苹果根系生理和叶片光合对地面不同覆盖物的差异反应

黄萍，曹辉，张瑞雪，纪拓，李燕歌，杨洪强

（山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

0 引言

【研究意义】适宜的土壤环境是植物健康生长的重要保障，地面覆盖可以有效改善土壤生态环境，抑制地表蒸发，降低土壤水分和养分流失，促进根系养分吸收[1-3]，增强作物光合作用[4-5]，从而促进整个植株生长发育。研究苹果根系生理和叶片光合对稻草苫等覆盖物的差异反应，对果园地面选择合适的覆盖材料具有重要指导意义。【前人研究进展】不同覆盖材料在不同地区的表现和适用性存在明显差异，比如，在甘肃陇东旱原，地面覆膜可使苹果根系显著上浮，覆草和覆沙则有效增大根系水平分布范围及垂直深度，增大根系的水肥吸收空间[6]；在陕西渭北旱作苹果园，地面覆盖地膜降低土壤孔隙度，而覆盖秸秆比覆盖地膜和生草能够更好地保蓄土壤水分[1]。即使在同一地区，地面覆盖对土壤环境和作物的影响也存在明显季节性差异，张义等[2]的研究表明，在苹果园地面进行生草、砂石、地膜和秸秆覆盖4种处理中，春季砂石覆盖提高地温的效果最佳；夏季秸秆和生草覆盖对土壤环境和果树生长更有益；而地膜覆盖则不利于夏季果树健康生长；秋季地膜和砂石覆盖对维持地温最有益；冬季进行生草、砂石和地膜覆盖均具有较好的保温效果。地面覆盖最常用的材料是塑料薄膜和作物秸秆等，但是塑料薄膜覆盖常会使夏季地温过高[2]，且会有碍降雨向土壤中渗透；长期地膜覆盖，会加速分解土壤中的有机质[7-8],其残留会破坏土壤结构，影响根系生长和水肥运移，降低作物产量[9]，破坏土壤水分分布的均衡性，减弱土壤保水能力，增大农田无效耗水等[10-11]。作物秸秆等属于可降解的有机物料，经微生物分解后可向土壤输入有机物质，因此，有机物料覆盖对于改善土壤环境，增加土壤有机质，提高土壤速效养分更有利[3,12]。【本研究切入点】苹果树是旱生作物，用于地面覆盖的有机物料往往是果园附近的麦秸、杂草和玉米秸秆等旱生作物[2-3]，旱生作物之间往往存在共同的病虫害，直接覆盖在地面则用量大且易被风吹散，还有可能成为病虫害的传染源。稻草苫是用水生稻草编成草帘，覆盖于地面，操作很方便，且不易被风吹散；农用地毯是用废旧的纤维制成，本用于养护公路，它们在农用方面的效应目前还不清楚；而园艺地布也是近几年来才刚刚开始在园艺领域应用。【拟解决的关键问题】本研究以‘红星’苹果幼树作为试验材料，通过地面覆盖稻草苫、农用地毯、园艺地布和透明塑料膜，探讨4种覆盖处理后植株根系生理特性、叶片光合蒸腾作用和水分利用效率、植株生长及根系构型等在不同季节的变化，比较4种覆盖处理的差异性，为果园地面的管理、果树的生长调控及选择合理覆盖材料提供参考。

1 材料与方法

试验于2015年4月—2016年11月在山东农业大学园艺科学与工程学院进行。

1.1 试验材料

以长势一致的3年生盆栽‘红星’苹果幼树为供试植株，砧木是平邑甜茶；盆土由普通褐土、河沙、鸡粪按照 3∶1∶1的体积比均匀混合而成，碱解氮106.5 mg·kg-1、速效钾 90.3 mg·kg-1、速效磷 21.5 mg·kg-1、pH 7.1。2015年的春季将盆栽苹果树埋在地沟中，盆高与沟深相等。

1.2 试验设计

于2015年4月18日将稻草苫（厚度3—4 cm）、农用地毯（利用麻、棉等纺织纤维制成的一种厚度0.5 cm的无纺布）、园艺地布（厚度0.2 mm的黑色塑料编织布）和透明塑料膜（厚度0.08 mm，地面常用覆盖物）4种材料将盆面全部覆盖，以不覆盖并及时除草（清耕）为对照；在试验过程中，当透明塑料膜等出现破损时，及时补覆，保证各处理在试验期间均处于完整覆盖状态。采用单因素随机区组设计，每处理6株树，重复3次。于2016年的仲春（4月20日）、夏末（8月7日）、中秋（9月20日）和初冬（11月7日）取样分析，取样时用小铲子刮掉表面一层土壤，截取部分直径小于2 mm的当年生根系，剔除杂物，装入自封袋，放保温瓶中带回实验室测定。

1.3 试验方法

根系活力采用氯化三苯基四氮唑法测定[13]。

根系硝酸还原酶（NR）活性参照文献[14]进行测定。

一氧化氮（NO）生成速率和一氧化氮合酶（NOS）活性采用鲁米诺 H2O2-化学发光法，参照文献[15]测定。

光合和蒸腾速率、水分利用效率及叶绿素相对含量的测定：选择苹果枝条中部叶片，在晴天上午9：00—11：00，用美国 PP System 公司的 CIRAS-2便携式光合仪测定叶片光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度；水分利用效率（WUE）由光合速率/蒸腾速率得出；叶绿素相对含量采用SPAD-502 PLUS叶绿素仪测定。

植株生长量和根系构型参数的测定：于中秋（9月20日），采用游标卡尺测定植物的新梢粗度及干径，用卷尺测定新梢长度；于初冬（11月7日），从盆土中取出整株植株根系，洗净，在水中将根系展开，然后用Scan Maker i800 plus扫描仪获取根系扫描图像，用万深 LA-S系列植物图像分析仪系统测定根系表面积、直径、总长度、体积和根系分形维数等根系构型参数。

1.4 数据处理与分析

数据统计分析采用Excel 2003和DPS 7.05统计软件进行，多重比较采用Tukey法（α=0.05）。变异系数由同一处理的同一指标在各个时期所测值的标准差除以该值的平均数。

2 结果

2.1 4种覆盖物下的苹果根系活力

由图1可知，除透明塑料膜外，其他3种覆盖物下的苹果根系活力整体呈现夏秋较高而冬春较低的特点。在中春（4月20日），农用地毯、透明塑料膜和园艺地布3种覆盖物均显著提高了根系活力，稻草苫也使根系活力有所提高，而透明塑料膜提高的幅度最大；在夏末（8月7日），透明塑料膜显著降低了根系活力，其他3种覆盖物均提高了根系活力，其中，稻草苫覆盖处理后根系活力提高最大；在中秋（9月20日），4种覆盖处理均降低了根系活力；在初冬（11月7日），4种覆盖处理均提高了根系活力，其中，稻草苫和农用地毯覆盖处理效果更为明显。

通过整个试验时期根系活力的变异系数可知，稻草苫、农用地毯、透明塑料膜、园艺地布和对照的变异系数分别为 24.46%、15.06%、27.52%、24.65%、32.13%。可见4种覆盖物均降低根系活力的变异系数，农用地毯覆盖下的变异系数最低，其次是稻草苫，再次是园艺地布和透明塑料膜，表明覆盖可以稳定根系活力，其中，农用地毯覆盖的稳定作用最突出，透明塑料膜的稳定作用最小。

2.2 4种覆盖物下的苹果根系NR和NOS

由图2和图3可以看出，在春季（4月20日），农用地毯和透明塑料膜覆盖显著提高了根系 NOS活性，农用地毯覆盖显著提高了根系NR活性；在夏季（8月7日），稻草苫和农用地毯覆盖均显著提高了根系NR活性和NOS活性，稻草苫提高的幅度最大，而透明塑料膜显著降低了两者的活性；在秋冬季（9月20日和11月7日），稻草苫、农用地毯和园艺地布覆盖处理均显著提高了根系NR活性和NOS活性，也是稻草苫和农用地毯对根系NR提高最显著，稻草苫对NOS活性提高幅度最大。除了春季，稻草苫提高根系NR和NOS活性的效果均最显著。

图1 4种覆盖物对苹果根系活力的影响Fig. 1 Effect of 4 mulching materials on root activity of apple tree

图2 4种覆盖物对根系硝酸还原酶的影响Fig. 2 Effect of straw mat and other mulching materials on the activity of nitrate reductase in roots

稻草苫、农用地毯、透明塑料膜、园艺地布覆盖和对照的根系NR活性在各时期之间的变异系数分别为17.49%、13%、28.22%、21%、29.31%，根系NOS活性在各时期之间的变异系数分别为23.6%、21.56%、37.74%、25.44%、41.59%。可见 4种覆盖处理均降低了根系NR和NOS活性的变异系数，与根系活力（图1）的变异系数相似，也是农用地毯覆盖处理的变异系数最低，透明塑料膜仅次于对照，表明覆盖对根系NR活性和NOS活性的变化具有稳定作用，其中，农用地毯覆盖的稳定作用最突出，透明塑料膜的稳定作用最小。

2.3 4种覆盖物下的苹果根系一氧化氮生成速率

从整体变化看，根系NO生成量在秋冬季高于春夏季。在4月20日，4种覆盖处理均提高了根系NO生成速率，其中农用地毯处理最显著；在8月7日，覆盖稻草苫、农用地毯和园艺地布均提高了根系 NO生成速率，稻草苫覆盖最显著；透明塑料膜显著降低了根系NO生成速率。在9月20日，园艺地布处理提高了根系NO生成速率，其他的覆盖处理均使NO生成速率降低，其中农用地毯处理降低的最多；在 11月7日，4种覆盖处理均提高了根系NO生成速率，其中覆盖稻草苫的最显著，农用地毯和透明塑料膜处理次之（图4）。

图3 4种覆盖物对根系一氧化氮合酶活性的影响Fig. 3 Effect of 4 mulching materials on the activity of nitric oxide synthase in roots

图4 4种覆盖物对根系一氧化氮（NO）生成的影响Fig. 4 Effect of 4 mulching materials on the production of nitric oxide in roots

稻草苫、农用地毯、透明塑料膜、园艺地布覆盖和对照的根系NO生成速率在各时期之间的变异系数分别为28.94%、20.93%、36.44%、31.47%、44.19%。可见4种覆盖同样能够降低根系NO生成速率变异系数，也是农用地毯覆盖下的最低，透明塑料膜覆盖下的NO生成速率变异系数高于其他3种覆盖，表明覆盖对根系NO生成速率的变化同样具有稳定作用，也是农用地毯覆盖的稳定作用最突出，透明塑料膜的稳定作用最小。

2.4 4种覆盖物下的苹果叶片叶绿素相对含量

图5显示，4种覆盖物对各时期苹果叶片叶绿素相对含量均有不同程度的提高，其中，农用地毯在 4月20日显著提高叶绿素相对含量，稻草苫、农用地毯和园艺地布在8月7日显著提高叶绿素相对含量（稻草苫的效果最显著）；农用地毯、透明塑料膜和园艺地布在9月20日显著提高叶绿素相对含量；而在11月7日，4种覆物盖均显著提高了叶绿素相对含量。

2.5 4种覆盖物下的苹果叶片净光合速率

由图6可知，在4月20日，农用地毯、透明塑料膜和园艺地布显著提高叶片净光合速率（透明塑料膜效果最显著）；在8月7日、9月20日和11月7日，4种覆盖均显著提高叶片净光合速率，其中，稻草苫在8月7日和9月20日的提高效果最显著，园艺地布在11月7日效果最显著。

2.6 4种覆盖物下的叶片胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率

由表1可以看出，4种覆盖均明显提高了叶片水分利用效率，其中覆盖稻草苫提高幅度最大，其次是园艺地布和农用地毯，透明塑料膜的提高作用较小。4种覆盖处理对叶片的蒸腾速率无显著影响但降低了胞间CO2浓度，其中，稻草苫对胞间CO2浓度的降低幅度最大，其次是园艺地布和农用地毯。

图5 4种覆盖物对叶片叶绿素相对含量的影响Fig. 5 Effect of 4 mulching materials on the relative content of chlorophyll in leaves

图6 4种覆盖物对叶片净光合速率的影响Fig. 6 Effect of 4 mulching materials on the net photosynthetic rate in leaves

表1 4种覆盖对叶片胞间CO2浓度、蒸腾速率和水分利用效率的影响Table 1 Effect of 4 mulching materials on the leaf internal CO2 concentration, transportation rate and WUE

2.7 4种覆盖物下的苹果生长量及根构型

由表2可知，4种覆盖处理均提高了苹果幼树的新梢长度、粗度及干径的增长量，提高了当年生新根的表面积、直径、总长度、体积和根系分形维数。其中，稻草苫和园艺地布覆盖对新梢和干径增长的提高程度大，其次是农用地毯覆盖；覆盖农用地毯对新根的表面积、直径和体积提高程度最大，有益于根系更加粗壮；稻草苫和农用地毯覆盖对根系分形维数提高程度最大，使根系结构更加复杂化。

表2 4种覆盖对苹果幼树生长量和根系构型的影响Table 2 Effect of 4 mulching materials on the growth and root architecture of young apple tree

3 讨论

3.1 不同覆盖物对苹果根系活力的影响

根系是植物吸收水分和营养物质的重要器官，吸收运输水分和养料都需要消耗能量，这些能量来自根系呼吸作用[16]，而根系呼吸作用易受土壤温度变化的影响，即使是在同一天，根系呼吸也会对土壤温度的变化产生强烈的敏感反应[17-18]。根系活力是利用呼吸链中的脱氢酶活性来反映根系生命活动的生理指标，是反映植株吸收功能的综合指标，也是呼吸作用的反映[13,19]。地面覆盖后，土壤温度明显提高，且在大多数情况下作物根系活力也得到一定的提高，但是，每种作物都有其最适宜的生长和代谢温度，其中，苹果根系生长的最适温度在15—25℃[20]。由于春季土壤温度比较低，透明塑料膜透光性好，有利于提高土壤温度因而会显著提高4月的根系活力；但是，在8月（夏季），气温和地温都比较高，塑料透明膜覆盖所提高的地温超过了根系生长最适温度上限，从而导致根系活力下降；而稻草苫比较厚，遮阴效果好，传热能力低，可消弱夏季阳光对土壤温度的升高作用，使根系生长环境凉爽适宜，因此，在本研究中稻草苫覆盖在8月提高根系活力的效果最大。另外，虽然9月已进入秋季，气温开始下降，但土壤温度的下降明显滞后于气温的下降，此时土壤温度仍处于较高的状态，而且9月处于雨季过后，土壤湿度比较大，较高的湿度会降低土壤含氧量，覆盖则使土壤温、湿度进一步提高，不利于根系呼吸，必然会导致根系活力降低，因此，4种覆盖处理降低了 9月20日的根系活力。11月进入深秋和初冬，土壤温度下降，此时温度偏低成为根系呼吸的主要限制因子，覆盖能提高土壤温度，其中稻草苫和农用地毯厚度比较大，保温效果强于塑料透明膜和园艺地布，因此，稻草苫和农用地毯明显提高根系活力。根系活力的提高是根系代谢和功能强盛的表现，强旺的根系促进了叶片光合作用和植株地上部的生长。

3.2 不同覆盖物对苹果根系NR、NOS活性及NO生成速率的影响

NR是植物体内 NO3-还原为 NH4+过程中的关键酶，其活性可以直接反映植物对无机氮的利用和同化能力[21]；NO是一种能够调节植物养分吸收、物质同化的多功能信使分子，在植物生长发育和对环境胁迫应答中起重要作用[22-23]。NO在植物体内主要通过NR催化硝酸还原合成，也可依赖于类似哺乳动物 NOS酶促合成[24-25]。NR和NOS作为酶类，它们对环境条件尤其是温度都比较敏感， 8月7日，透明塑料膜覆盖使根系NOS和NR的活性低于对照，可能与透明塑料膜覆盖使夏季土壤温度过高有关。NR和NOS需要在有氧气存在的情况下才能催化产生 NO，在组织缺氧的情况下，将抑制NO的正常产生[26-27]。9月雨季刚结束，土壤湿度比较大而含氧量偏低，地面覆盖后不利于土壤气体交换，尤其是覆盖农用地毯，会使土壤局部缺氧，因此尽管 NR和 NOS活性比较高，但NO生成量下降；而园艺地布是黑色塑料的编织品，厚度较小，透气性强，因此，根系NO生成量依然较高。11月7日，覆盖提高根系NR和NOS活性，故NO含量也随之上升；由于稻草苫厚度比较大，保温效果好，它对NR、NOS和NO的提升效果也最显著。

3.3 不同覆盖物对苹果叶片光合蒸腾及植株生长的影响

覆盖明显提高叶片净光合速率，这主要在于覆盖降低了土壤水分蒸发量，稳定了土壤环境，尤其是稻草苫覆盖，它还会因稻草腐解而释放较多的二氧化碳，增加光合原料，更有利于提高叶片的光合能力。此外，NR不仅催化硝酸盐生成NO，NO也会促进硝酸盐的还原和诱导新根生成，提高植株对氮素养分的吸收同化能力[25]，这必然有利于提高叶片的光合作用。叶片水分利用效率取决于叶片净光合速率与蒸腾速率的比值，地面覆盖在稳定土壤水分的同时也使叶片蒸腾一直保持在较平缓变化的水平，由于净光合速率的提高，叶片WUE也在覆盖后显著提高；此外，地面覆盖也可通过降低土壤表面水分蒸发，维持土壤水分含量，从而提高果园系统的水分利用效率。由于稻草苫和园艺地布都是编织材料，渗水性、透水性好，可以很好吸纳降雨，能使土壤水分维持在高而适宜的水平，故对光合作用和水分利用效率的提高最明显；塑料透明膜虽然保水性好，但不能吸纳降雨，渗水性、透水性差，甚至还会使降雨通过膜面流失，因此，长期来看，塑料透明膜覆盖的土壤水分状况并不好，水分利用效率也较其他3种覆盖低。覆盖物有利于叶片叶绿素含量的提高并且增加了新梢长度、粗度及干径，这主要在于覆盖物通过改善根系环境，提高了根系活力，促进根系NO生成，进而提高了根系对养分尤其是氮素养分的吸收同化；此外，还在于麦草和秸秆等有机物覆盖可提高土壤有机质和氮、磷、钾养分含量[3]，而稻草苫来自有机物料，因此，它在提高叶片叶绿素含量、光合速率及促进植株生长方面的效果最突出。

3.4 不同覆盖物对苹果根系构型的影响

根系构型指根系的结构及其空间造型，适宜的根系构型，对于植株固地、有效利用土壤养分、促进水分和物质吸收均有重要意义[28]。植物根系生长发育与根系周围的土壤环境有着密不可分的关系，在地表覆盖能够改善根系周围的土壤环境，根系土壤环境的改善必然会改善根系的结构和功能。分形维数可以从整体上对根系分支习性和根系空间结构的复杂程度进行定量描述，分形维数越大，根系分枝及根系空间结构越复杂，反之越简单[29-30]。本研究结果显示，4种覆盖处理均使根系分形维数显著提高，表明覆盖能够促使苹果根系分枝及根系空间结构趋向复杂化，根系分枝量的增大，这有益于根系生理功能的改善，从而增强植株对土壤资源的利用能力，必然有利于果树的生长；其中，稻草苫和农用地毯覆盖后根系分型维数、根系表面积明显高于园艺地布和塑料透明膜，这主要在于稻草苫可作为有机物料来增加土壤有机质和有效养分含量，能够更好地改善根系环境[3]，从而改善根系结构；而且稻草苫和农用地毯覆盖后，在低温季节保温效果优于其他两种覆盖物，使土温变化更稳定，必然有利于根系良好结构的形成。

3.5 不同覆盖物对苹果根系生理变化的稳定作用

变异系数是参数稳定性的反映，在整个处理过程中，4种覆盖均降低了根系活力、根系NR和NOS活性及NO生成量的变异系数，可见覆盖不仅影响土壤环境的稳定性，也影响根系生理参数的稳定性。4种覆盖下的根系生理参数变异系数由大到小依次是透明塑料膜、园艺地布、稻草苫和农用地毯，说明农用地毯对根系生理变化的稳定效果最好，其次是稻草苫，透明塑料膜稳定效果最小。稻草苫和农用地毯厚度比较大，透水、散热和导热性能低，能够减小土壤温、湿度的变化，可使根系处于比较稳定的土壤环境，因而生理参数的变化也比较稳定。而透明塑料膜透光强，在光照好的时期易使土壤温度稳定升高，在春季提高地温而使根系代谢活性显著升高，夏季则使地温提高过大而使根系代谢活性显著下降；而且透明塑料膜比较薄，虽然能够透光增温，但保温性能远不及稻草苫和农用地毯，在秋冬季因气温的变化较大而使根系处于不稳定的土壤环境中，因此，对根系生理代谢的稳定作用不及稻草苫和农用地毯。

透明塑料膜覆盖在夏末和中秋季节降低了根系活力，而且其残留在土壤中很难自然分解，不利于根系生长发育，也污染环境；在4种覆盖处理中，透明塑料膜提高水分利用效率及促进植株生长的作用最低。稻草与旱生果树少有共同病虫害，编制成草苫更便于地面覆盖使用，而且稻草苫覆盖在夏末和初冬对根系生理特性、形态构型和夏秋季叶片光合性能及植株生长促进效果均最突出。农用地毯厚度大，隔热保温效果好于园艺地布和透明塑料膜，透气性不及稻草苫但优于透明塑料膜，其提高叶片水分利用效率的能力与园艺地布相近，但高于透明塑料膜，并且农用地毯对根系分形维数的提高与稻草苫相当。园艺地布渗水透气性好，但隔热保温效果弱，覆盖后对根系生理参数变化的稳定作用不及农用地毯。

4 结论

稻草苫、农用地毯、园艺地布和透明塑料膜 4种覆盖对苹果根系活力、根系硝酸还原、根系一氧化氮生成及叶片光合作用的影响存在明显的季节差异；从改善苹果根系活力和根系构型、提高光合作用和水分利用效率、促进植株生长及稳定根系生理变化的综合效果看，4种覆盖物的有益作用从高到低依次是稻草苫、农用地毯、园艺地布和透明塑料膜。

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