植物叶片衰老机理及在烟叶生产上的应用

杨 树 勋

（甘肃省烟草公司陇南市公司，陇南 746000）

20世纪60年代以来，许多科学家对高等绿色植物叶片衰老机理及影响因素进行了大量研究，并取得了很大进展，形成了自由基伤害学说、内源激素调节学说和细胞程序性死亡学说等理论［1］。研究表明，植物叶片的衰老伴随衰老发生的生化代谢和生理过程变化以及随植物衰老进程发生的外部形态特征改变，均是由一群衰老相关基因的特异性有序表达及其环境因子协同作用的结果［2］。近年来，关于高等绿色植物叶片衰老的生理变化及其影响因素的研究越来越深入，许多理论已应用于农业生产，为农业生产增产、增收做出了积极的贡献。

烟叶作为一种重要的经济作物，其叶片不但是光合作用的营养器官，也是卷烟生产的原料。烟叶在田间生长成熟后其叶片要进行采摘和烘烤，从成熟到采摘及烘烤过程实际是叶片衰老的过程。与大多数农作物不同，研究作物衰老的目的是如何延缓衰老以提高产量，而在烟叶采摘及烘烤方面，是根据叶片衰老机理及利用影响叶片的衰老因子，促进采收的叶片在烤房内衰老，以促进叶片内含物降解向有利于吸食的方向转化，使烤后烟叶达到最佳质量要求。本文主要综述植物叶片衰老机理及影响因素的最新研究进展，以及探讨如何利用叶片衰老机理服务于烟叶生产。

1 高等绿色植物叶片衰老的生理生化变化

植物叶片都要经过叶芽发生、旺盛生长、生理成熟、衰老、死亡过程。植物叶片生理成熟后就进入衰老死亡期，衰老从外观上表现出的是叶色由绿变黄、再到枯黄、再变褐，最终成为枯叶死亡的过程。同时其内部伴随着蛋白质含量、淀粉含量、叶绿素含量和光合速率、各种酶及内源激素等的变化。

1.1 叶片衰老过程中蛋白质含量的变化

蛋白质是植物组织的重要组成部分，蛋白质降解是叶片衰老的基本特征。随着植物叶片的衰老，蛋白质合成速度下降，降解速度增加，蛋白质含量下降。左天觉等［3］指出，烟叶衰老时，被水解了的蛋白质是烟叶进行光合作用的RuBP羧化酶，它是一个主要的叶片蛋白质组分，其他的酶及非结构蛋白也被水解，衰老过程中蛋白质水解酶的比活增加150%以上。Ray等［4］指出，随着叶片衰老，蛋白水解酶的活力逐渐增加，并且降解的主要是可溶蛋白质中的部分Ⅰ蛋白，也就是核酮糖二磷酸（RuBP）羧化酶。吴光南等［5］指出，蛋白质降解是叶片衰老的基本特征，水稻叶片在抽伸过程中蛋白质含量增加，抽伸完毕时达最高值，然后在衰老过程中下降，证实了蛋白质合成和降解是叶片生长和衰老的基本特征。宋松泉等［6］以水稻离体叶片进行试验表明，随着离体叶片衰老的开始和进程，叶片中氨肽酶和内肽酶活性显著增加，因而导致蛋白质的水解作用加强，可溶性蛋白质含量下降。在叶片衰老过程中，蛋白水解酶与底物接近程度的改变也可影响蛋白质的降解速度。Matile等［7］认为，在正常情况下蛋白水解酶与底物位于不同的区间，但进入衰老后，它们被逐渐释放到细胞质，从而促进了蛋白质的降解。所以叶片进入衰老后，一是蛋白质合成速率降低；二是蛋白水解酶比活上升；三是蛋白质水解酶与底物在空间上接近，三者共同改变的结果［8］。丁文明等［9］认为，伴随着叶片的衰老，可溶性蛋白质含量下降，氨基酸总含量上升。

1.2 叶片衰老过程中叶绿素含量及光合速率的变化

叶绿素是植物进行光合作用的组织，叶片中叶绿素含量的多少代表着植物生命的旺盛程度。研究表明，叶绿素含量与生命的旺盛程度为正相关，与衰老之间为负相关。叶片衰老最明显的表现就是叶绿素逐渐消失，叶片发黄。聂先舟等［10］报道，水稻离体叶片随着离体天数的增加，叶绿素含量下降，衰老加深。在活体内所有的叶绿素都以叶绿素-蛋白质复合物的形式存在，结合于类囊体膜上，在衰老过程中随着蛋白质的降解，叶绿素-蛋白质复合被破坏，叶绿素含量随之下降。Biswas等［11］研究水稻叶片衰老时指出，水稻叶片中叶绿素和蛋白质含量的下降可作为衡量水稻叶片衰老的可靠指标。在小麦叶片衰老过程中积累的超氧阴离子（O2-）能直接引发叶绿素的破坏及特异性地破坏叶绿素a，致使叶绿素分解破坏和叶绿素a／b值下降。实验证明，O2-的产生与光合色素含量的降低及膜脂过氧化产物MDA含量的增加具有极显著的相关性，叶绿素含量的变化与MDA含量的变化呈极显著的负相关［12］。因而有人提出，叶绿素分解是衰老的原发过程及衰老的真正标志。

随着叶片衰老、叶绿素含量的下降，叶片光合能力也随之下降［13］。Giles等［14］指出，衰老叶片光合作用的下降，与叶绿体结构的紊乱有着内在的联系。叶绿体结构的破坏是造成光合作用下降的重要原因。植物衰老后，根系吸水能力减弱，水分和养分会向新的组织以及生殖器官倾斜，随着水分胁迫与营养胁迫的加深，光合作用进一步下降。史兰波等［15］研究证明，叶片水分胁迫时间及程度与MDA含量呈正相关，与光合作用呈一定的负相关。

1.3 衰老叶片中内源激素的变化

叶片衰老受多种植物激素的调控。在叶片衰老过程中脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）、茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（MeJA）含量上升，而细胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、植物生长素（IAA）和激动素（KT）的含量下降。植物体内，除ABA、ETH、JA和MeJA促进衰老外，CTK、GA、KT及低浓度的IAA有延缓衰老的作用［16］。

1.4 衰老叶片中其他物质的变化

随着叶片衰老，叶内其他物质如脂类、核酸、淀粉等物质的含量也在下降。衰老过程中，细胞膜的结构和功能完整性都趋于衰退，导致了膜脂代谢的加速。叶片衰老时，RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。其中以叶绿体和线粒体的rRNA对衰老最为敏感，而细胞质的tRNA衰退最晚。叶片衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。如在烟草叶片衰老处理3 d内，RNA含量下降16%，但DNA只减少3%，组蛋白及非组蛋白等会产生较大的变化。染色质凝缩和DNA的损伤，淀粉含量下降，生物膜结构破坏解体也是叶片衰老的基本特征之一。随着叶片衰老，叶内内含物大量水解，氨基酸、还原糖含量上升［17］。

2 影响高等植物叶片衰老的因素

植物叶片的衰老虽然是植物生命的必然过程，但是受一系列内部因素的控制和影响，并受环境因素的影响和诱导。内部因素包括内源激素、自由基和受核基因的调控，环境因素主要包括温度、水分、营养、光照等。

2.1 影响植物叶片衰老的内在因素

植物在亿万年进化过程中为了适应环境，确保种群的遗传，形成了系统的生命周期，叶片衰老是其重要的一环。为了保证植物叶片衰老的有序进行，植物进化出了自己的控制因子，影响植物叶片衰老的内在因子有内源激素、自由基和基因。

2.1.1 植物激素对植物叶片衰老的影响

植物叶片的衰老受体内激素的调控，影响叶片衰老的激素有CIK、ETH、ABA和IAA。CIK不仅能促进植物细胞的分裂和扩大，并且对芽的分化、叶绿体的发育、养分的运输和分配等方面有显著影响，而且能抑制细胞衰老。在叶片衰老过程中，叶绿素的合成，物质的分解代谢，矿质营养的转移和再分配等多种生理生化过程都受细胞分裂素调节。在分子水平上对衰老相关基因的表达起到了激活、表达增强和表达抑制等调节作用。ETH能促进衰老，可以加快衰老基因的表达，抑制合成作用，促进呼吸作用。ABA能促进衰老，诱导气孔关闭，控制mRNA合成，也可影响mRNA的稳定性，在翻译水平上控制基因表达。IAA能促进核酸和蛋白质的生物合成，延缓衰老［25］。

2.1.2 自由基对植物叶片衰老的影响

自由基是带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等，有细胞杀手之称［26］。1955年哈曼（Harman）就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。叶片体内的自由基是指代谢过程中产生的O2-、OH-等活性氧基团或分子，当它们在叶片内引发的氧化性损伤积累到一定程度，叶片就出现衰老。但叶片在长期进化过程中在体内形成了一套抗氧化保护系统，正常情况下，由于植物体内存在着活性氧清除系统，通过减少自由基的积累与清除过多的自由基来保护细胞免受伤害。叶片的抗氧化剂主要有两大类，一是抗氧化酶类，主要包括SOD、CAT、POX等；二是非酶类抗氧化剂，主要有维生素E、维生素C、谷胱甘肽（GSH）、花青素等。研究表明，植物清除自由基的能力随年龄增加而下降。自由基、活性氧对叶片的损害机理是对生物膜损伤、呼吸链损伤、线粒体DNA损伤等。膜脂过氧化即自由基（O2-、OH-等）对类脂中不饱和脂肪酸引起的一系列自由基反应。其中间产物自由基和最终产物丙二醛都会严重地损伤生物膜，自由基还损伤线粒体呼吸链及线粒体DNA。

2.1.3 遗传基因对植物叶片衰老的影响

遗传基因有控制遗传性状和活性调节的功能，基因通过复制把遗传信息传递给下一代，并通过控制酶的合成来控制生命代谢过程。植物叶片的衰老死亡也受基因的控制，是程序性死亡过程。程序性死亡（programmed cell death，PCD）是植物进化过程中为适应环境有选择性地使某些非要害细胞、组织和器官有序死亡；是植物在某个生命时期将不需要的细胞或组织通过自溶、裂解和木质化等方式主动撤退，不但可以减少这些细胞或组织对养分和水分的消耗，以确保生殖等要害组织的养分和水分供应，还可以将死亡细胞或组织自溶、裂解的养分进行重新利用；是植物为延续种群的自我保护功能［27］。像黄瓜、番茄、烟草等植物都有程序性死亡功能。一般植物叶片程序性死亡过程包括两个阶段：第一阶段为可逆衰老死亡过程，如遇逆环境程序性死亡就会启动，如逆环境解除或改善，发黄的叶片会返青；第二阶段为不可逆衰老阶段，细胞器裂解，细胞衰退，说明植物上一个生命周期已经完成，结束了自己阶段性使命［28］。对于离开了母株的叶片其衰老死亡是不可逆过程。

2.2 影响叶片衰老的环境因素

植物进化过程中发展出一套对抗逆境的机制，在逆境条件下叶片等营养器官或组织的衰老被引发，营养物质更多地分流到新的组织及生殖器官，以减少生活力低的器官或组织对养分及水分的消耗，保证植物在逆境下完成一个生活周期。影响叶片衰老的环境因素有极度温度、水分胁迫、营养胁迫、病原体感染、伤害、光等。

2.2.1 极度温度对植物叶片衰老的影响

植物生命都有其适宜的温度范围，而高温能促进植物叶片的衰老。试验表明，在30～38℃范围内，随着温度升高及时间的延长，植物叶片中MDA含量呈持续增加趋势，可溶性蛋白质含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）酶活性值升高，高温处理叶片的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量呈持续下降趋势［18］。表明高温胁迫降低了植物叶片保护酶活性，导致体内活性氧大量积累，抗氧化能力降低，引起生物膜相变或膜脂过氧化［19］。随着生物膜相变或膜脂过氧化，淀粉、蛋白质等水解酶被释放到细胞质中起作用，促进淀粉、蛋白质的降解。蛋白水解酶比活上升和水解酶在空间上与底物接近促进了蛋白质含量下降，促进了叶片衰老。同时高温能够促进叶片内含物的水解及呼吸反应。温度是植物叶片内含物水解及呼吸反应的必备条件，较高的温度能提高水解及呼吸反应的速度。温度的作用：第一，达到生理生化反应（水解及呼吸）酶活性要求的温度；第二，提供生理生化反应的活化能；第三，能促进水分子及亲水有机物的运动，提高底物与酶活性位点的结合速度和频率；第四，为植物叶片水分的蒸发提供动能，而水分的蒸发进一步带动水分子及亲水有机物的运动，同时防止反应产物的堆积而延缓反应；第五，高温诱发自由基产生，造成生物膜破坏；第六，高温降低了植物叶片保护酶活性，使植物叶片抗逆性下降［20］。

2.2.2 水分对植物叶片衰老的影响

水是生命之源，是促进生命旺盛的因素，水分胁迫是引起植物叶片衰老的主要因素。在水分胁迫条件下植物叶片衰老被引发，水分更多地分流到新的组织及生殖器官，以保证植物在逆境下完成一个生活周期。水分胁迫的主要作用：第一，可以促进植物内源激素Eth和ABA的合成，并使细胞膜的透性增加，加速呼吸作用，加快叶片中蛋白质和叶绿素的降解（蛋白质和叶绿素以复合体的状态结合在一起，随着蛋白质结构的破坏与分解叶绿素也随之进行分解）；第二，引起氧化胁迫、积累活性氧破坏叶绿素和加剧膜脂过氧化，膜脂过氧化进一步加剧了对叶绿素破坏，叶绿素含量随水分胁迫程度的加深和胁迫时间的延长，均呈现下降趋势；第三，水分胁迫造成叶内还原状态，谷胱甘肽还原酶受激，促进蛋白质降解和氨基酸活化，导致淀粉酶、蛋白酶等水解酶类数量的增加和活性的提高；第四，水分胁迫使叶片的膨压降低、气孔关闭，导致水解酶数量的增加和活性的提高，有利于淀粉和蛋白质的水解，进而加速衰老［21］。同时在植物叶片衰老的过程中保持一定的失水速度可以增加底物与酶的流动性，能促进衰老。保持一定的失水速度的主要作用：第一，促进水分子及亲水有机物的运动，提高底物与酶活性位点的结合速度和频率，加快水解反应和酶促反应速度；第二，防止水解反应和酶促反应产物堆积减缓反应速度，如果水分流动慢反应产物堆积，细胞组织就会将信息传递给上一级反应，减慢反应速度［22］。

2.2.3 营养胁迫对植物叶片衰老的影响

Molish研究表明，植物营养亏缺会出现叶片衰老，进而提出著名的营养亏缺学说。该学说认为衰老是由于开花、结果及离体等生物行为导致营养物质向生殖生长部位定向运输，以及环境营养（N、P、K、Mg）缺乏最终导致营养生长部位营养耗尽所致。而离体的叶片由于同化作用的中断、异化作用的延续导致叶片营养耗尽，从而促进了衰老的进行［23］。

2.2.4 光照、病原体感染、伤害对植物叶片衰老的影响

适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用（光抑制），会加速衰老。不同光质对衰老的作用不同，红光能延缓衰老，远红光可消除红光的作用；紫外光因可诱发叶绿体中自由基的形成而促进衰老；短日照促进衰老，长日照延缓衰老。光敏色素信号途径和光合作用水平与叶片衰老的引发机制有关。植株上部叶片和株冠下避阴处叶片比较，前者优先吸收红光，避阴处或下部叶片获得较低的红光／远红光比率，所以避阴处或下部叶片先衰老。减少 PAR（Preferential absorbance of red photons，红光优先吸收率）和降低红光／远红光比率是引发避阴处叶片衰老的信号。事实证明，转基因烟草过量表达光敏色素A（phyA）可以延缓避阴处叶片的衰老。这是由于phyA过量表达可以增加避阴处叶片对强光或者对红光／远红光的感受性。黑暗是一种极度的避阴现象，研究认为暗诱导叶片衰老与程序性衰老是同步发生的［24］。

病原体感染、虫害等自然伤害损伤了叶片的组织结构，促进衰老。

3 植物叶片衰老机理在烟叶生产上的应用

烟叶是高等绿色植物，其叶片也具有高等绿色植物叶片的一般属性，遵循高等绿色植物叶片衰老的一般规律。烟叶叶片在田间生理成熟后进入衰老期，当达到工艺成熟标准时要进行采摘和烘烤。从生理成熟到工艺成熟是叶片衰老的第一阶段，其在大田自然条件下完成，这个过程与其它植物衰老过程相似。由于从田间采收的鲜烟只有潜在的质量，尚不能成为实际的产品，只有通过烘烤过程的转化其潜在的优良品质才能显现并固定下来，才能变为现实的产品，因而采摘后在烤房内进行烘烤是叶片衰老的第二阶段。叶片离开母株后其同化作用停止，但其异化作用继续进行。在自然环境下，烟叶叶片衰老的速度较慢，消耗的干物质较多，经济价值低。而在烤房内人为创造的温湿度等逆环境条件下让其加速衰老，不但可以使对烟叶品质不利的淀粉分解转化为对吸食者有利的糖，并能使对人体有愉悦感的芳香类化合物产生和增加，同时还缩短了衰老时间，减少了干物资的消耗，当达到人们所要求的质量指标和吸味要求后通过加快失水降低其生命活动，将叶片内的香气成分固定下来。烘烤技术通常决定烟叶产品质量，以达到人们所要求的质量指标和吸味要求为目标。如果不进行烘烤处理，叶片会变为枯叶，不能达到吸味目的，将失去经济价值。

3.1 烟叶叶片衰老与采收标准

烟叶叶片在田间工艺成熟后必须及时采收。烟叶叶片田间成熟最明显的外观标志是叶色由绿变黄。杨树勋认为［29］，烟叶叶片田间成熟标准主要有两个方面：一是叶龄，即下部叶叶龄55～65 d；中部叶65～75 d；上部烟75～85 d；二是外观特征，叶色由绿色变为黄绿色，叶面的绿色逐渐消退，黄色程度增加；叶脉由绿色变为不同程度的白色，并且发亮，下部烟叶成熟时主脉2／3变白，支脉开始变白；中部叶成熟时主脉全白，支脉1／2变白；上部叶成熟时主脉全白，支脉2／3以上变白；叶面茸毛部分脱落，烟油增多；叶尖部和叶边缘部下卷，叶片下垂，茎叶角度增大；叶面发皱，出现成熟斑，叶尖、叶缘呈现轻微枯焦状。外观特征和叶龄按部位各有侧重，下部叶以叶龄为主，中、上部叶根据叶龄和外观特征综合判断。

3.2 烟叶叶片衰老与烟叶烘烤

在影响采收烟叶衰老死亡的自身因素和环境因素中，烟叶自身因素是烟叶亿万年进化过程中形成的，通过现有技术很难调控，但人类可以通过改变环境因素影响烟叶衰老死亡，如控制烟叶烘烤进程，即提供有利于衰老的环境条件加速叶片衰老，当烟叶质量达到最佳的吸食水平时，改变环境条件结束衰老进程，将形成的烟叶质量固定下来。这些过程涉及对温度、水分、光照等因素的调控。

3.2.1 温度的调控

在烟叶烘烤过程中，最关键的控制指标是温度。这里的温度包括烤房内的环境温度和烟叶组织温度。在烟叶烘烤过程中（烟叶烘烤分为变黄期、定色期、干筋期）不但要将烤房内的环境温度控制在适宜的范围内（即变黄期烤房内的环境温度在32～44℃，定色期烤房内的环境温度在45～54℃，干筋期烤房内的环境温度在55～70℃），而且最关键的是要将烟叶组织温度控制在适宜的范围内。烟叶组织温度达到最适宜衰老死亡的温度才有利于烟叶变黄，才能缩短变黄时间，减少干物质的消耗，防止烧坏烟叶。在变黄期烟叶组织温度控制在33～37℃，过低变黄慢，过高会烧坏烟叶，烟叶在变黄后湿烟叶的组织温度不得超过38℃，也就是在小卷筒之前不超过38℃，如超过38℃多酚氧化酶活性升高，就会发生棕色化反应，烟叶变褐，质量下降［30］。因此烟叶组织温度是烘烤控制的核心，通过控制烟叶组织温度能够有效地掌握烟叶烘烤进程。

3.2.2 水分的调控

在烟叶烘烤过程中水分控制及水分与烟叶组织温度的协调是烟叶烘烤的核心，必须将水分控制在适宜的范围。水分的控制分两个阶段：

第一阶段在烟叶装炉起火后加大风量，通过强制通风强制烟叶失水，让烟叶失去多余的水分，造成叶内水分胁迫环境。失水标准为：下部烟失水6%，中部烟失水4.7%，上部烟失水2.7%，水分胁迫能够促进烟叶加速衰老变黄进程［21］。在烘烤前期强制失水让烟叶失去多余的水分还能降低烘烤难度、简化操作技术。在生产中同一批烟叶存在素质差异，如不同叶位、不同地块、不同采收时间等，其主要原因之一是含水量不同。通过烤前强制失水不但可以将烟叶的含水量调整到适宜衰老程度（最佳变黄水平），而且可以缩小同一批烟叶的素质差异，提高烟叶的一致性，从而降低烘烤的难度，简化操作技术，提高烤后烟叶质量，为轻简化烘烤创造条件。而且前期强制失水还拉大了叶边、叶缘、表皮与叶肉及叶脉的水势差，为下一步的失水变黄创造了条件。

在烟叶烘烤过程中，不同的时期需保持相应的失水速度。变黄期失水速度控制在2.5～4.5 g／（kg·h）之间，定色期失水速度控制在9～12 g／（kg·h）之间，干筋期失水速度控制在3～7 g／（kg·h）之间［30］。在变黄期保持一定的失水速度不但提高了底物流动性，加快了水解反应和酶促反应速度，避免了水解反应和酶促反应产物堆积减缓反应速度，而且使烟叶变黄后同时达到发软的程度。变黄期最佳失水速度在2.5～4.5 g／（kg·h）之间，这与底物与酶活性位点的结合速率相协调，同时与烟叶呼吸产生的水分及烟筋内的水分通过维管束向叶片的扩散能力相关联，能使叶片的含水量保持在一个适宜的范围内逐渐减少。如失水慢，耗时长，不但不利于淀粉、蛋白质的水解，反而使已水解的小分子的糖、氨基酸被消耗，烟叶香气原始物质得不到积累。当失水速度大于4.5 g／（kg·h）时，叶片失水过快导致叶片含水量下降过快，原生质将由溶胶变为凝胶，黏性增大，底物流动性下降，生命活动大大减弱，限制了水解、呼吸反应的发生，叶绿体及大分子化合物的转化还未完成，就会将烟叶烤青。在烟叶基本变黄后即变黄后期（烤房环境温度41～43℃，组织温度不超过37℃）延长时间，加快失水，失水速度控制在5～7 g／（kg·h）之间，让烟叶达到充分凋萎的程度，不但可以消除青烟，防止棕色化反应的发生，还可以大大缩短定色干筋期的时间。因为在影响烟叶失水的诸要素中失水面积是一个重要因素，而此时的失水面积最大，当进入定色干筋期后虽然风速大、温度高，单位面积失水速度大，但由于叶边叶缘迅速干燥，失水面积迅速减小，耗时反而长，能耗增加。在定色期失水速度控制在9～12 g／（kg·h）之间，如失水过慢，定色期过长，大量香气原始物质被消耗，形成的香气物质就少。如失水过快，一方面香气原始物质脱水缩合形成的香气物质少，香气量不足，另一方面香气原始物质剩余量较多，烤后烟叶香气质欠纯。此时，随着烟叶水分排出烟叶含水量减少，又有限制酶促反应的作用，使叶内生化变化逐渐减弱，直至终止，从而将烟叶颜色固定下来。在干筋期失水速度在3～7 g／（kg·h）之间，如过快可使部分香气物质分解转化及挥发，香气量减少。在烟叶烘烤过程中还要注意烟叶组织温度与失水的协调。在变黄后烟叶达到充分凋萎前组织温度不超过37℃，小卷筒前烟叶组织温度不得超过38℃，否则多酚氧化酶活性升高，就可能发生棕色化反应，烟叶变褐，质量下降［31］。

3.2.3 光的调节

一定的光照能延缓烟叶叶片衰老，而黑暗可加速衰老死亡。因而在烟叶烘烤过程中要将烟叶置于不透光的烤房内进行烘烤。所以烟叶烤房围护设备一定不能透光，即使观察窗在烘烤时也要用遮光布进行遮光。烟叶完全处于一个黑暗的环境中才有利于衰老变黄。

4 烟叶叶片衰老机理与烟叶烘烤的思考

植物叶片衰老是一个复杂的生命现象，是生命科学研究领域的核心问题之一。无论是在器官水平上还是在个体水平上，衰老都是一个高度有序的被调控的过程。近年，许多学者对叶片衰老进行了较广泛的研究，如叶片衰老是如何启动的、衰老的机理、影响衰老的因素、衰老如何调控等，并提出了多种理论，这些理论各有优劣，从不同的角度揭示了植物叶片衰老机理。但目前对叶片衰老机制的认识还不深入，需进一步探索，需应用分子生物学等当代最新科技成果和技术，在分子水平上深入揭示叶片组织及不同细胞衰老机制，尤其是揭示衰老的启动、发生发展的规律，达到人为调控衰老的目的。

烟叶的成熟采收与烘烤属于植物叶片衰老的范畴。烟叶烘烤过程就是烟叶叶片在烤房内进一步衰老的过程，认识和掌握烟叶叶片衰老的规律和影响衰老的因素，设计相应的烘烤工艺，提高衰老变黄速度并在达到烟叶最佳质量标准时停止衰老进程，对降低烟叶烘烤难度，实现烟叶烘烤自动化，提高烟叶烘烤质量具有现实意义。

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