砧木对苹果接穗果实影响研究进展

张蕊芬，万述伟，葛红娟，黄粤，马荣群，沙广利

(青岛市农业科学研究院，山东 青岛 266100)

目前，我国苹果栽培面积和产量均居世界首位，同时我国也是苹果的消费大国。苹果已经成为国人膳食的重要组成部分，因此研究如何提高苹果果实品质、产量对保障人民健康具有重要意义。苹果树一般由接穗和砧木两部分组成，砧木负责固着和吸收，接穗负责光合作用与开花结果。砧木在苹果果树的生长过程中起着基础性的作用。不同的砧木不仅对苹果果树的树势、抗逆性等有较大影响，而且也会影响苹果果实的品质、产量等[1-6]。选择适宜的砧木是苹果生产中的基础环节[7]，也是苹果品质的重要保障[1]。鉴于此，探讨不同砧木对苹果果实的影响，对实现我国苹果品质提升、产量提高有重要意义。本文从苹果砧木对苹果果实不同方面的影响入手，对国内外近年来的相关研究做了简要综述，供苹果生产者、研究人员参考。

1 对果实外观性状的影响

果实外观性状包括单果重、果形指数、果个大小等指标。砧木对果实的这些性状有着不同的影响。

果实重量是果实的重要外观指标，单果重也是决定苹果价格的判断因素之一。由于矮化砧木和乔化砧木对苹果树体树势的整体影响较大，因此果实重量也会有一些差异。解贝贝等将嘎啦苹果嫁接到C3、B2、B1、A1d、A1、平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)砧木上，接穗苹果果实单果重分别为184.52、180.25、172.79、163.66、177.62 g；将富士苹果嫁接到A1、A1d、M26/平邑甜茶、平邑甜茶砧木上，单果重分别为304.17、274.24、230.96、228.12 g。该研究结果表明同一品种嫁接到不同砧木上，果实的重量差异明显，嫁接到矮化砧木一般会提高接穗果实重量[8，9]。栽培时，应综合考虑种植目的，根据消费者喜好选择矮化砧木或乔化砧木。另外，研究发现不同砧木对果形指数的影响不显著。

2 对果实内在品质的影响

苹果的内在品质包括糖、酸、维生素、矿质元素、酚类物质、香气物质等[10]。随着人民生活水平的不断提高，对苹果的内在品质要求也越来越个性化。研究砧木对果实内在品质的影响，有利于选育不同目的性的砧穗组合，扩大苹果个性化销售市场，提高苹果的市场竞争力。

2.1 酚类物质

酚类物质是植物主要的次生代谢产物，对植物的品质、色泽、风味等有一定的影响，更重要的是，人类摄取后可以对机体产生抗氧化、抑菌、抗癌等作用[11]。苹果中含有丰富酚类物质[12]，长期食用，可达到抗衰老、延年益寿的作用。苹果果实中酚类物质的含量已作为重要的品质指标之一[13]。嫁接不同砧木对苹果果实中酚类的含量有一定的影响。

王大江等将蜜脆苹果嫁接到不同矮化中间砧，75-9-5/山荆子[Malusbaccata(L.) Barkh)]、CX5/山荆子、SH3/山荆子、CG24/山荆子、MAC9/山荆子以及对照山荆子，结果表明果实中酚类含量有显著差异，将蜜脆苹果嫁接到矮化中间砧与对照相比可显著提高酚类营养物质的含量。其中，CG24和MAC9组合对功能性营养成分(包含酚类营养物质)含量影响最大。该研究认为矮化中间砧可以从整体上提高苹果果实功能性成分含量[14]。解贝贝等[8]对嘎啦苹果的研究也发现，嫁接到不同砧木上会对类黄酮的含量产生影响，其中将嘎啦嫁接到A1上类黄酮含量最高。Fallahi等[15]将Scarlet Gala分别嫁接到M9、M26、MM106、MM111四种砧木上，发现苹果颜色有显著变化，其中嫁接M9、M26较红，MM106、MM111次之。苹果的颜色主要由花青苷含量调控，因此，不同砧木对果实的花青苷含量也会有影响。

砧木的矮化程度也会对接穗苹果中酚酸含量有很大的影响。Kviklys等将苹果品种Ligol嫁接到不同砧木上研究苹果果实酚酸的含量，砧木分为3类：超矮化(super-dwarf)砧木P22、P59、P61、PB.4；矮化(dwarf)砧木M.9、P62、P66、P67、B.396、PURE1；半矮化(semi-dwarf)砧木M26。研究发现嫁接到超矮化砧木上，果实酚酸含量整体较高；嫁接到矮化和半矮化砧木上果实酚酸含量整体较少。但不同砧木对于果实中酚酸的种类影响不明显[16]。

2.2 矿质元素

砧木是苹果树摄取、向接穗运输矿质元素的基础[17]。因此选择不同的砧木，对果实中矿质元素的含量影响较大[18]。通过研究砧木对果实中矿质元素的影响，有利于针对不同果园土壤类型准确选择砧木种类。另外，可以针对消费者需求，选择合适砧木和接穗组合，个性化定制某种矿质元素较多的苹果。

Kviklys等[16]发现半矮化砧木M26和矮化砧木P67苹果果实中的矿质元素含量最高；具有红色叶片的砧木果实中，Ca的含量较高；矮化砧木苹果果实中Ca含量较高，Mg含量较少，这可能与提高果实的耐储藏性有关；研究还发现砧木的乔化性与苹果果实中的K和P呈正相关。但张秀芝等[19]研究发现矮化砧苹果果实N、P、K、Mg、Fe、Mn 和 Cu 含量均高于乔化砧。因此，判断砧木对苹果果实矿质元素的影响应该综合考虑品种、砧穗组合的差异。

另外，一些砧木还可以对预防苹果果实金属毒害起到一定的防御作用。liu等[20]将湖北海棠[Malushupehensis(Pamp.)Rehd.]、西府海棠(MalusmicromalusMak.)、平邑甜茶使用0、75、150 mg/kg的CuSO4处理，并检测植物各组织中的铜含量，结果表明平邑甜茶对铜的耐受力最大，并且在高浓度下根吸收的铜最少，叶片和茎中的铜含量也最少，因此作者推断若在铜污染地区使用平邑甜茶作为砧木，可以部分缓解苹果果实中的铜含量，从而保证苹果安全，提高苹果品质。

2.3 糖酸

在苹果果实中，糖和有机酸共同影响果实的甜味，是果实风味的决定因素之一[21-23]。苹果营养物质的吸收和运输主要依靠砧木[17]，这些物质通过代谢形成果实中的糖和酸，从而影响果实的风味。因此，砧木的选择对于糖酸的形成发挥着重要的作用。

张秉宇等[24]将寒富嫁接到M9/山定子[Malusbaccata(L.) Barkh.]、GM256/山定子、77-34/山定子、M7、山定子、M7/山定子、MM106/山定子7种砧木上，调查其糖酸成分及含量的差异。结果表明，不同砧穗组合果实的糖酸成分一致，但含量有显著差异。其中，寒富/GM256/山定子、寒富/77-34/山定子、寒富/M7、寒富/M7/山定子这四种砧穗组合果实的糖酸含量、甜味指数、风味指数均有所提高，有利于果实品质的提高。史娟等[25]用同一杂交组合的后代作为砧木嫁接红富士苹果，发现果实中糖酸含量差异明显。

对于不同砧木影响果实糖酸含量的机理，王海宁等[26]认为不同砧木根系吸收养分能力不同，从而影响果实的糖酸含量；张建光等[27]认为砧木通过影响嫁接植株叶片的光合效率，进而影响光合产物运输到果实中的含量；蔡石勋等[28]认为不同苹果砧木影响接穗的叶片结构，从而影响果实的糖酸含量。砧木影响果实糖酸含量的机理还有待于进一步研究。

2.4 香气物质

香气物质是苹果果实风味品质中的重要组成部分，也是吸引消费者和提高市场竞争力的有效手段。香气物质的差异体现了种类和品种的区别[29]。苹果果实中的挥发物质已鉴定出300多种[30]，其中与香气有关的成分仅有20多种，以酯类、醇类和醛类为主[31]。研究苹果砧木对苹果果实香气物质的影响对提高苹果品质、品质育种及深加工有重要意义。

阎振立等[6]将华冠苹果嫁接到八棱海棠(MalusrobustaRehder) 实生砧、M26中间砧/八棱海棠、M7自根砧、9- 5中间砧/八棱海棠、M9中间砧/八棱海棠等5种砧木上，发现不同砧木对华冠果实芳香物质绝对含量有较大影响，其中嫁接到八棱海棠实生砧上果实芳香物质含量最低。

不同砧木对果实中芳香物质的种类也有影响。阎振立等[6]研究发现M7自根砧和9- 5 中间砧/八棱海棠上的华冠果实芳香物中含有乙醛, 含量在总芳香物质中占 2%左右, 而八棱海棠实生砧、M26 中间砧/八棱海棠、M9中间砧/八棱海棠的果实芳香物中无乙醛。赵玲玲等[32]将红将军嫁接到八棱海棠砧、M9自根砧、MM106 自根砧木、M26 自根砧木和中间砧木，检测发现，只在M9自根砧红将军果实中检测到2 (Z)-己烯-1-醇；只在MM106自根砧红将军果实中检测到丁酸丙酯、己醛、2-甲基-丁酸丙酯；只在M26自根砧砧木中检测到戊酸乙酯、2，2，4，6，6-五甲基-3-庚烯，说明不同砧木对苹果果实中香气物质的种类有很大影响。另外，该研究还发现M9、M26和MM106矮化自根砧的红将军果实的特征香气组分均低于八棱海棠，但是矮化砧穗组合中特征香气成分含量明显高于八棱海棠砧穗组合[32]。以前有研究发现，苹果香气成分种类多的品种整体香气更浓[33]。但是该研究结果表明矮化砧木栽培改变苹果香气的主要原因是改变了果实的特征香气含量，而不是增加香气的种类[32]。此外于年文等[34]通过研究寒富嫁接到不同砧木造成的香气物质种类和含量的不同，提出寒富/M7和 寒富/GM256/山定子2个砧穗组合有利于果实中特征香气的积累，对提高果实品质有益。

3 对果实产量的影响

不同的砧木可以影响接穗的树势、短枝结果率、产生花序的数量、结果的时间等，从而影响苹果的产量[35-42]。

王大江等[14]将蜜脆分别嫁接到矮化中间砧75-9-5、CX5、SH3、CG24、MAC9(基砧为山荆子)，与对照山荆子的早期结果产量进行比较，发现5个矮化中间砧的果实产量均高于对照，这说明矮化中间砧可提高苹果的早期产量。李民吉等[43]将“宫藤富士”嫁接到SH不同系号矮化中间砧上，发现不同系号砧木之间果实的产量差距也很明显，其中SH6产量稳定性最好，SH1/SH3和SH40产量稳定性次之，SH9产量稳定性最差。

4 问题与展望

目前，砧木对接穗苹果果实性状的影响报道很多[6,14,19,41]，但是机理方面的研究涉及较少，现有机理方面研究侧重于造成砧木矮化原因的研究[44-48]。砧木对接穗果实内在和外在品质都有很大影响，这种影响的调控机制是比较复杂的，想通过砧木改良来改善接穗苹果的性状需进一步对影响机理进行深入研究。另外，现有砧木对接穗苹果果实性状影响的研究结论不一致，因此该项研究还需长期进行并形成统一的评价标准，为今后进行该类研究奠定基础，也为生产者选择合理砧穗组合提供依据。

另一方面，近年来砧木对苹果果实影响的研究主要侧重于品质和性状方面，在内容上存在欠缺，以下几个方面均有待开展：(1)研究砧木对苹果果实中内源激素(主要是乙烯)含量的影响，可以较准确把握苹果采后储藏的时间；(2)研究砧木对苹果果实病害的影响，提高果实的产量和质量；(3)扩大不同砧木与苹果果实之间的关联性研究，建立数据库，为个性化选择苹果砧穗组合提供参考。(4)在其他植物上的研究已经证明，砧木可向接穗运输小分子物质如miRNA，从而改变接穗的果实性状[49, 50]，在苹果中是否存在同样机制，还有待进一步验证。