水产动物诱食剂的研究进展

■ 石勇 胡毅（湖南农业大学动物科学技术学院）

随着我国水产养殖行业的快速发展，饲料资源的短缺和环境的污染已经成为待解决的问题。并且养殖方式正在向集约化养殖慢慢转变，从而使得配合饲料的需求量不断上涨，但配合饲料的适口性不及天然饵料。而水产动物诱食剂能够改善饲料适口性、降低饵料系数、提高摄食量、促进消化吸收以及降低对养殖水体的污染等作用，因此在配合饲料中添加诱食剂已成为必然。

1 水产动物诱食剂的定义

水产动物饲料诱食剂是一种非营养性添加剂，它是根据水产动物最喜食的动植物所含的化学成分，人工合成或提取的物质，诱食剂往往由两种以上的化合物组成，这些化合物对水产动物的摄食有协同作用，通过对水产动物的嗅觉、味觉和视觉等产生刺激，使其聚集到饲料周围，加快摄食，提高采食量（张艳秋等，2005）。

2 水产动物诱食剂的功能

可以改善饲料的适口性 在目前的水产行业中，不断的开发新型蛋白源替代鱼粉，从而会影响饲料的适口性，但在饲料中添加适量的诱食剂就可以改善这一缺点；增强水产动物摄食欲望，提高摄食量 在饲料中添加适量诱食剂会刺激水产动物的嗅觉和味觉，从而提高水产动物对饲料的摄食率；促进饲料的消化吸收和利用 往往诱食剂当中含有一些可促进胃肠道消化酶分泌的物质，从而提高水产动物对饲料的消化吸收；减少饲料的浪费，改善饲料对养殖环境的污染 在养殖水体中，很大一部分的污染是由于剩余饲料的污染在增强水产动物摄食欲望的同时，能够减少饲料的浪费。

3 水产动物诱食剂的作用机理

水产动物的摄食可分为4个阶段：开始阶段， 即发觉食物刺激并意识到食物的存在；寻觅阶段，即寻找刺激位点并开始觅食；摄食阶段，即摄取食物并判断食物的适口性、可食性，以决定吞入或吐出；持续进食阶段，直至饱食为止（易建华等，2015）。而上诉的四个阶段中，主要是水产动物的视觉、嗅觉和味觉起作用。诱食剂的作用机理是刺激水产动物视觉、嗅觉和味觉的生理阈值，利用水产动物选择性的采食行为，嗅觉、视觉和味觉产生综合生理反应，引起水产动物摄食行为（贺文辉，2016）。

4 水产动物诱食剂的种类及应用

4.1 氨基酸及其衍生物

氨基酸可分为L型（左旋）和D型（右旋），而其中对水产动物诱食效果最好、应用最广泛同时也被大众认可的是L-氨基酸，并且水产动物的嗅觉和味觉对氨基酸表现出极强烈的刺激作用。其中甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、苏氨酸、谷氨酸、蛋氨酸、精氨酸和天冬氨酸等都具有一定特殊的味道，能改善饲料的风味，称为风味氨基酸（潘训彬等，2014）。潘训彬等（2016）在研究六种单体氨基酸对史氏鲟幼鱼的诱食活性的影响时，得出了苏氨酸、甘氨酸、丙氨酸和精氨酸的浓度在低至10-5 mol/L时对史氏鲟幼鱼的诱食有显著的改善（P＜0.05），而当苏氨酸、精氨酸、谷氨酸、脯氨酸的浓度高于10-3 mol/L时则会呈现出抑制作用（P＜0.05）。与此类似的时，在黄鳝试验中把甘氨酸和酪氨酸的添加量提高到10%以上时，不仅不对黄鳝摄食起到促进作用反而会有一定的抑制作用（杨代勤等，2003）。何利君等（2005）在研究黄颡鱼摄饵促进物质的时候发现，并不是所有的氨基酸对黄颡鱼都起到促进摄食作用，当0.05 mol/L蛋氨酸、0.2 mol/L谷氨酸、0.05 mol/L丙氨酸、0.2 mol/L丙氨酸的作用不显著，并且0.1 mol/L谷氨酸、0.025 mol/L蛋氨酸、0.05 mol/L甘氨酸则有抑制摄饵作用。在大比目鱼中，低浓度氨基酸就会使其嗅觉、味觉器官产生反应，当谷氨酸、丙氨酸、精氨酸和蛋氨酸的浓度分别为10-4 M、10-7 M、10-6 M和10-4 M时，就能使大比目鱼嗅觉产生反应，而浓度为10-5 M的脯氨酸则能开始引起其味觉反应（Yacoob等，2007）。

关于氨基酸复合使用也有很多的报道，叶陈静等（2016）在研究五种诱食剂对罗氏沼虾生长性能及消化酶活性的影响时，试验结果表明在饲料中添加0.5 mg/kg的甘氨酸、丙氨酸＋甘氨酸都能够显著提高罗氏沼虾的成活率、增重率和特定生长率，从数据中更进一步的发现添加丙氨酸＋甘氨酸的复合物要显著高于单一诱食剂甘氨酸。在泥鳅的诱食实验中也有类似的结果发生，单个的氨基酸对泥鳅没有诱食活性，甚至是抑制作用，组合后仍表象为有较强的诱食活性，如甘氨酸和谷氨酸单独使用时，表现为没有显著诱食活性，而在组合后则显示为显著的诱食活性，其中的原因可能是各种氨基酸协同作用刺激的结果（周向红等，2005）。

4.2 生物碱

生物碱目前运用在水产动物饲料中最多的一种就是甜菜碱，它是一种季氨型生物碱,其化学名称为甘氨酸三甲基内盐，能够很好的对鱼产生诱食效果并且有一定的促生长作用（阎希柱，1997）。早在90年代时，就有研究表明（林建斌，1992），在水产养殖行业中甜菜碱是一种很高效的诱食剂，不仅能增强水产动物对氨基酸的味觉反应，而且可以促进摄食，提高增重，改善饲料报酬，并降低死亡率。李星星等（2006）在研究不同诱食剂对异育银鲫、奥尼罗非鱼作用效果影响时发现, 异育银鲫成鱼和奥尼罗非鱼饲料中添加0.30%的甜菜碱后, 摄食频率都接近对照组的3倍。在奥尼罗非鱼的饲料中添加0.45%-0.60%的甜菜碱能够促进它的生长和肝脏脂肪代谢，并且能够有效降低肝细胞受损，从而提高蛋白质的沉积（朱定贵等，2011）。而且在罗非鱼的幼鱼实验中，也有相同的结果且添加甜菜碱的浓度也同是0.45%～0.6%（战歌，2008）。陈学豪等（2014）在研究饲料中添加不同诱食剂对黄颡鱼摄食和生长性能的影响时发现添加0.2%的甜菜碱对黄颡鱼摄食和促生长效果最为显著。在泥鳅的研究中，也有实验结果表明，在饲料中添加甜菜碱0.5%，能够显著提高泥鳅摄食率（周向红等，2005）。从以上实验结果可以看出，甜菜碱不仅能够改善水产动物的摄食效果、生长，而且还能够促进其肝脏脂肪代谢和预防和控制脂肪肝的发生。

除了甜菜碱，在生物碱当中研究最多的就是L-肉碱，它最基本的功能是促进脂肪酸β氧化、调节机体脂质代谢，并且能够提高动物免疫力及抗病抗应激能力（徐少辉等，2011）。田娟等（2009）在在研究肉碱对草鱼生长性能、体成分和脂肪代谢酶活性的影响时，表明适量肉碱能改善草鱼生长性能、降低肌肉和肝胰脏脂肪含量及促进脂肪降解，建议草鱼饲料中肉碱添加量为200 mg/kg。并且也有类似实验表明，在鲈（Morone saxatilis♂×M.chrysops♀）（TwibeliR等，2000）的饲料中添加L-肉碱可提高增重率，对鲫鱼（王立新等，2004）的饲料利用效率有所提高。

4.3 核苷酸及核苷类物质

核苷酸酸是核糖核酸及脱氧核糖核酸的基本组成单位，是体内合成核酸的前身物，随着核酸分布于生物体内各器官、组织、细胞的核及胞质中，并作为核酸的组成成分参与生物的遗传、发育、生长等基本生命活动。目前核苷酸及核苷酸类物质对许多水产动物具有一定的诱食作用。苗新等（2014）在研究核苷酸对大黄鱼生长性能、肠道形态和抗氧化能力的影响时，表明添加一定量的核苷酸能促进其生长、增强抗氧化能力及改善肠道形态结构，并且根据增重率的数据，利用折线模型计算出核苷酸的适宜添加量为194.91 mg /kg。在凡纳滨对虾的实验中，有报道添加0.4 g /kg核苷酸混合物能显著提高凡纳滨对虾幼虾的增重率、特定生长率、摄食量和蛋白质沉积率（曹俊明等，2011），并且添加0.2 g/kg和0.4 g/kg的核苷酸混合物可显著提高凡纳滨对虾肝胰腺碱性磷酸酶活力和总抗氧化能力，并且有助于改善凡纳滨对虾肠道形态,增强机体的抗氧化能力（许丹丹等，2011）。并且有国外学者认为，凡纳滨对虾（Li P等，2007）和石斑鱼（Lin Y H等，2009）的饲料中核苷酸的适宜添加量分别为354和1500 mg/kg。早期Borda等（2003）在研究海洋鲤科幼鱼时, 发现外源核苷酸对早期阶段的水产动物具有一定的促生长作用。

核苷酸的不同浓度对水产动物的诱食会起到不同作用。在研究核苷酸苏氏芒鲶的诱食时发现，腺苷酸对芒鲶的诱食没有显著影响，鸟苷酸（10-3、10-4mol/L）两个浓度对芒鲶有显著的引诱作用，当浓度上升到10-2时对芒鲶有抑制作用但差异不显著，尿苷酸（10-4mol/L）对芒鲶有显著的引诱作用，当浓度上升到（10-2mol/L）时对芒鲶有抑制作用（苗玉涛等，2004）。

4.4 动植物提取物

动植物提取物一般比其他单一的诱食剂更具有诱食效果，其原因是因为动植物提取物往往都是含有各种诱食剂成分，主要是富含一些氨基酸及其衍生物、生物碱等营养物质。动物方面的主要来源是虾粉、鱿鱼、蚕蛹、蚯蚓、摇蚊幼虫、田螺、海星、牡蛎和海蜇等动物提取物。关洪斌等（2010）在研究动植物粗提物对锦鲤诱食活性影响时，发现其中3种动物的粗提取物对锦鲤都具有诱食作用，次序是海星>牡蛎>海蜇，其中海星的诱食效果非常显著。有研究表明在饲料中添加鱿鱼提取物对异育银鲫（Xue Min等，2001）、大西洋比目鱼（Yacoob等，2007）、鲤鱼和加州鲈（赵红月等，2011）都具有显著的诱食效果。在异育银鲫的试验饲料添加4%的虾蛄蛋白浆的诱食率显著高于对照组，并且接近它二倍（冷向军等，2005）。欧阳华等（2013）研究太平洋磷虾对锦鲤诱食活性时，表明磷虾作为诱食剂添加到饲料中，能够改善饲料的适口性，增进水产动物的食欲，节约饲料的生产成本。另外在鲤鱼的诱食实验中，有结果表明在饲料中添加摇蚊幼虫提取液和田螺提取液对其诱食效果具有一定的作用，并且还能为其提供一些营养因子（陈翔等，2013）。

植物中主要来源是水葫芦、水花生叶、稀脉浮萍、苴草、葡萄籽、槐叶萍、绿萍以及一些水果等植物提取物。吕光俊等（2005）在研究15种植物提取液对丁鱼岁幼鱼引诱作用时，发现水葫芦、水花生、稀脉浮萍、槐叶萍的提取液有刺激丁鱼岁鱼种的摄食行为, 提高饲料利用率的潜力。在湘云金鲫的基础饲料中添加10 g/kg葡萄籽等植物提取物能够显著提高其增重率，并且有效降低饵料系数（黄光中等，2012）。刘波等（2008）在研究植物提取物（生物碱、甙类、鞣质和糖萜等）对异育银鲫生长、免疫与抗氧化相关因子及抗病力的影响时，发现添加300 mg/kg植物提取物显著提高了鱼体增重率和特定生长率。

4.5 含硫有机物

含硫有机物类中一种最典型的诱食剂是DMP T即二甲基-β-丙酸噻亭（dimethyl-β-propiothetin），DMP T对鱼虾及甲壳类动物是一个有重要作用的化合物, 是鱼类一种新的类似维生素的物质。在商业饲料中添加该物质能够改善鱼虾及甲壳类动物的饵料效率（王群初等，2003）。已有许多研究表明DMP T能对水产动物的营养代谢起促进作用。有研究表明,在饲料中添加0.05%和0.10% DMPT对异育银鲫、罗非鱼具有极显著的诱食作用（P＜0.01）, 是一种值得在淡水鱼饲料中推广的高效诱食剂（李星星等，2006）。郑晶等（2016）在研究4 种诱食剂对杂交鳢生长和血清生化指标的影响时，发现饲料中添加DMP T能够提高杂交鳢的摄食量，并且一定程度上提高鱼体免疫力和抗氧化能力，从而促进杂交鳢的生长。在中国名对虾的实验中，有结果表明添加DMP T能够提高其生长性能和降低饵料系数（Liang M Q等，2001）。

在鲑形目中有研究表明，在饲料中添加0.2%DMP T对哲罗鱼有显著的提高，并且添加0.02%～0.5%D MP T对哲罗鱼的肌肉和肝蛋白储存有一定的提高，根据DMP T添加水平与增重率进行二次曲线回归分析, 得出哲罗鱼饲料中D MP T适宜的添加水平为0.24%（王常安等，2014）。

4.6 中草药

中草药作为水产动物的诱食剂广泛的应用于水产行业，因为其中含有的生物碱、有机酸、黄酮类、多醇类、多糖类、萜类化合物、类固醇和挥发油等多种活性物质，能有效地刺激水产动物摄食（Harikrishnan R等，2011）。近年来，国内学者发现如陈皮、有机酸、甜菜碱、谷氨酸钠、复合氨基酸、肝墨粉、扇贝粉、山楂、大蒜素、蔗糖等中草药对水产动物都有一定的诱食效果，并且能够降低饵料系数，提高蛋白质效率。季延滨等（2012）在研究12种中草药对牙鲆幼鱼的诱食效果时得出连翘、黄岑、苦参、黄连单方对牙鲆幼鱼的诱食作用效果影响显著，并且当连翘浓度为5‰、黄岑浓度为5‰、苦参浓度为8‰和黄连浓度为5‰的中草药单方浓度对牙鲆诱食效果较好。在斑马鱼的实验中，以2%的17种单一中草药作为诱食剂，其中虎杖的诱食效果最显著，其次是八角、薄荷、黄芪、连翘、肉桂、黄连、酸枣红，而黄精、山萘、黄柏、黄芩、苦参、乌梅、诃子肉、枝子、丁香与对照组间差异均不显著（郭永军等，2010）。

在中草药作为诱食剂的研究中，常常以多种中草药复合使用，往往效果更明显。咸玉兰等（2006）在研究中草药复合诱食剂对鲤的诱食效果时，表明了中草药复合（阿魏、大茴香、小茴香、桂皮、芝麻和大青蚯蚓）诱食剂对鲤均有诱食作用，且不同浓度诱食剂诱食效果依次30%>25%>20%>5%>15%>10%>40%>35%，其中30%，25%和20%的诱食剂对鲤的诱食效果显著。不同的中草药复合试剂对鲈鱼的诱食效果差异较大，其中中草药组合桅子十陈皮十阿魏对鲈鱼有显著的诱食作用，而中草药组合陈皮十桅子对其有显著的抑制作用（张琳琳等，2008）。

4.7 脂肪

脂肪是水产动物饲料的主要营养成分和脂溶性维生素载体，近年来也有许多实验表明脂肪对水产动物具有一定的引诱和刺激作用。早在90年代就有研究表明，在斑节对虾的饲料中添加胆固醇时，发现能够加快其生长速度、降低饵料系数，因此认为胆固醇可以促进其摄食、生长和存活（Brigs等，1994）。李海涛等（2010）在研究溶血卵磷脂对奥尼罗非鱼生长性能、鱼体成分及血液指标的影响时，添加质量分数为0、0.0125%、0.025%的溶血卵磷脂，结果表明在饲料中添加0.025%溶血卵磷脂后, 可提高罗非鱼幼鱼的生长性能, 并能提高幼鱼对脂肪和其它营养物质的利用率。李红霞等（2010）在异育银鲫的饲料中添加氯化胆碱、甜菜碱和溶血卵磷脂时，发现在饲料中添加0.1%的溶血卵磷脂后, 能够显著提高异育银鲫的生长性能, 有效降低了鱼体肝脏中脂肪的含量, 同时增强了机体的抗氧化和抗应激能力。

4.8 复合诱食剂

对水产动物有引诱效果的物质有单质, 也有几种物质的复合物，但往往单一的诱食剂对某些水产动物并没有诱食作用或诱食效果不明显，如果用两种或多种诱食剂联合使用会明显增强诱食效果。叶陈静等（2016）在五种诱食剂对罗氏沼虾生长性能及消化酶活性的影响时，发现复合氨基酸的诱食效果好于单一氨基酸和中草药。Elias等（2001）在研究条纹鲈的饲料中添加复合诱食剂是发现，分别在鱼粉饲料和植物蛋白饲料中添加1.7%的复合诱食剂（0.4%丙氨酸，0.6%丝氨酸，0.2% IMP 和0.4%甜菜碱），能够显著提高条纹鲈对2种饲料的摄食率。李昭林等（2016）在饲料中添加复合诱食剂（核苷酸、甜菜碱、氨基酸和牛磺酸等按一定比例混合配制而成）不仅能改善提高黄鳝的摄食、生长及消化酶活性，还能显著提高其免疫力和抗氧化能力，适宜添加量为0.1%。同样在牙鲆的相关研究中，有试验结果表明，添加1%的复合诱食剂（W甜菜碱∶W DMPT∶W 盐酸三甲胺∶W 柠檬酸∶W 甘氨酸∶W 牛磺酸∶W WL-谷氨酸钠=5∶2∶10∶1∶1∶1∶1）能够显著提高牙鲆对饲料的摄食率, 从而促进牙鲆的生长（陈京华等，2006）。

5 对诱食剂的展望

在目前的水产养殖行业中，一部分的污染源是水产动物的残饵部分，如果适量的在饲料中添加一些优良的诱食剂，可以对养殖环境起到一定的保护作用。同时诱食剂可以提高饲料的适口性，提高水产动物对饲料的消化吸收能力，从而促进水产动物的生长，提高产量。此外能够改善在疾病状态下水产动物的摄食效果，保证有足够的营养摄入，从而提高机体的抵抗力。目前在鱼粉资源短缺以及不同水产动物的不同食性情况下，因此开发新型的水产动物诱食剂是今后的重点研究并且有助于新型饲料资源的开发和利用提供思路。（参考文献略）