葡萄砧木的应用及其研究进展

刘更森，樊连梅*，冷翔鹏，葛树伟，原永兵

（1. 青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266109；2. 青岛农业大学生命科学学院，山东青岛 266109；3. 青岛洪国葡萄专业合作社，山东莱西 266600）

葡萄（Vitis vinifera L.）是温带落叶果树，在世界果品生产中占有重要地位。至2016年，全世界葡萄栽培面积751.6万 hm2，产量达7580万 t；我国葡萄栽培面积为80.96万 hm2，产量约为1374.5万 t，已成为世界第一鲜食葡萄生产大国[1]。19世纪中叶，葡萄根瘤蚜从美国东部传播到欧洲，几乎摧毁了法国、意大利和德国葡萄产业，后来将欧洲葡萄嫁接到抗根瘤蚜的美洲种葡萄砧木上，才使欧洲葡萄避免了根瘤蚜毁灭性的危害。嫁接技术的应用不仅挽救了世界上主产区的葡萄生产，同时也推动了嫁接技术、抗性砧木育种和砧木对葡萄生长发育影响的研究。国外研究人员在葡萄砧木选育方面做了大量的研究工作，研究的重点是选育抗根瘤蚜和抗线虫砧木，同时在抗旱和耐盐碱砧木筛选、嫁接亲和性、区域化和无毒化等方面也取得了明显进展。我国葡萄砧木研究起步较晚，对葡萄砧木的生长特性及对土壤、气候的适应性，砧穗亲合性，砧木对接穗生长和果实品质的影响等做了广泛研究。但当前许多地区仍以自根苗生产为主，用扦插和压条繁育的营养系苗木，因为是茎源根系，侧根发达，无垂直主根，入土不深，一些品种抗性不强。我国幅员辽阔，南、北方气候和土壤类型差别较大，仅用自根苗很难满足优良品种的区域化生产要求，也制约了现代葡萄产业的发展。葡萄砧木不仅影响接穗品种树体生长发育，也影响浆果的品质和成熟期，特别是选择亲和性好抗性砧木可以扩大优良品种的种植范围，实现优质高效的栽培目的。目前，抗性砧木嫁接栽培已成为世界葡萄生产发展的趋势，选用抗根瘤蚜、抗病虫害、抗寒、抗旱和耐盐碱等抗性葡萄砧木对我国葡萄产业的发展具有深远的现实意义[2]。

1 葡萄砧木的主要种类及品种

目前，国内外广泛用于葡萄砧木育种的主要有沙地葡萄（V. rupestris Scheele）、河岸葡萄（V. riparia Michxi）、冬葡萄（V. berlandier Planchon）、欧洲葡萄（V. vinifera Linn）、香宾尼葡萄（V. champini Planchon）、沙罗尼司葡萄（V. solonis Llanchon）、圆叶葡萄（V. routundifolia Michx）、山葡萄（V. amurensis Rupr.）以及美洲葡萄（V. labrusca Linn.）等。上述不同砧木种类生长发育特性、生态适应性及抗性不尽相同。山葡萄和河岸葡萄比较抗寒，可以作为抗寒砧木的育种材料；河岸葡萄和美洲葡萄比较耐酸性土壤，圆叶葡萄抗根瘤蚜的能力很强，美洲葡萄表现较好的抗高温多湿特性，沙地葡萄、冬葡萄和香宾尼葡萄的抗旱性相对较强[3]。在国内，我国东北地区最早开始寒地葡萄栽培技术研究，除了研究埋土防寒技术、无霜期和葡萄品种区划外，一个重要的研究方向就是抗寒砧木的研究与应用。从上个世纪50年代后期开始，我国开始了山葡萄品种野生选育、种内杂交和种间杂交等选育工作。在山葡萄品种野生选育方面，进行了较大规模的野生山葡萄资源调查、搜集和选种工作并进行人工栽培试验。直到70年代先后选出‘长白九号’‘通化三号’‘左山一’和‘左山二’等山葡萄品种。值得一提的是，‘双庆’为世界首次发现的两性花山葡萄品种[4]；利用种内杂交选育出‘双丰’‘双优’和‘双红；利用山葡萄和欧亚种葡萄（‘米勒’‘美乐’‘白雷司令’和‘赤霞珠’等）进行种间杂交育种，培育出‘左红一’‘左优红’‘北冰红’‘北醇’‘公酿一号’和‘公酿二号’等，极大地丰富了寒地酿酒葡萄品种[5]。之后对山葡萄种内杂交和种间杂交F1至F4代遗传规律进行了研究，发现果实总酸和糖含量性状分离，呈现连续分布，趋于高酸和低糖亲本，表现为多基因控制的数量性状遗传[6]。

当前，国内外生产上葡萄砧木品种类型繁多，研究人员对砧木进行了抗性筛选，选出一系列的抗旱、抗寒、耐盐碱、抗缺铁和抗根瘤蚜等类型的砧木。同时，研究砧木对葡萄树体生长发育和浆果品质的影响。然而，对于砧木品种的区域化应用、嫁接亲和性和遗传多样性的研究还比较滞后和匮乏。

2 葡萄砧木主要抗性的研究方法

2.1 葡萄砧木抗寒性

由于田间抗寒性鉴定周期长，可控度低，一般通过室内人工模拟低温胁迫试验，通过对生理生化指标和生物学指标的测定和比较进行葡萄砧木的抗寒性鉴定。因为细胞膜系统是低温伤害的原初部位，所以通过对葡萄根系或枝蔓的相对电导率、可溶性糖、游离脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量和可溶性蛋白等生理生化指标的测定，采用隶属函数法分析各理化指标，进行品种间的抗寒性比较。葡萄受低温胁迫后会产生应激反应，上述理化指标都会发生相应的变化，采用Fuzzy数学中的隶属函数法对各项指标进行综合评价排序，并研究与抗寒性之间的正相关性，从而确定砧木品种抗寒性的高低[7]。在葡萄砧木抗寒性研究时，一般给予一定梯度的低温处理，然后测定相关生理生化指标，通过电导率结合Logistic方程计算葡萄砧木品种的半致死温度，同时利用主成分分析和聚类分析对葡萄砧木的各指标进行综合分析，进而对供试品种的抗寒性进行了评价[8]。利用主成分分析法研究砧木品种的抗寒性，克服了采用单因素进行评价的缺陷，使评价更加综合而又直观，分析结果更有可靠性和客观性。葡萄砧木在受低温胁迫时，细胞中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）等会协同发挥作用，清除过多的自由基，使其维持较低水平，从而防止自由基的毒害，以保护膜的完整性。保护酶系统虽不能直接判断植物的抗寒性强弱，但都与抗寒性有密切的关系[9]。因此，可将低温胁迫下细胞中保护酶的活性作为葡萄砧木抗寒性的生理指标[10]。

2.2 葡萄砧木耐盐碱性

葡萄砧木在盐分胁迫下极易引起生理性干旱，严重影响植株生长发育。近年来葡萄砧木耐盐碱性取得了广泛研究进展。吴梦晓等[11]以半木质化单芽茎段为外植体建立无菌系，经继代培养获得组培苗，取单芽小茎段接种于添加不同质量浓度NaCl的继代培养基上进行耐盐性筛选，通过测定盐害指数，并参考株高、根长和一级根数目确定砧木品种的耐盐性。付晴晴等[12]以一年生盆栽扦插苗为试材，用100 mmol/L NaCl胁迫处理，根据表型计算盐害指数，测定叶绿素含量、光合气体交换参数和叶绿素荧光参数等指标，然后以各项生长指标的耐盐系数为耐盐指标，通过主成分分析、相关性分析、隶属函数分析和聚类分析等方法对供试株系耐盐性进行综合评价。葡萄根系、叶片电解质外渗率和胁迫后的总生物量、新梢生长量、叶片数、新梢的鲜干重、脯氨酸、丙二醛、SOD和POD含量都可以用来测定葡萄砧木的耐盐性[13-14]。

2.3 葡萄砧木耐旱性

在干旱生境下，葡萄砧木发芽率明显不同。结合CAT、POD、SOD及多酚氧化酶（PPO）活性和MDA、可溶性糖及Pro含量的测定，运用数学隶属函数法对各品种抗旱性进行综合评价得出耐旱性强弱[15]。叶片相对含水量、电导率、脯氨酸、丙二醛及叶绿素含量等生理指标也可用于葡萄砧木耐旱性研究[16]。也可用参照其他植物PV曲线水分参数方法，即通过测定饱和含水时细胞的渗透势、相对水含量、相对渗透水含量及最大弹性模量评价葡萄砧木的耐旱性[17]。

2.4 葡萄砧木抗根瘤蚜特性

葡萄根瘤蚜在国内局部地区仍有发生，我国在葡萄砧木根瘤蚜抗性遗传、野生葡萄抗根瘤蚜的特性鉴定及根瘤蚜年消长动态研究和不同类型葡萄的根系结构物质特征与抗根瘤蚜的关系等方面进行了研究。刘崇怀等利用室内离体根接种鉴定法，分析了6个杂交组合后代根瘤蚜抗性性状的分离规律，认为在葡萄砧木育种工作中，选择根瘤蚜抗性强的亲本是育种工作的首要任务[18]。张化阁[19]对15份中国野生葡萄、27份砧木品种、4份栽培品种和1份葡萄属近缘植物进行了抗葡萄根瘤蚜特性研究，结果认为供试的中国野生葡萄仅有燕山葡萄与高抗砧木品种‘沙地葡萄’‘SO4’‘5BB’对葡萄根瘤蚜表现为高抗，而其他中国野生葡萄和栽培品种‘赤霞珠’‘巨峰’对根瘤蚜均表现为易感，并且刺葡萄、葛藟、华东葡萄万县株系、华东葡萄福建株系更容易感染根瘤蚜。王兆顺等[20]测定了不同类型葡萄的根皮率和根系皮层组织中纤维素、木质素与果胶类物质的含量，并比较了其与根瘤蚜抗性的关系。结果发现，不同类型葡萄的根皮率与其根瘤蚜抗性呈负相关，纤维素、木质素、果胶类物质含量与其根瘤蚜抗性呈正相关。在对葡萄根瘤蚜的化学防治研究及抗性砧木筛选方面，50%辛硫磷乳油和25%抗蚜威可湿性粉剂对葡萄根瘤蚜卵、若蚜、成蚜具有较强的抑制作用；‘5BB’‘SO4’‘1103P’表现较强的抗根瘤蚜特性[21]。

2.5 葡萄砧木与接穗的亲和性

砧穗嫁接亲和性指砧木和接穗在嫁接后能正常愈合、生长和开花结果的能力。王少华等[22]以‘巨峰’‘SO4’为砧木，以‘金藤八号’‘藤稔’两个栽培品种为接穗，对不同嫁接组合亲和性进行了研究，发现在嫁接成活率、新梢生长势和根系活力等方面具有明显差异。马绍英等[23]在研究葡萄离体嫁接部位的生理生化变化时，选用不同葡萄砧木和品种试管苗材料，通过劈接法嫁接，检测与亲和性相关的生理生化指标（SOD、CAT、POD、PPO、GA、单宁和果糖），以嫁接成活率作为亲和能力的衡量指标，用相关分析法评价了影响葡萄嫁接亲和性的主要相关指标。李鹏程等[24]以‘贝达’‘山河1号’‘SO4’‘抗砧3号’和‘5BB’等为砧木，嫁接‘克瑞森无核’，对嫁接苗的成活率、长势及各砧穗组合的亲和性进行了研究，筛选出适于新疆北疆地区的砧木类型。嫁接亲和性是限制葡萄砧木利用的关键性因素，嫁接不亲和表现出生长期叶片变黄、营养生长衰退、新梢枯死、大小脚现象和接口愈合能力差等现象。与砧穗的亲缘关系、遗传特性和组织结构生理有关。与欧亚种栽培品种嫁接亲和性良好的砧木品种有‘贝达’‘5BB’‘SO4’‘1103P’‘3309C’等；与欧美杂种嫁接亲和性良好的砧木品种有‘SO4’‘贝达’等[25]。

3 葡萄砧木的选择性应用

我国葡萄栽培区域逐年扩大，形成各具特色的栽培模式。砧木品种的选择应充分考虑当地地理、气候特征和砧木特性。首要考虑砧穗亲和性，然后根据砧木抗性特点进行区域化选择应用[26]。如我国北方产区，应首先选择抗寒类的葡萄砧木；南方则侧重抗湿热和耐酸性土壤的砧木筛选；黄河故道地区主要考虑抗盐碱性和抗病性。

由于葡萄砧木来源不同，砧木品种生长习性不同，在抗寒性、耐盐性和耐旱性等方面存在较大差别。冬葡萄与河岸葡萄组合所育出的砧木品种，如‘5BB’‘5C’‘5A’‘8B’‘SO4’和‘420A’等容易生根、嫁接亲和性好，大多数耐湿、抗寒、抗石灰质土壤，也较耐旱。冬葡萄与沙地葡萄组合所育出的品种，如‘110R’‘140R’‘99R’和‘1103P’等抗旱能力很强，新梢生长势强、接穗品种产量高。河岸葡萄与沙地葡萄组合所育出的品种，如‘3306C’‘3309C’和‘101-14Mgt’等较耐湿、抗病，但抗旱性较弱[3,27]。在葡萄砧木抗寒性研究方面，高秀萍等[28]研究认为‘山河3号’‘山河4号’‘山河l号’和山葡萄的抗寒性明显优于‘山河2号’‘河岸1号’‘河岸2号’‘河岸3号’‘河岸6号’和‘贝达’等。高振等[29]通过分析8个葡萄砧木和6个栽培品种芽的抗寒性发现，‘赤霞珠’芽抗寒性最差，‘摩尔多瓦’次之，‘威代尔’‘香赛罗’‘110R’‘3309C’‘140Ru’‘北醇’‘1 1 0 3 P’‘1 0 1-1 4 M g t’抗寒性强，‘Frontenac’‘贝达’‘5BB’和‘SO4’抗寒性最强。钟海霞等[7]对葡萄砧木枝条的抗寒性进行了比较，确定了抗寒性强弱顺序为：脱毒贝达＞5C＞110R＞101-14＞188-08＞3309C＞5BB＞SO4；脱毒‘贝达’抗寒性最强，能抵御的最低温度达-30℃以下；‘5C’‘110R’‘101-14’‘188-08’‘3309C’和‘5BB’抗寒性较强，能抵御的最低温度为-30～-20 ℃；‘SO4’抗寒性最弱，能抵御的最低温度为-20 ℃。李妍琪等[30]对葡萄砧木及杂种的抗寒性进行了鉴定，研究发现4个杂交组合的后代抗寒性出现了分离，总体上介于双亲之间，但也存在有超高亲或超低亲现象，表现为多基因控制的数量性状遗传特点，且抗寒性遗传倾向于抗性弱的方向。在葡萄砧木耐盐性研究方面，付晴晴等[12]以耐盐性较强的砧木‘1103P’为对照，对‘左山一’בSO4’和‘左山一’ב101-1’组合F1代8个株系进行了耐盐性研究，发现A34、A35、A15和A17植株的耐盐性较强，A38、A48和B24植株的耐盐性中等，‘1103P’和‘B26’植株的耐盐性较弱。夏思哲等[31]对野生葡萄‘燕山-1’ב河岸-3’种间杂交F1代植株耐盐性鉴定，初步筛选出11个高耐盐的杂种F1代株系。高扬等[32]研究发现，在抗盐性方面5BB＞520A＞贝达＞225Ru＞玫瑰香。郭淑华等[33]通过相关抗旱指标的测定，以砧木‘1103P’以及‘克瑞森无核’为对照，研究了‘左山一’与‘SO4’及‘101-1’杂交F1代部分植株的抗旱性，结果表明，绝大部分杂交后代具有较强的抗旱能力，其中抗旱性极强的为砧木‘1103P’；抗旱性强的为A17、A15；抗旱性一般的为B24、A48、B26、A34；抗旱性较弱的类型为A35、‘克瑞森无核’。许宏等[34]对部分葡萄砧木抗旱性进行了鉴定，处理40 d后发现‘1103P’‘SO4’和‘3309C’旱害级别为1级，‘5BB’和‘225A’为2级，‘DOG’‘贝达’和‘5C’为3级，各砧木表现出明显的抗旱性差异。李艳等[35]用主成分分析和聚类分析对葡萄砧木耐涝性进行综合评价，综合分析认为耐涝性强的砧木为‘SO4’‘101-14M’‘3309C’和‘贝达’，耐涝性弱的砧木为‘1103P’‘140Ru’和‘110R’。

4 葡萄砧木对接穗品种生长发育的影响

4.1 葡萄砧木对营养生长的影响

砧木不但可以改变接穗枝条的生长速度，也影响接穗树体的生长量、单叶面积及叶绿素含量等，大致可分为增强和减弱接穗的生长势两种类型[36]。魏灵珠等[37]以‘SO4’和‘贝达’做砧木嫁接‘甬优1号’，嫁接后的‘甬优1号’新梢中部叶面积增大，叶绿素含量显著增加，光合能力增强。钟海霞等[38]在研究7种砧木对‘克瑞森无核’生长及产量品质的影响时发现，‘101-14’‘110R’‘SO4’和‘贝达’砧木嫁接的亲和力较好，均无大小脚现象；而‘5BB’‘5C’和‘188-08’有小脚现象，尤以‘188-08’最严重；嫁接之后‘克瑞森无核’萌芽率都有所提高，其中以‘贝达’砧木对萌芽率的影响最为显著。李超等[39]用‘SO4’‘5BB’‘3309C’和‘101-14M’砧木与‘赤霞珠’进行绿枝嫁接，发现这些砧木都能促进‘赤霞珠’（CS）葡萄新梢生长，至夏季修剪之前，新梢长度大小顺序依次为CS/3309C＞CS/5BB＞CS/SO4＞CS/101-14M。李艳[40]在水淹条件下研究不同砧木嫁接对‘赤霞珠’葡萄生长发育的影响，发现无论是正常管理还是水淹条件下‘SO4’‘5BB’‘101-14M’‘3309C’‘贝达’‘1103P’和‘140Ru’嫁接苗的新梢生长量均高于‘赤霞珠’自根苗。上述研究结果充分表明，葡萄砧木对品种树体营养生长的影响是多方面的，在生产中起到不可忽略的作用。

4.2 葡萄砧木对品种产量的影响

Samanci[41]发现，‘SO4’‘5BB’和‘99R’砧木对‘Muskule’和‘Razaki’两个品种产量的影响有很大不同，与‘SO4’‘5BB’相比，‘99R’能降低葡萄产量。Mcglynn和Striegler[42]在研究砧木对‘赤霞珠’葡萄生长、产量和果汁质量影响时发现，‘5BB’‘140R’‘Stgeorge’‘Freedom’‘3309C’‘1103P’砧木嫁接苗的产量明显高于自根苗。‘SO4’和‘贝达’嫁接‘甬优1号’浆果单粒重分别为9.18 g和10.36 g，而对照为9.23 g[37]。显然，国内外相关研究表明葡萄砧木对产量具有明显的增产效应，这种增产效应是在同等栽培管理条件下砧木抗性及其对树体生长发育综合影响的结果。

4.3 葡萄砧木对浆果品质的影响

葡萄砧木对浆果可溶性固形物、还原糖含量、果实粒重、着色、滴定酸含量具有一定影响。不同砧木品种对浆果的品质影响优势不同，‘101-14MG’砧木嫁接的果实可溶性固形物含量最高，‘5BB’砧木嫁接的果实pH最高，‘贝达’砧木嫁接的果实可滴定酸含量最高，‘SO4’为砧木嫁接的果实固酸比最高[38]。‘Gagliardo’‘1103P’和‘5BB’作砧木的葡萄酸含量高，‘99R’‘Gagliardo’和‘Harmony’作砧木的葡萄糖含量低[43]。‘SO4’‘420A’ 和‘5BB’砧木对还原糖含量有较大影响，与对照相比增加幅度分别为15.78%、11.66%和10.61%，而‘Flourilush’与对照相比减少了10.04%。对可滴定酸含量、果实总酚及单宁含量都有不同程度的影响[44]。用‘101-14M’‘110R’‘188-08’‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’和‘贝达’嫁接‘马瑟兰’葡萄，在提高果皮中多酚质量分数‘101-04M’‘3309C’‘5BB’和‘贝达’较为显著，‘110R’‘3309C’和‘贝达’砧木则显著提高果皮中单宁质量分数，‘101-14M’‘5BB’显著提高果皮花青苷质量含量。

综上所述，因为不同的砧穗组合，其嫁接效应各异。无论是营养系砧木，还是实生砧木，除了表现特异的抗性之外，它们可以通过对矿质营养及水分的吸收和运输、叶绿素荧光参数、净光合产率和酶活性的影响而发挥作用[45]。

5 我国葡萄砧木研究与应用展望

我国葡萄嫁接栽培研究起步较晚，开始于20世纪60年代，当时对葡萄砧木的研究主要集中在抗寒性方面[36]。近些年来，随着我国葡萄砧木资源的引进，在葡萄抗根瘤蚜、抗线虫、抗根癌和耐盐碱特性方面的研究取得了较大进展。砧木与接穗的相互作用是一个相对复杂的过程，同一砧穗组合在不同地区的表现可能差别很大。在了解砧木种质资源及当前生产上常用的砧木品种特性的条件下，加强砧木品种区域化程度和种质资源的创新利用对我国葡萄产业的健康和可持续发展具有极其重要的实践意义。前人在葡萄砧木的抗性、砧穗组合选配等方面开展较多研究，但我国地域宽广，土壤和气候类型复杂，北方寒冷干燥，南方高温多湿，黄河故道地区土壤盐碱化等特点必然使葡萄栽培模式和砧木选择呈现复杂多变的形式。各地无霜期、活动积温、光热系数、水热系数以及冬季最低温度强度和持续的时间都有所不同，各地应根据生产实际有目的的加强优良砧木的筛选与利用。由于砧木的许多性状是受多基因控制的数量性状，因此，在传统生理指标筛选的基础上，应充分利用生物信息学和比较基因组学，进行相关功能基因，如石灰性土壤引起的缺铁性黄化基因位点的定位，进一步通过分子标记辅助选择培育出各种类型的抗性葡萄砧木[46]。

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