裂和细胞膨大的过程，因而影响果实最终大小的因素必然是果肉细胞的数量、体积和细胞间隙。果实的生长依赖于正常发育的种子，在果实幼果生长发育时期，果实的种子是产生内源激素的主要来源，种子内产生的各种激素向外扩散，刺激着周围果肉组织的生长[6]。赤霉素（GA3）是目前葡萄生产上应用最为广泛的促生长激素，参与果树生长发育的多个环节[7]。已有研究表明，适时利用外源GA3对巨峰[8]、藤稔[9]、魏可[10]、红地球[11]、醉金香[12]、阳光玫瑰[13-14]等葡萄进行处理，既可促进果实的膨大发育，又能获得比例较高的无核果实。赵佳等[15]研究发现，在盛花前7～10 d和盛花后10～15 d使用75 mg/L GA3对‘着色香’葡萄进行处理效果最佳，葡萄的单粒重最大，且无核率较高，能显著提高了果实的商品价值。

氯吡脲（CPPU）是一种苯基脲类合成细胞分裂素，又名吡效隆，其主要作用是促进细胞分裂和组织分化，在促进果实膨大发育方面效果显著[16]，在葡萄生产上常与GA3搭配使用，以促进无核果实的生长发育[17]。在影响果形指数方面，GA3与CPPU配合使用可有效增加葡萄的单果质量和果粒纵横径，提高果形指数，但效果与处理浓度和处理时间密切相关[18-21]。对‘夏黑’葡萄进行处理后发现，盛花期蘸穗，GA3浓度在5～50 mg/L范围内，GA3浓度越大，果粒膨大效果越明显；花后15 d使用 GA3和CPPU混合处理对‘夏黑’葡萄膨大效果明显；盛花期使用25 mg/L GA3进行处理，花后10 d使用GA325 mg/L＋CPPU 2.5mg/L处理效果最佳[22]。也有研究发现，在盛花期和花后15 d分别用25 mg/L GA3＋5 mg/L CPPU对‘夏黑’葡萄进行处理，膨大效果最佳[23]。由此可见，不同的试验时间和地点会对试验结果产生一定的影响，但GA3和CPPU的混合使用可有效提高葡萄单果重量和果形指数。

1.2 对葡萄果实着色的影响

果实的颜色是影响葡萄果实外在品质的重要因素之一。对于红色和黑色葡萄来说，果实着色面积和着色度是判断果实成熟度及品质的重要指标，酿造和加工葡萄的色素含量则会对葡萄酒和葡萄汁的色泽与质量产生直接影响。脱落酸（ABA）作为一种重要的成熟激素，在跃变型和非跃变型果实的成熟过程中均发挥着重要的作用，葡萄果皮中花色苷的生物合成受到脱落酸的调节，利用脱落酸处理可有效增加花色苷含量，促进果实着色，提高果实品质[24-25]。研究发现，于浆果转色期进行不同浓度的ABA处理，尽管处理效果之间存在一定的差异，但均能有效促进果实的着色和提前成熟[26-27]。与之相反，外源萘乙酸（NAA）处理则会抑制葡萄果实着色并推迟果实成熟，究其原因是ABA处理可促进花色苷合成相关基因的上调表达，而NAA处理则抑制了相关基因的表达[28-29]。GA3和CPPU在促进果实膨大发育方面效果显著，但在影响果实着色方面却存在较大差异[30-31]。GA3单独使用时，低浓度（2～4 mg/L）状态下有利于促进‘西拉’葡萄果实着色，浓度较高时则不利于果实着色[32]。霍珊珊等[33]则发现，在‘夏黑’葡萄成熟过程中，不同浓度的GA3处理均可提高果皮中花色苷含量。当GA3和CPPU配合使用时，对于果实着色的影响与处理时期之间关系密切，不同的处理时期会对果实着色产生截然不同的影响[34]。但对于‘藤稔’葡萄，无论是50 mg/L GA3单独使用，或是与5 mg/L CPPU配合使用，均会抑制果实中花青苷的合成[35]。总之，GA3和CPPU对于葡萄果实着色的影响与处理浓度、处理时期、葡萄品种之间关系密切，生产上需根据实际情况进行合理使用。

2,4-表油菜素内酯（EBR）和水杨酸（SA）在促进果实成熟和提高果实着色方面也发挥着积极的作用，但6-苄氨基嘌呤（6-BA）主要表现为抑制果实着色[33,36-37]。

1.3 对葡萄果实其他外观的影响

外源植物生长调节剂的使用除对果实大小和着色产生较大影响外，还会对果实的其他外观品质产生一定影响。高浓度的乙烯利（600～900 mg/L）处理不但会导致果实着色不良，还会引起果实裂果和落果[38]。GA3和CPPU的组合使用不仅可有效促进果实的膨大发育，同时还可有效抑制‘阳光玫瑰’果实果锈的形成，改善果实外观品质，究其原因在于GA3和CPPU处理可显著抑制苯丙烷及类黄酮合成相关基因表达，降低果锈生成路径中相关酶的活性，减少果锈生成相关次生代谢物的产生，进而抑制葡萄果锈的生成[39]。总之，植物生长调节剂的适当使用对于葡萄果实外观品质的提高具有积极的促进意义。

2 植物生长调节剂对葡萄果实内在品质的影响

2.1 对葡萄果实糖分含量的影响

果实品质在很大程度上取决于果实糖分的种类与含量，在影响果实糖分含量方面，不同的植物生长调节剂其功能存在较大的差异，既有促进作用也有抑制作用。研究发现在果实发育早期使用ABA、GA3、EBR、6-BA等可在不同程度上提高果实糖分含量[40-42]，而CPPU的使用则不利于果实糖分的积累[14,21]。王庆莲等[43]发现，不同浓度的GA3均能提高‘金星无核’和‘紫金早生’果实的可溶性固形物含量、固酸比和可溶性糖含量。胡春霞等[44]对‘京亚’‘藤稔’、山葡萄的研究时发现，于果实转熟期用ABA和BR对果穗进行处理不仅能够促进果实着色，还可提高果实的可溶性糖含量。

但已有研究结果并非完全一致，在葡萄果实生长发育过程中，外源添加ABA和EBR虽然能提高葡萄果实中还原性糖的含量，并降低可滴定酸的含量，但对于成熟期还原糖的最终含量并未产生影响[45]。而于盛花期和花后12 d利用不同浓度的GA3对‘阳光玫瑰’进行处理也会导致可溶性固形物含量的降低[19]。

2.2 对葡萄果实有机酸含量的影响

有机酸的组分及含量是构成果实风味品质的重要因素，直接影响着果实的商品与经济价值。通常情况下有机酸会在果实生长过程中逐步积累，在果实成熟过程中又作为三羧酸循环（TCA循环）、糖酵解等呼吸基质和糖原异生作用基质而被消耗。成熟果实中的有机酸含量是有机酸合成、液泡内贮存及转移的综合平衡结果。葡萄属于酒石酸型果实，主要为酒石酸，其次是苹果酸，此外还含有少量草酸、柠檬酸等有机酸[46]。

相同或不同的植物生长调节剂在影响果实有机酸含量方面效果差异显著。有研究表明，采用GA3和GA3＋CPPU对葡萄花和果实进行处理可促进有机酸的降解，提高果实品质[20,47]。与上述结果不同，赵亚蒙等[33]发现，外源GA3和CPPU的组合使用会导致果实中有机酸含量升高，这与周进华等[17]的研究结果较为一致。辛守鹏等[48]则发现，GA3和CPPU对果实有机酸含量的影响与其使用浓度密切相关，合理的使用浓度会导致果实中有机酸含量的降低，但当使用浓度过高时，则会使得果实中有机酸含量升高。

对于其他植物生长调节物质而言，ABA和乙烯利处理可有效促进有机酸的降解，降低果实中有机酸含量[38]。NAA处理则会阻碍酒石酸、苹果酸、柠檬酸、草酸及总酸的降解，使得果实有机酸含量升高[29]。此外，6-BA处理也会对成熟果实中的有机酸含量产生一定影响，但效果与处理浓度密切相关，30 mg/L处理后会降低果实中有机酸含量，但10～20 mg/L处理则不会对成熟果实中有机酸含量产生较大影响[49]。

2.3 对果实其他内在品质的影响

外源植物生长调节物质对于果实内在品质的影响是多方面的，除糖酸含量发生变化外，果实的硬度以及VC、单宁、酚类及香气物质含量也会受到不同程度的影响[50-51]。如：外源GA3处理不仅会导致葡萄果实中VC含量的降低，以及与成熟有关的精氨酸、赖氨酸、脯氨酸含量的上升，同时还会提高果实硬度[52-53]。而CPPU处理会直接导致萜类物质特征香气里那醇、顺式氧化里那醇、香叶醇等相对含量的降低和香气种类的减少，使得果实风味变淡[54]。在影响单宁和总酚含量方面，不同浓度的ABA和GA3处理均会降低两者的含量，但6-BA处理却会促进其含量的增加[33]。

此外，外源植物生长调节剂不合理的使用浓度还会导致葡萄果皮增厚、发涩、果实空心等一系列不良状况的出现。李海燕等[55]研究发现，GA3和CPPU处理可增加‘阳光玫瑰’葡萄的无核率，但当两者混合使用时果粒会出现空心现象，特别是在盛花后1～3 d时混用会增加果实空心率，且浓度越高，空心率越高，这说明空心率与CPPU的使用时期和使用浓度密切相关。

3 问题与展望

植物生长调节剂作为一种重要的植物生长调节物质，在葡萄生产上的应用十分广泛，可以影响葡萄生长发育的多个方面，达到优质、丰产、高效的目的。植物生长调节剂活性较高，使用不当极易对作物的生长发育产生负面影响，因此在生产上使用时一定要本着安全、无害、稳妥、实效的原则，综合考虑，慎重使用。植物生长调节剂的使用效果常因地区、气候、品种、树况，以及使用的时间、方法和浓度的不同而表现出很大的差异，甚至产生相反的结果。因此在使用相关植物生长调节物质时一定要按照科学的方法进行，切不可盲目跟风，更不可滥用乱用，以免造成不必要的损失。

近年来，有关植物生长调节物质调控葡萄果实生长发育的机理研究取得了一定的进展，但仍有许多问题尚待解决。一方面，尽管人们对于植物生长调节物质影响果实品质形成的生理机制已相对明确，针对分子机理也开展了初步研究，如：外源ABA处理可通过促进花色苷合成相关基因的表达来影响果实的着色[24,38]，NAA和6-BA也可通过调控糖酸代谢相关基因的表达来影响果实糖酸的合成与分解[29,49]，但对于上述过程中究竟有哪些相关基因参与其中，以及哪些基因发挥着关键的调控作用等均未完全掌握；另一方面，植物生长调节剂作为一种重要的激素信号，如何协同其他激素在葡萄果实品质形成过程中发挥作用的也不十分明确[56]。因此，未来的工作重点将集中在植物生长调节剂调控葡萄果实品质形成的分子机理方面，着重分析植物生长调节剂是如何通过信号转导途径来影响果实品质形成的，以及不同植物激素之间又是如何通过协同或拮抗作用来调控果实品质的，从而为全面提高葡萄果实品质提供更有效的途径。