鸡肌纤维发育相关基因研究进展*

王巧巧 ，王亚南 ，唐辉 ，王金忠 ，高翔 ，李显耀

（1.山东农业大学动物科技学院，山东省动物生物工程与疾病控制实验室，山东 泰安 271000；2.鄄城鸿翔牧业有限公司，山东 荷泽 274600）

肌肉发生是指在胚胎发育的过程中，体节细胞经过一系列的增殖、迁移、分化，最终形成肌肉组织的过程，其中还包括成体表型的维持与组织再生。肌肉发生可大致分为以下三个阶段：①定向分化阶段：具有多能干细胞特质的体节细胞在来自周边组织及自身信号的诱导下分化形成成肌细胞；②细胞增殖和迁移阶段：位于胚胎不同部分的成肌细胞保持着分裂和自身增殖能力，同时成肌细胞迁移到正在发育中的肢芽处并排列在一起；③终极分化阶段：成肌细胞相互融合，形成多核的肌管，最终形成肌肉组织。在鸡胚胎发育和肌肉发生过程中，成肌细胞通过增生、转移、贴附和融合等多个过程最终形成多核的肌管，肌管在继续分化成成熟的肌纤维，肌纤维的发育过程在出生时基本完成。出生后肌纤维的生长是通过肌纤维肥大过程而使体积增大，在这一过程中卫星细胞核被募集到肌纤维内。而肌纤维的增大和肥大是受到细胞外因子调控的。

在除鱼类以外的脊椎动物中，成年动物中骨骼肌纤维的数量主要由胚胎期和胎儿期形成的骨骼肌纤维数量决定。出生后骨骼肌[1]的发生主要由位于肌膜和基底膜之间的卫星细胞激活、增殖和分化，最后与胚胎期和胎儿期形成的肌纤维融合使骨骼肌纤维增粗，直径增加。

1 肌肉生长抑制素(MSTN)

肌肉生长抑制素 (myostatin，MSTN又名GDF-8)属于转化生长因子-beta(TGF-β)超家族，是骨骼肌生长的负调控因子，其功能是负向调控骨骼肌的生长和发育。MSTN基因在肌肉发生、生长发育、再生、萎缩和退化等过程中均扮演着重要角色。目前，MSTN基因也是许多研究者为了大幅度提高畜禽肌肉产量和改善肉品质研究的首选基因。MSTN基因序列在不同物种间呈高度保守性，满朝来等[2]对克隆家鸭、家鹅等的MSTN的cDNA作了研究并比较了人、鸡、家鸭、家鹅等物种间MSTN基因的同源性，发现禽类间MSTN基因在DNA水平上的同源性高，一致性达到92%以上；禽类与哺乳类MSTN基因的一致性约为80%。鸡MSTN基因定位在7号染色体，全长5491bp，由3个外显子 （长度分别为373bp、373bp和382bp）和2 个内含子（2094bp 和 2269bp）构成[3]。

有研究表明MSTN能够抑制鸡成肌细胞的增生和分化[4]。梁耀伟等[5]利用荧光定量PCR技术检测了鸡、鹌鹑及其杂交禽的胚胎肌肉发育情况，证实了MSTN mRNA表达与成肌细胞退出细胞周期的时间规律一致。McFarland等研究发现不同肌肉组织的卫星细胞对MSTN反应存在差异，鸡的胸大肌和股二头肌反应敏感，且内源性MSTN是通过自分泌来调节肌肉生长的。为进一步研究MSTN抑制成肌细胞生长和分化的机制。有研究表明，MSTN基因与肌源性决定基因(MyoD)的功能相关，并认为MSTN可能是MyoD的下游靶基因，MyoD可以通过调控MSTN基因的表达来调节成肌细胞的细胞周期。Joulia研究发现过量表达的MSTN能使 MyoD蛋白表达水平降低并改变其磷酸化状态，从而抑制肌细胞分化[6]。顾志良等发现MSTN基因在肉鸡与蛋鸡中的表达量存在明显差异，其蛋白表达水平不同，推测MSTN基因是影响肉用性状的重要候选基因之一[7]。朱智等利用PCRRFLP方法揭示鸡MSTN基因外显子上的2个多态性位点对腹脂率、腹脂重、胸肌重等屠宰性状有显著的影响[8]。

肌细胞生长抑制素通过负向控制肌细胞的生长发育，MSTN基因缺失的小鼠表现出 “双肌现象”[9]。从成年小鼠的皮肤中敲除MSTN基因会导致突变小鼠骨骼肌体积的大小是相应野生型小鼠骨骼肌的2～3倍。这是由于肌纤维直径增大和肌纤维数量的增加而引起的[10]。MSTN基因敲除小鼠胫骨前肌肌纤维的数量比相应野生型小鼠多86%[11]。MSTN基因敲除小鼠和“双肌牛”骨骼肌纤维增多，揭示MSTN在骨骼肌发生的过程中起着非常重要的作用。MSTN除调控肌肉生长外，还具有调控脂肪代谢的功能[12]。

2 生肌调节因子

调节肌肉生成的因子主要包括生肌调节因子Myogenic regulatory factors（MRFs）家族和 Pax 家族的因子，其中以生肌调节因子为中心，其他因子通过MRFs家族的一个或多个因子间接调节肌肉的形成，且这些因子与肌纤维的数量和大小都有密切关系[13]。生肌调节因子MRFs家族，通过调节肌肉分化阶段特异性蛋白的表达来参与肌细胞的决定和分化，它们的联合作用诱导前成肌细胞分化发育形成肌纤维。MRFs家族包括肌分化因子MyoD、肌细胞生成素MyoG（Myogenin）、生肌决定因子Myf5和MRF4（Myf6）四个转录因子[14]。生肌决定因子(MyoD)家族基因属于基本的螺旋-环-螺旋(bHLH)转录因子，它是激活肌肉生成的特定基因。

2.1 MyoD基因 MyoD基因的全称是Myogenic Differentiation Antigen(成肌分化抗原)，是以其命名的生肌调节因子家族(Myogenic regulatory factors，MRFs)的重要成员。Megeney等利用杂交方法将MyoD基因定位于人类的第11号染色体上，还利用小鼠的探针做了检测并显示出相同的结果[15]。Scrable(1990)同时检测了小鼠和人的定位情况，将小鼠的MyoD定位于第7号染色体，并且观察到了它与乳酸脱氢酶A的连锁[16]。MyoD家族蛋白结构上的最大特点是含有β-HLH结构域，所以从结构上看，它们属于HLH转录因子超家族成员。

Tapscott(1988)发现将小鼠的MyoD基因转入成纤维细胞中可以诱导其出现成肌作用，这是MyoD基因功能研究的出发点。这与在非洲爪蟾和斑马鱼中的现象一致，从而证实了在哺乳动物中MyoD与肌肉发育紧密的相关性[17]。

Sartorelli(1999)发现MyoD的乙酰化与它的成肌作用有密切的关系。它是通过PCAF基因在保守的半光氨酸残基上加上乙酰基来实现[18]。乙酰化的MyoD与目的DNA片段结合更紧密，用其它氨基酸替代保守位点使得它无法乙酰化后，成肌诱导作用下降和转录活性的消失显示了乙酰化对MyoD的重要性。体内免疫系统激活会使TNF和干扰素γ的水平上升，这也是导致重症患者肌肉萎缩的重要原因。在肌肉发育初级阶段，MyoD1和Myf5对成肌前体细胞的分化及成肌细胞的增殖具有重要作用[19]，肌纤维生成在分子水平上受到MyoD1和Myf5基因的精确调控，肌纤维的肥大体现在肌纤维直径的变粗，肌纤维的肥大和肌纤维的类型与肉质紧密相关。

有研究者认为，MyoD1和Myf5在不同类型肌肉组织中有不同的表达模式，这种差异缘于肌肉组织起源的差异。胸肌和腿肌在起源和形成过程中存在一定的差异，胸肌主要是由轴下生肌节的成肌细胞融合而成，腿肌则是由轴下生肌节的成肌细胞迁移到肢芽处而分化形成。Braun和Rudnick等证实，单独敲除MyoD基因的小鼠与单独敲除Myf5基因的小鼠均有正常的肌肉形成，但联合敲除MyoD和Myf-5基因的小鼠最终并无肌肉形成[20-21]。Kiefer等研究表明通过Myf5过量表达和低表达实验，发现Myf5在脊椎动物的生肌过程中发挥关键作用，尤其是在肌分化阶段。Cooper等[22]认为，MyoD和Myf5之间可能存在负反馈调控环，Myf5促进MyoD基因的表达，而MyoD又抑制Myf5基因的表达。

2.2 Myf5基因 鸡的Myf5基因位于1号染色体，Myf5基因的DNA序列长为1220bp，由3个外显子和2个内含子构成。根据GenBank上发布的序列，人的Myf5基因位于12号染色体上，家鼠的Myf5基因位于10号染色体上。猪的Myf5基因位于5号染色体上。

MyoD家族基因对生肌细胞发生起重要调节作用，可激活静止状态的肌肉特有基因与肌肉特有的增强子结合共同促进转录，促使细胞向骨骼肌细胞分化[23-24]。用基因敲除实验表明，缺乏MyoD的小鼠没有肌肉形成，没有肌肉标志(marker)出现，也没有myogenin促进的转录过程。如仅有Myf6而没有MyoD基因的小鼠，仅表达半量的Myf5和MyoG RNA。如敲除MyoG基因，在胚胎鼠正常数目的肌细胞发生部位可产生几乎正常数目的成肌细胞，但不能向肌细胞分化。意味着MyoG位于MyoD的下游，在成肌细胞向肌小管分化的过程中具有独特的功能。Myf6亦位于其他生肌bHLH因子的下游，在肌纤维的形成和肌肉表型的维持中起作用。综上所述，MyoD与Myf6更具有同源性，在成肌过程中具有更重要作用。

2.3 MyoG基因 MyoG基因正向调控骨骼肌发育，在调控中胚层细胞分化为成肌细胞，肌细胞分化及成肌细胞融合后在肌纤维中发挥重要作用[25]。MyoG作为生肌调节因子之一，可调Myf6基因和肌肉特异基因的表达。因此，MyoG基因的遗传变异被认为与肌肉的生成相关，并最终导致产肉量与肉质的变异[26]。

MyoG基因在所有骨骼肌中均可表达，控制整个肌肉的发育过程，是骨骼肌分化的必须因子。MyoG在同种动物的不同发育时期，不同性别、同种动物的不同类型的肌肉组织中具有不同的表达规律。在胚胎发育过程中，MyoG mRNA一般处于高表达状态，出生后，由于神经植入骨骼肌，对骨骼肌内MyoG的表达产生明显的抑制作用，MyoG的表达随即下降。据报道，肌细胞成熟过程中从体节细胞分化成为成肌细胞时不需要MyoG蛋白，但成肌细胞融合并分化为成熟骨骼肌细胞阶段需要MyoG蛋白的调节，即MyoG基因只有在成肌细胞融合发生后形成肌细胞的过程中表达，且受MyoD及Myf5表达的诱导[27]。

王琼等[28]分析优质肉鸡MyoG基因，表明MyoG基因的2个多态位点变异对鸡胸肌率、腿肌率等屠宰性状及肌纤维的密度具有显著的影响，MyoG基因与鸡肌肉生长发育有关，且该基因的变异可能与肌纤维的变异有关联。MyoG基因是火鸡肌细胞增殖和分化的关键。Liu等[29]利用培养肌卫星细胞通过qRT-PCR检测不同火鸡品种MyoG的表达，发现MyoG基因在胸肌中的表达在不同品系、不同性别及生长时期存在差异。MyoG基因表达量不同会导致肌肉生长过程中出现肌肉超常增生和肥大，且会影响肌肉的生长速率、初生重、胚胎的死亡率等。姜浩[30]利用失神经小鼠得到小鼠MyoG基因序列。

2.4 Myf6基因 鸡Myf6基因在1号染色体上，DNA长为1836，由2个外显子和1个内含子。猪和牛的Myf6基因均在5号染色体上，小鼠的Myf6基因在10号染色体上。Myf6基因在生物进化过程中具有较高的保守性，在不同物种间Myf6基因的氨基酸序列具有较高的相似性，对于Myf6基因编码的氨基酸序列而言，猪与人的同源性达到97%，而牛和猪的同源性最高达到97%。Myf6基因是猪成年期时与成长和肉品质性状相关的候选基因。

Myf6的外显子是基因中的编码区，它的长短直接影响着基因表达产物的结构和功能[31]。内含子是基因中的非编码区，一般在转录后加工过程中被剪切掉，不少研究表明内含子可能在基因的表达调控中起着重要作用。Myf6亦位于其他生肌bHLH因子的下游，在肌纤维的形成和肌肉表型的维持中起作用[32]。而Myf6更具同源性，控制肌肉分化Myf6基因在肌肉的生成过程中是非常重要的，它与肌纤维的数量和大小均有关系。

Myf6基因在肌肉的生成过程中是非常重要的，它与肌纤维的数量和大小均有关系，因此对它的研究将会对畜禽的产肉力、肉质以及风味等的改善都具有十分重要的意义。

3 Pax基因家族

Pax基因是因为编码128个氨基酸的成对结构域而得名的，Pax基因编码重要的转录调控因子。Pax家族中 Pax-3、Pax-7、Pax-9均表达于生皮肌节细胞，其中Pax3与Pax7对脊椎动物肌肉的形成起重要作用。

Pax3与Pax7同属Pax基因家族的Ⅲ组，它们通过与靶基因启动子区域结合促进DNA-蛋白质起始复合物的形成，从而激活靶基因的转录，激活肌肉形成。在哺乳动物中，Pax3及Pax7基因与肌肉纤维的卫星细胞的融合密切相关，从而导致纤维膨大[33]；另外，在肌肉受到损伤时表达活性会显著增加，目前的研究显示Pax3的表达激活MyoD基因控制脊椎动物四肢肌肉的发育，而 Pax7则更多地与肌肉损伤修复所关联，这2个基因都在鸡的肌肉生长和发育过程中发挥重要的作用[34]。

3.1 Pax3 Pax3基因的表达存在一定的组织特异性，王聪睿等研究发现Pax3 mRNA在鸡胚脊髓内呈区域状特异分布[35]。Otto等研究表明，Pax3基因在胚胎期和出生后的表达水平有较大差异[36]。常国斌等发现，在胸肌与腿肌组织中，Pax3表达高峰时间略有差异，腿肌Pax3基因在出雏前后达到高峰，而胸肌在胚胎期第8天达到高峰，在胚胎第8天后直至成年鸡的肌肉纤维数量就不再变化。在不同性别之间，胸肌与腿肌组织Pax3基因的表达呈现一致的趋势，但表达水平存在一定差异，表明Pax3基因表达存在组织特异性，且集中在胚胎期大量表达，揭示该基因可能对鸡肌纤维生长发育存在调控作用[37]。

3.2 Pax7 Pax7蛋白含结构包含一个配对框(PD)、一个同源结构域(Homeodomain，HD)、一个保守的八肽结构(Octapeptide，OP)以及八个或九个外显子编码的转活区 (Transactivation domain，TD)[38]。Pax7属于Pax基因家族的第Ⅲ组，与中枢神经系统和骨骼肌的发育有关，是强有力的生肌性诱导物，能使多能干细胞转变为生肌性细胞，在骨骼肌的发育和再生过程中起着至关重要的作用。

Pax7主要通过与靶基因的启动子区结合改变下游基因转录活性来执行其功能[39]。脊椎动物Pax7基因在胚胎发育早期的神经管形成、神经嵴发育、近轴中胚层发育中起重要作用，能促进幼年小鼠、鱼类中枢神经系统的发育，该基因突变后可能会引起严重的器官发育缺陷。在成年鼠视神经损伤的修复、人、小鼠、鱼类等骨骼肌发育与自我更新、肌肉损伤的再生与修复等过程中也起重要作用。Pax7基因可以通过诱导MyoD[40]和Myf5基因的表达，以及与Pax3基因相互调控来参与骨骼肌的发育，是治疗肌肉发育障碍及肌肉萎缩等肌肉疾病的靶基因。

4 总结

鸡肌纤维生长发育规律与肌肉品质密切关联，特别是肌纤维的总量、肌纤维密度、肌节长度等有显著相关性，而鸡骨骼肌的肌纤维总量在出壳后以恒定，鸡早期骨骼肌生长过程中肌纤维的发育受到多种因子的影响。生肌调节因子家族(Myf5、Myf6、MyoD1、MyoG)和 Pax家族相互影响共同调节肌纤维发育，影响肌肉重量和肉品质。

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