砧木对葡萄生长及相关酶活性影响研究现状

何旺，赵宝龙*，孙军利，章智钧

（石河子大学农学院/特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆石河子 832000）

我国是世界葡萄的最主要产区之一[1]，同时由于地理环境问题，一些不利的生态环境（严寒、干旱、盐碱、潮湿）对葡萄的生产带来不利影响，造成葡萄产量受到严重影响。葡萄抗性砧木因其能够抵御盐碱、干旱、严寒、病虫害等恶劣的自然环境以及改善果实品质等[2]而引起人们的重视。葡萄的嫁接栽培已成为葡萄高效健康发展的必然趋势。抗性砧木的引入及应用已经成为我国葡萄健康发展中的主要措施和必须关注的问题。众多研究证明，利用抗性砧木可以缓解恶劣生态环境对葡萄生长发育的影响，改善葡萄品质，从而提高葡萄酒的品质。

1 葡萄砧木在国内外发展概况

世界上对葡萄砧木抗逆性研究起始于抗葡萄根瘤蚜。19世纪随着美洲种葡萄的引入，根瘤蚜的蔓延使欧洲大面积葡萄园遭受近乎毁灭性的打击，后来经对美洲葡萄野生种改良作砧木挽救了欧洲葡萄[3]，从此，葡萄砧木嫁接技术的推广走向了世界。目前对葡萄砧木抗逆性研究不仅限于抗根瘤蚜，还有抗旱、抗寒、抗盐碱等各方面。日本葡萄砧木研究起始于上世纪初，从欧洲引入‘3309’‘101-14’等砧木品种[4]，最初都是基于其抗根瘤蚜这种特点被选择利用的，后来逐渐筛选出耐湿性强的蒙特派乐（Riparia Gloirede Montpellier）河岸葡萄等砧木；干旱地区表现较好的‘3309’‘8B’‘5C’；抗寒性较强的‘3309’‘3306’，以及适合设施栽培的‘5BB’等德列克系（Teleki）砧木，具有使果实成熟早、树势强、结实稳定的优势。法国、德国等一些欧洲国家非常重视葡萄的砧木无毒化，葡萄嫁接栽培面积已经超过95%[5]；西班牙、以色列等国均使用嫁接苗，韩国则全面采用了嫁接栽培；德国、保加利亚等，已全面实现了砧穗组合区域化[6]。

我国葡萄嫁接栽培研究起步较晚，开始于20世纪60年代，研究涉及抗冻害、干旱、高温高湿、缺素、病虫害、高盐碱等方面。中国由于地域气候差异较大，生态环境影响因素也不同，北方地区主要以抗严寒、干旱、盐碱为主要研究方向，而南方地区则以研究抗高温高湿、病虫害为主。国内的抗寒砧木研究主要以山葡萄和贝达为主。谢丽芬等[7]对8个葡萄抗寒砧木研究，得出其抗寒性强弱顺序为山葡萄、‘贝达’‘5BB’‘3309C’‘SO4’‘225Ru’、河岸、‘北醇’；近几年我国也相继引进了许多无病毒葡萄砧木品种，这些砧木具有抗旱、抗寒、抗根瘤蚜、耐石灰土壤等优点，在生产中也得到了一定利用。全面的认识不同砧木种质资源的特点，及常见品种的抗性，探索不同品种的砧木在特定栽培条件下的适应性，保障优质生产，推进我国葡萄产业的长远和宏观发展，是我国葡萄嫁接栽培的主要研究方向。

2 砧木对嫁接亲和性的研究

砧穗组合亲和性的强弱是筛选抗性砧木的重要因素。一直以来砧穗愈合时间、嫁接苗生长量、嫁接成活率等因素是评价砧穗亲和力强弱的重要研究方向。Yeoman等[8]研究茄属的一些植物认为，砧木和接穗细胞间信息识别是嫁接体能够正常愈合的关键。同时一些学者也认为，激素在砧穗愈合中起着关键作用。Aloni等[9]研究了嫁接后植株产生的氧化应激反应，认为其可能是响应生长素合成的一种平衡机制。最近发现在嫁接后存在一些mRNA表达量的改变，可能与生长素合成及细胞分化有关[10]。石雪晖等[11]研究发现葡萄叶片可溶性糖含量和叶片水势与亲和力有关，砧穗间差异度越小亲和力越强，反之则越弱；而钾素含量、氮素含量、干物质含量与亲和力无关。王少华等[12]以‘巨峰’‘SO4’为砧木，以‘金藤八号’‘藤稔’两个栽培品种为接穗，对同穗异砧和同砧异穗的4个嫁接组合亲和性进行了研究，得出不同砧穗组合间嫁接成活率存在明显的差别，其中藤稔/SO4的成活率最高。通过研究发现，影响砧穗嫁接亲和性的因素主要为嫁接成活率、嫁接苗生长量、生长环境因子（温度、湿度、光照、）等外部因素以及砧穗间的亲和力、砧穗的生理状态和生理特性、内源激素等内部因素，这些内因和外因共同决定了砧穗的亲和性。

3 砧木对接穗光合作用影响的研究

光合作用作为植物非常重要的代谢过程，对植物的生长发育、抗逆性、果实品质等都有着重要影响。朱林[13]通过对野生种毛葡萄与栽培品种‘白玉霓’的净光合速率、CO2饱和点和补偿点对比测定发现，野生种毛葡萄的净光合速率和气孔导度不存在“午休”现象，在CO2饱和点、补偿点测定过程中都表现出高光合效率的遗传特性，从而具有较高的光合效率。有研究发现光合 “午休”造成的损失在某些植物中可占光合产物的30%～50%。During[14]把‘雷司令’嫁接在‘K-5BB’上探究了砧木对接穗光合作用的影响，结果表明，砧木能够影响接穗品种叶片的气体交换，嫁接苗光合速率的最大值明显高于自根苗，所有砧穗组合的羧化速率（Pn/Ci）均较自根苗高。砧木还能够影响光合速率和气孔导度，翟晨等[15]通过对不同抗性砧木‘赤霞珠’光合特性对比发现，不同组合的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度、水分利用率等指标差异较大，其中‘Fercal’和‘140R’为砧木的‘赤霞珠’植株以及自根苗具有较高的净光合速率、气孔导度、水分利用率，而‘抗砧3号’的蒸腾速率和胞间CO2浓度显著低于对照和其他砧穗组合。抗性砧木不仅能提高接穗光合效率，而且对叶绿素、自由水和束缚水含量、叶片矿质元素含量和营养物质含量都有明显的影响。这些结果与砧木本身遗传特性有关，也可能与其他因素有关。砧木对接穗品种的影响是一个多种因子综合影响的复杂的生理过程，其机理尚需进一步的研究。

4 砧木对葡萄生长发育及果实品质影响的研究

葡萄的生长发育和果实品质是体现砧木对接穗影响最直接的表现，砧木对接穗的生长势、生理特性、果实产量及品质均有重要影响。葡萄砧木对接穗生长的影响可分为矮化砧木和乔化砧木两类[16]。但是，砧木对嫁接品种的影响又非常复杂，在生长环境较差的地区，长势弱的砧木很难抵御恶劣环境，因此需要生长势强的砧木确保植株正常生长。而在一些适宜葡萄生长的地区，可采用长势弱的砧木品种，以控制葡萄提早成熟。

砧木与接穗的相互影响是一个相对复杂的过程，相同试验材料在不同地区、不同气候环境下的表现可能不同，因此在砧木应用时应根据不同砧穗组合的实际生产表现来确定。魏海滨等[17]比较了20个砧木品种在新疆地区的生根成活和植株生长势情况，表明在相同的栽培条件下，不同品种的生长势存在一定的差异，这主要取决于砧木本身的遗传特性，葡萄砧木的生长势强弱与扦插苗的根系生长状况有关，根系发达的砧木生长势较强、肥水利用率高、抗性强。张彪[18]在嘉峪关戈壁地区以2年生自根苗、赤霞珠/5BB、美乐/5BB、威代尔/贝达、霞多丽/贝达等砧穗组合为材料，研究发现嫁接苗的株高、新梢长、根长和根表面积显著大于自根苗；光能捕获效率和光能转换效率显著小于自根苗。而翟晨等[15]在石河子地区通过‘赤霞珠’与8种不同抗性砧木嫁接组合研究，发现抗性砧木均能显著提高‘赤霞珠’葡萄叶片的叶绿素含量；其中赤霞珠/Fercal、赤霞珠/140R等组合光合特性表现较好；同时发现砧木对‘赤霞珠’葡萄生长量有抑制作用。所以综合不同研究结果认为，砧木对接穗生长势的影响是多方面的，不能单一的认为砧木对接穗有促进或者抑制作用，需要结合生态环境、品种品系、遗传特性等综合因素进行评估。

葡萄砧木对果实方面的影响有果实的硬度和着色、结果期、果实品质和产量、果实的耐贮运和成熟度等方面。李敏敏等[19]在河北昌黎产区以7个砧木嫁接的‘赤霞珠’和自根苗为材料，研究对品质和产量等因子的影响，结果发现‘5BB’‘188-08’和‘5C’为砧木的‘赤霞珠’果实可溶性固形物含量、还原糖含量显著高于自根苗，‘101-14M’和‘5C’为砧木的‘赤霞珠’果皮多酚含量显著高于自根苗。许多学者研究发现，砧木均能提高葡萄果实单穗重和果实产量。但与上述研究结果不同的是，McCraw等[20]发现‘霞多丽’和‘品丽珠’嫁接在‘110R’‘1103P’和‘3309’上，对接穗品种的果实影响不大，穗质量和粒质量变化并不显著，其原因可能与试验条件有关。

5 砧木对葡萄相关酶活性影响的研究

目前许多报道指出，植物在逆境条件下会对自身所受到的胁迫产生具有抵抗能力的抗氧化酶及其相关酶，因此酶活性越高表示植物抵抗不良环境的适应性越强。宋金耀等[21]在对嫁接在不同砧木上的‘凤凰-51’葡萄品种叶片中过氧化物酶的分析，证明砧木对接穗具有一定的影响，但作用点及程度因砧木不同而有所差异。李会云等[22]用当年砧木扦插苗为试材，采用土壤盐胁迫处理，对4个葡萄砧木品种进行耐盐研究，结果表明，随土壤含盐量增加，丙二醛（MDA）含量逐渐升高；超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性先升高后降低。翟晨等[23]对8种抗性砧木与‘赤霞珠’组合研究叶片中白藜芦醇含量及其合成过程中前体物质和相关代谢酶活性的影响，结果发现抗性砧木能显著提高葡萄叶片白藜芦醇含量、代谢酶肉桂酸-4-羟化酶（C4H）和4-香豆- 辅酶A连接酶（4CL）活性，但对POD和PPO酶活性来说，只有部分砧木与自根苗相比有显著提高，甚至‘5BB’砧木显著低于自根苗。Gokbayrak等[24]对在15个葡萄品种（V. vinifera L.）和12个美国砧木三个同工酶系统（过氧化物酶、酯酶、酸性磷酸酶）和总蛋白脯氨酸研究发现，不同品种砧木组合间存在不亲和性，品种和砧木组合的酸性磷酸酶和总蛋白含量可用于预测嫁接不亲和性。Kazaliev等[25]得出，过氧化物酶和总酚活性与李子接穗和砧木的结合，嫁接后的不亲和性与过氧化物酶活性和总酚有关；砧木和接穗之间的蛋白质谱分析，可以预测砧穗间的相容性。

抗性砧木对葡萄接穗品种抗逆性有一定的提升，对接穗酶活性的影响因砧穗组合不同结果也不同，究其原因，砧木和接穗的组合产生新的系统，新系统随着环境的改变酶活性会发生变化，这一变化可认为是砧穗互作的结果，改变了植物体内基因的表达间接影响了酶活性的活性。目前认为砧木对接穗的作用与养分吸收能力、养分输导能力及生理活性物质作用有关[10]。从理论上讲，这些改变尤其是生理活性物质如激素的上运，都会对接穗中基因的表达产生不同程度的影响。

6 结语

随着葡萄产业发展日益完善，我国在葡萄砧木方面的研究也逐渐深入，对广大葡萄种植产区有重要影响。要针对性的引入不同品种、不同特性的砧木，以应对不同环境种植产区的不同需求。在砧木特性机理方面的研究还需进一步深入，不仅在生理特性、果实品质等外观形状上深入研究，同时在基因分子遗传特性、基因表达量、指纹图谱、次生代谢物等内在因素重点研究，深入了解砧穗互作的作用机理，为研究更有利的葡萄品种奠定扎实的基础。

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