笃斯越橘果实、叶片矿质元素和土壤肥力因子与果实品质的多元分析

白永超，卫旭芳，陈露，万如萌，侯智霞

（北京林业大学/省部共建森林培育与保护教育部重点实验室/蓝莓研究发展中心，北京 100083）

0 引言

【研究意义】笃斯越橘（Vaccinium uliginosumL.）为杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium）多年生落叶小灌木，集中分布于中国大、小兴安岭及长白山地区，抗寒性较强，营养价值极高，是极具开发价值的天然寒地浆果资源[1-2]。测土配方和叶片营养诊断技术在大田作物和果树栽培中被广泛运用，其根据是土壤养分、作物营养、果树矿质元素含量与作物、果树产量间存在显著相关性[3-4]，而笃斯越橘相对于大多作物和果树具有较低的营养需求特性，但较喜酸性土壤[5-6]。长期以来，越橘种植区为适应其生长，片面的调节土壤酸度，不但限制了土壤硝态氮，有效磷、钾、钙、镁等养分的可利用性[7]，也导致笃斯越橘生长区土壤养分不平衡或肥力缺乏而使得树体缺素[8-9]。矿质元素参与植物有机体代谢和调节机体酶活性，是果树生长发育、产量形成和品质提高的物质基础[10]，探究笃斯越橘果实、叶片矿质元素含量和根系层土壤肥力因子间及其与果实品质指标的关系对指导笃斯越橘合理施肥和提高果实品质具有重要的理论意义。【前人研究进展】NEILSEN[11]和张立新[12]等研究发现果实中充足的 K元素含量可提高果实糖含量及增加果实色泽；张强等[13]研究表明降低果实 N元素含量，提高果实P、K、Ca和Fe元素含量能够显著改善苹果果实品质。对笃斯越橘而言，李亚东等[14-15]提出了笃斯越橘营养元素年周期变化规律及植株需肥特点；王恩久等[16]认为土壤类型、全氮含量、土壤 pH是影响笃斯越橘生长的主导因子；李学等[17]研究表明影响笃斯越橘单株果实产量的主导因子依次为土壤类型、全氮含量、有机质含量、pH、土壤含水量。【本研究切入点】上述研究为笃斯越橘矿质元素特性、生长适应性及果实产量的影响因子提供了参考，但关于笃斯越橘土壤养分、pH、叶片矿质元素与果实矿质元素和果实品质的关系鲜见报道，而这正是指导笃斯越橘土肥管理、明确改善笃斯越橘果实品质的关键因素。【拟解决的关键问题】通过对大兴安岭笃斯越橘集中分布区的土壤养分、pH、叶片及果实矿质元素含量和果实黄酮类和糖类物质进行测定，分析笃斯越橘果实、叶片及根系层土壤养分与果实品质的关系，旨在明确土壤养分和树体矿质元素对果实品质的影响，从而找出影响果实品质的主要矿质元素，为笃斯越橘的土壤改良、合理施肥及果实品质改善提供理论基础和指导方案。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

2016年8月（果实成熟期），选取大兴安岭加格达奇笃斯越橘集中分布的3个区域作为研究样地，各研究区域布设3个20 m×20 m的样地，每个样地中选取5个1 m×1 m的标准样方进行调查并采集样品，同时记录各样地的生境信息（表 1）。加格达奇年平均气温为-1.2℃，无霜期85—130 d，年平均降雨量为494.8 mm，冬长夏短；冬季气候寒冷，被称为“高寒禁区”，属寒温带大陆性季风气候。参照尹德洁等[18]分类标准，将研究区域划分为水湿地有土壤类型、水湿地苔草类型、山地土坡型3种立地类型，其中，水湿地有土壤类型根系层主要为腐殖质，含有少许苔藓，主要伴生植物为落叶松（Larix gmelini）、柴桦（Betula fruticosa）、红豆越橘（Vaccinium vitis-idaea）、杜香（Ledum palustre）；水湿地苔草类型根系层主要为苔草根系和腐殖质，主要伴生植物为苔草（Carex）、落叶松、红豆越橘、柴桦；山地土坡型根系层主要为棕壤土，含有少许腐殖质，主要伴生植物为落叶松、红豆越橘、柴桦、白桦（Betula platyphylla）。

表1 大兴安岭3种立地类型中笃斯越橘根系分布层土壤状况及伴生植物Table 1 The soil conditions and associated plant of Vaccinium uliginosum root concentrated distribution layer for three site types in Greater Khingan Mountains

1.2 样品采集

选择样方的4个顶点及中心点作为采样点，在每个采样点处随机采集5株长势良好的笃斯越橘叶片、果实及根系集中分布层的土壤样品，其中，3种立地类型均选择3—4年基生结果枝条为代表枝条，以该基生枝条上新梢中部的2—3片叶混合组成叶片样本，随机选取代表枝中部果粉、大小均匀且呈蓝紫色的完熟果实混合组成果实样品，采集叶片及果实的同时，采集对应植株根系层的土壤样品并混匀。叶片带回实验室经105℃杀青15 min，80℃恒温烘干、粉碎、过筛后储存于干燥器中备用。土壤及果实使用冷藏盒冷藏带回实验室，土壤去除根系及砾石后，一部分储存于-20℃冰箱中用于铵态氮和硝态氮测定，另一部分经风干、分级过筛保存备用；一部分果实在80℃烘箱中烘干、粉碎、过筛后储存于干燥器中，用于果实矿质养分的测定，另一部分储存于-80℃冰箱中用于果实品质分析。

1.3 测定指标及方法

土壤铵态氮采用靛酚蓝比色法测定，硝态氮采用紫外分光光度法测定；土壤有效磷、钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌采用Mehlich（M3）浸提剂浸提后，有效磷采用紫外分光光度法测定，有效钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌采用原子吸收分光光度计测定。叶片及果实N（凯式定氮法）、P（NaOH熔融—钼锑抗比色法）、土壤有机质、pH、叶片及果实K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu（原子吸收火焰法）的测定参照《土壤农化分析》[19]；采集果实用于可溶性糖[20]、葡萄糖[21]、果糖[21]等糖类物质和花青苷[21]、总酚[22]、类黄酮[23]等黄酮类物质的测定。

1.4 数据处理及分析方法

采用 Excel 2003处理原始数据和对植株矿质元素、土壤矿质养分与果实品质间不同的量纲进行标准化处理，使用SAS 9.2软件对数据进行统计学分析，采用单因素方差分析（P＜0.05），Duncan法进行多重比较。

应用典型相关分析方法，研究果实及叶片矿质元素（N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn）、根系层土壤养分和果实品质（总酚、类黄酮、花青苷、葡萄糖、果糖、可溶性糖）间的关系；应用多元线性回归分析法建立回归方程：以土壤有机质（x1）、pH（x2）、铵态氮（x3）、硝态氮（x4）、有效磷（x5）、速效钾（x6）、交换性钙（x7）、交换性镁（x8）、有效铁（x9）、有效锰（x10）、有效铜（x11）、有效锌（x12）为一个总体，笃斯越橘叶片 N（y1）、P（y2）、K（y3）、Ca（y4）、Mg（y5）、Fe（y6）、Mn（y7）、Cu（y8）、Zn（y9）为另一个总体建立回归方程，经F检验达显著水平的指标被确定为影响笃斯越橘叶片矿质元素的土壤养分因子。对所建立的回归方程进行显著性检验，达显著水平说明建立的方程稳定可靠。

2 结果

2.1 3种立地类型中笃斯越橘果实黄酮类及糖类物质含量

3种立地类型中笃斯越橘果实总酚、类黄酮、花青苷等主要营养成分含量分析结果（图1-A、B）显示，总酚、花青苷含量在3种立地类型中呈现显著差异（P＜0.05），其含量均以水湿地有土壤类型最高，总酚含量最高为 4.57 mg·g-1，山地土坡型最低（4.05 mg·g-1）；花青苷含量最高为 3.16 mg·g-1，水湿地苔草类型最低（1.33 mg·g-1）；而类黄酮含量相对于总酚和花青苷含量较低且在3种立地类型中差异不显著，说明笃斯越橘果实中总酚和花青苷的积累受立地类型的影响较大，类黄酮积累受其影响相对较小。

由图1-B可知，水湿地有土壤类型、水湿地苔草类型、山地土坡型 3种立地类型中的葡萄糖分别为31.00、23.55 和 26.64 mg·g-1，果糖分别为 32.41、24.58和28.49 mg·g-1，葡萄糖和果糖总含量分别占可溶性糖的84.20%（水湿地有土壤类型）、56.95%（水湿地苔草类型）、95.11%（山地土坡型）。总体而言，水湿地有土壤类型和山地土坡型中，笃斯越橘果实成熟期可溶性糖主要为葡萄糖和果糖，呈单糖积累性，而对于水湿地苔草类型，可溶性糖中除葡萄糖和果糖外，还以其他糖类形式存在，说明不同立地类型中笃斯越橘果实可溶性糖组分的积累具有差异性。

2.2 果实、叶片矿质元素和根系层土壤肥力因子与果实黄酮类和糖类物质间的相关性

笃斯越橘果实、叶片矿质元素及根系层土壤肥力因子与果实黄酮类和糖类物质的相关性分析结果见表2、3。如表2所示，笃斯越橘果实矿质元素中，P元素含量与果实总酚、可溶性糖呈显著负相关；K元素含量与果实类黄酮呈极显著正相关，与花青苷、可溶性糖呈显著正相关；Zn元素含量与果实类黄酮、花青苷、葡萄糖、果糖呈极显著负相关；笃斯越橘果实品质中，总酚含量与果实Ca、Mg、Fe、Mn元素呈极显著正相关。笃斯越橘叶片矿质元素中，Ca、Fe元素含量对果实品质的影响最大，其中叶片 Ca元素与类黄酮、花青苷、葡萄糖、果糖呈显著负相关，而叶片Fe元素与上述4项呈显著正相关。土壤肥力因子与果实品质指标的相关性较弱（表3），总体而言，叶片矿质元素及根系层土壤肥力因子对果实品质的影响相对果实矿质元素的影响较弱，可能是因为土壤养分主要影响植株的其他器官，进而间接影响果实品质。综上，笃斯越橘果实成熟期，果实矿质元素对果实品质的影响较明显，尤其果实Zn元素对果实品质的影响较大。

图1 3种立地类型中笃斯越橘果实黄酮类（A）和糖类（B）物质含量Fig. 1 The contents of flavonoids(A) and saccharides(B) of V. uliginosum fruit in three site types

表2 大兴安岭地区笃斯越橘果实、叶片矿质元素与果实黄酮类和糖类物质的相关性Table 2 Correlation between leaf/fruit mineral nutrition and fruit flavonoids/saccharides of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

表3 大兴安岭地区笃斯越橘根系层土壤肥力因子与果实黄酮类和糖类物质的相关性Table 3 Correlation between soil nutrition and fruit flavonoids/saccharides of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

2.3 叶片矿质元素及根系层土壤养分与果实矿质元素间的相关性

笃斯越橘叶片矿质元素为果实营养元素的直接来源，研究叶片与果实矿质元素间的相关性，有助于了解笃斯越橘叶片矿质元素对果实矿质营养的影响，从而为笃斯越橘叶片营养诊断施肥技术提供依据。分析结果表明（表4），笃斯越橘叶片N、P、K元素与对应果实矿质元素呈显著正相关；叶片N与果实Cu，叶片Fe与果实Zn，叶片Zn与果实Ca、Fe均呈显著负相关，叶片Cu与果实Mn呈极显著负相关，而叶片K与果实Cu，叶片Cu与果实P均呈显著正相关，叶片P与果实K，叶片Ca与果实Zn呈极显著正相关。土壤养分是笃斯越橘果实生长发育中必需矿质元素的源头，研究土壤矿质养分与果实营养元素的相关性，可以了解施肥对笃斯越橘果实营养元素的影响。笃斯越橘果实营养元素与植株根系层的土壤养分相关性分析结果表明（表4），果实中仅有Mg、Cu元素受根系层土壤养分显著影响：土壤有效锌与果实 Mg，有效Cu与果实Cu呈显著或极显著负相关；土壤交换性镁、有效铁与果实 Cu呈显著正相关，土壤中其他养分因子与果实矿质元素间的相关性较弱，可能是因为土壤养分主要影响植株的其他器官，进而间接影响果实营养元素，因此根系层土壤养分与果实营养元素不一定完全呈线性相关。

表4 大兴安岭地区笃斯越橘叶片矿质元素及根系层土壤养分与果实矿质元素间的相关性Table 4 Correlations between soil mineral nutrition and fruit mineral elements, leaf mineral elements and fruit mineral elements of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

综上，笃斯越橘叶片N、P、K元素与对应果实矿质元素呈显著正相关，说明叶片N、P、K元素能够很好地转运到果实中供其正常生长发育，并且叶片中Cu、Zn元素含量也显著影响果实矿质营养元素含量，而根系层土壤养分含量与果实矿质营养元素含量间的相关性较弱。因此，在笃斯越橘果实生长发育期，可以利用叶片营养诊断技术明确植株矿质元素水平来改善果实品质。

2.4 叶片矿质元素含量与根系层土壤肥力因子间的关系

从上述叶片和根系层土壤肥力因子与果实矿质元素间的相关性分析可以发现，相比土壤肥力因子而言，叶片矿质元素丰缺状况可以反映果实矿质元素丰缺状况。大兴安岭地区笃斯越橘叶片矿质元素与植株根系分布层的矿质养分相关性分析结果（表5）表明，叶片N、P与土壤有效铜、锌，叶片Zn与土壤有机质呈显著或极显著正相关；而叶片P与土壤硝态氮、交换性钙，叶片K与土壤交换性钙，叶片 Mg与土壤有机质，叶片Fe与土壤pH，叶片Mn与土壤有效锌，叶片Zn与土壤有效磷呈显著或极显著负相关。笃斯越橘叶片中的其他元素与土壤矿质养分含量间的关系比较复杂，为更好地得出土壤养分与笃斯越橘叶片间的相互关系，借助多元统计分析方法进一步研究其相关性。

表5 大兴安岭地区笃斯越橘叶片矿质元素与根系层土壤养分间的相关性Table 5 Correlation between soil mineral nutrition and leaf mineral elements of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

2.5 土壤有效养分对笃斯越橘叶片矿质元素影响的主要因子筛选及回归方程建立

按照1.4节的方法建立回归方程，对回归方程进行显著性检验，方程均达到显著差异水平（表 6），说明建立的方程可靠。由表6可知，叶片矿质元素含量主要受土壤有机质、pH和铵态氮的影响。从回归方程的系数及各指标的数量级可以看出，笃斯越橘叶片N主要受土壤有机质和pH的影响，提高土壤有机质含量和土壤酸度有利于叶片N元素的积累；对叶片P含量影响较大的是土壤有机质、pH和铵态氮，其含量随土壤有机质、铵态氮含量、酸度的增加而增加；叶片K含量主要受土壤有机质、pH、铵态氮和有效锰的影响，其含量可能随土壤有效锰含量的增加而减少，但提高土壤有机质和土壤酸度可能促进叶片 K的积累；叶片Ca主要受土壤有机质和pH的影响；土壤pH对叶片Mg、Fe、Mn、Cu、Zn元素含量具有重要影响，随土壤pH的增大，叶片Mg、Fe、Cu元素含量具有降低的趋势，但可能促进叶片Mn、Zn元素的积累。

3 讨论

3.1 矿质元素对果实黄酮类和糖类物质的影响

本研究发现不同立地类型中笃斯越橘成熟期果实可溶性糖组分、总酚、花青苷的积累在不同立地类型中存在差异，其中水湿地有土壤类型和山地土坡型中可溶性糖主要以积累葡萄糖和果糖为主，与葡萄[24]和蓝莓[25]类似，但水湿地苔草类型葡萄糖和果糖占比明显要低，可能与大兴安岭地区不同立地类型中笃斯越橘矿质元素含量差异大有关[26]。矿质元素是果树生长发育、产量形成和品质提高的物质基础[10]。前人对猕猴桃[27]、枸杞[28]、苹果[29-30]和马家柚[31]的研究结果表明，不同矿质元素对果实品质的影响各异。本研究结果表明，果实矿质元素含量显著影响果实品质，尤其果实 Zn元素对类黄酮、花青苷、葡萄糖、果糖等的影响较大，果实Zn元素与叶片Fe元素呈显著负相关，与叶胜兰等[32]研究山地梨枣 Fe元素与 Zn元素拮抗的结果一致。KOBAYASHI等[33]研究表明土壤中铁元素含量虽丰富，但在高 pH和透气性差的环境条件下植物可吸收利用的有效铁含量较低，而植物体内 Zn元素不仅参与生命活动中重要的生化反应，也是许多功能蛋白的组成成分，因此在笃斯越橘生长发育阶段通过叶片营养诊断和测土配方技术合理调控植株 Zn元素含量及土壤肥料水平，对果实品质的改善具有重要作用。此外，果实总酚与果实P元素呈显著负相关，而叶片P、Cu元素与果实P呈显著正相关，推测合理调控植株 P、Cu元素含量可能改变果实总酚含量。杨俊枫等[34]研究表明蓝莓的果实花青苷积累与二氢黄酮醇-4-还原酶（DFR）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）等酶活性显著正相关，微量元素在植物体内含量虽少，但作为植物体内多种专一性酶或辅酶的组成部分，在植物生长发育过程中不可或缺[35]。因此，有必要进一步研究果实微量元素对DFR、PAL等酶的影响，进而通过控制植株体内矿质元素水平来调控果实品质。

表6 影响笃斯越橘叶片矿质元素含量的土壤肥力因子筛选及回归方程建立Table 6 Selection of soil fertility factors and establishment of regression equation affecting the V. uliginosum leaf mineral element content

3.2 笃斯越橘叶片矿质元素及根系层土壤肥力因子对果实矿质营养的影响

果实矿质元素评价果实品质，叶片营养诊断优化果树矿质营养水平，测土配方了解土壤供肥能力已成为有效可行的诊断技术[36]，前人[[3,37-38]对水稻、小麦等经济作物的研究结果表明，土壤有效养分与作物体内营养元素含量和作物产量的相关性较强。本研究结果表明，笃斯越橘果实中仅有Mg、Cu元素受根系层土壤养分显著影响，但叶片中除N、P、K元素与果实对应矿质元素呈显著正相关，叶片P与果实K，叶片K与果实Cu也呈显著或极显著正相关，说明笃斯越橘叶片与果实矿质元素间的相关性相对根系层土壤养分含量与果实矿质元素含量间的相关性较强，导致这一结果的主要原因可能是笃斯越橘根系吸收土壤养分后运输至植株的其他部位，使笃斯越橘果实矿质元素含量随土壤养分的变化较小[39]。笃斯越橘叶片矿质元素含量与果实矿质元素的相关性较强，可能是因为植株叶片矿质元素为果实矿质元素的直接来源，叶片的良好生长直接影响果实产量和品质，如K元素能促进光合作用，增加树体内碳水化合物的含量，并促进淀粉向糖的转化，有利于果实含糖量的提高，因此K+容易输往正在发育的果实中[40]，这也导致采摘笃斯越橘果实时易带走树体中大量的K元素[41]。进一步研究发现，根系分布层土壤养分显著影响笃斯越橘叶片 N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn等元素含量，但叶片中多数矿质元素与根系层土壤对应矿质元素间无显著相关性，与前人对甜橙[42-43]、猕猴桃[37]等的研究结果较一致。

3.3 土壤肥力因子对笃斯越橘叶片矿质元素的影响

土壤是果树生长的基础，在果树肥料管理中，当前主要以增施化肥来提高产量，盲目地施用肥料不仅造成浪费，降低果实品质，还可能对果树造成毒害或因元素间的相互作用致使树体缺素，并且污染环境[29]。前人研究表明笃斯越橘适宜生长在高有机质含量的酸性环境中[9,44-45]，但笃斯越橘喜酸性土壤是由于低pH影响肥料的可利用性还是根际土壤pH对根功能的直接影响尚不清楚[46]。本研究结果表明，叶片矿质元素含量主要受根系层土壤有机质、pH和铵态氮影响，尤其土壤有机质和pH显著影响叶片N、P、K、Fe、Mn、Cu、Zn元素含量，这主要是因为高土壤pH使得 Fe2+、Mn2+、Cu2+形成难溶性物质，且使铵态氮转化为硝态氮[47]，不易被笃斯越橘吸收，而低土壤pH可增加土壤中铵态氮含量[44]以利于笃斯越橘吸收利用；此外，提高土壤有机质含量有利于叶片N、P、K、Fe元素的积累，可能是因为土壤中高有机质含量可提高肥料利用率[48]，以及土壤有机质具有较高的阳离子交换能力[49]。

4 结论

大兴安岭地区笃斯越橘成熟期果实可溶性糖组分、总酚、花青苷的积累在不同立地类型中存在差异，水湿地有土壤类型和山地土坡型的可溶性糖主要以积累葡萄糖和果糖为主，水湿地苔草类型葡萄糖和果糖占比较低。根系层土壤有机质、pH和铵态氮主要影响植株叶片矿质元素的积累，而叶片矿质元素及根系层土壤肥力因子对果实品质的影响较小，果实品质的改善主要受果实矿质元素的协同调控影响，尤其果实中 K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn元素含量显著影响果实总酚、类黄酮、花青苷、葡萄糖、果糖的积累。因此，笃斯越橘生长发育期，提高土壤有机质和铵态氮含量，增强土壤酸度是笃斯越橘栽培区土壤管理的关键技术，提高果实 K、Ca、Mg、Fe、Mn，减少果实 Zn元素含量是提高笃斯越橘果实品质的重要措施。

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