NaCl或PEG胁迫对裸果木种子萌发的影响

连转红，杨海莉，吴芳明，黄海霞

裸果木(Gymnocarpos przewalskii)是石竹科裸果木属的多年生半灌木，超旱生植物，属于古地中海旱生植物区系成分，为亚洲中部荒漠区分布的比较稀少的第三纪孑遗植物，是盐生环境中最古老的类群之一［1］，对研究旱生植物区系成分的起源，具有重要的科学研究价值。有研究预测，裸果木潜在适生区的年平均降水量为40～200 mm，潜在蒸发率为3% ～15%［2］，表明其已经表现出对河西走廊极旱地区的适应。由于其抗干旱、耐盐碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋、寿命长和根系深等特点，成为石质荒漠植被的重要建群种之一［3］，在防止荒漠化，保护和维持荒漠生态平衡中发挥着积极作用;但由于其生存条件恶劣，结籽率极低，有性繁殖困难，又受到人为活动的影响，导致分布区日益缩小［4］，处于濒危状态，于1997年被确定为国家一级保护植物［5］。其分布区降水极为稀少、强烈蒸发使盐分聚集于地表，使土壤盐渍化，种子在萌发过程中经常会受到干旱和盐胁迫，最终影响到幼苗生长和种群建成与更新，裸果木通过种子和根蘖繁殖扩大种群［6－7］。

近年来，国内外学者对裸果木的研究主要在萌发特性［8］、花部特征繁育系统［9］、形态解剖学［10］、组织培养［11］、群落物种多样性［12］、群落结构及动态特征［13］、种间联结群落稳定性［14］和保护遗传学［15］等方面，而关于其种子萌发对盐分和水分响应的研究较少;因此，研究不同盐分浓度或PEG胁迫下，种子萌发指标的变化规律，探讨裸果木萌发过程对盐分和干旱程度的耐受性，确定抑制萌发的盐分浓度和PEG渗透势。揭示裸果木种子萌发期的抗盐性和抗旱性，旨在为干旱荒漠区裸果木的人工培育和荒漠化防治提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的裸果木种子采自安西极旱荒漠国家级自然保护区植物园，采种地位于甘肃省酒泉市瓜州县境内(E 95°44'12″，N 40°29'53″)，海拔为1162 m，属于典型的大陆性气候，年降水量45.3 mm，年均气温为8.8℃。土壤类型为灰棕漠土，土壤盐分类型以钠镁氯化物为主，30 cm土层内的平均总含盐量高于2%。每年对裸果木种群灌一次冬水和春水，其余时间的水分来源为自然降水。种子采集后，保存于通风干燥环境的种子瓶中，其种子的千粒质量为1.427 g。

1.2 实验方法

1.2.1 种子预处理 将种子用10%的84消毒液浸泡3 min，用蒸馏水冲洗5次，直至干净无残留，用滤纸吸干种子表面水分。

1.2.2 NaCl处理 根据预实验，将NaCl溶液的浓度梯度设 0(CK)、50、100、150、200、250 和 300 mmol/L。将30粒饱满的裸果木种子置于直径为90 mm垫有2层滤纸的培养皿中，每个处理加入6 mL不同浓度的NaCl溶液，对照中加入6 mL蒸馏水，均设置3个重复，采取每天称量后加水的方法，使各处理溶液浓度保持不变。

1.2.3 PEG处理 根据预实验，可将PEG溶液的渗透势梯度分别设为0(CK)、－0.3、－0.5、－0.7和－0.9 MPa，每个培养皿均匀摆放30粒种子，加入8 mL PEG溶液，通过每天定时称量加水的方法，控制PEG溶液的渗透势。

1.2.4 萌发条件和测定指标 在人工气候培养箱内进行萌发培养，温度为25℃，湿度为60%，光照80%(12 h光照/12 h黑暗)。实验过程中每天观测1次，记录萌发种子数，有明显的胚根露白即认定为发芽，连续5 d无萌发的新种子，结束实验。实验结束后，测定胚根、胚轴的长度。计算种子萌发指标:

发芽率R=N1/N0×100%;

发芽势P=Nm/N0×100%;

发芽指数I=∑(Gt/Dt);

活力指数V=I·L;

平均发芽天数D=∑ Gt·Dt/N1。

式中:Nl为发芽种子数;N0为供试种子总粒数;Nm为种子发芽达到最高峰时种子发芽粒数;Dt为发芽日数;Gt为与Dt相对应的逐日发芽种子数;L为胚轴平均长度。

1.3 数据处理

采用Excel 2010进行实验数据统计和作图，采用SPSS17.0统计分析软件，对数据进行单因素方差分析，多重比较采用Duncan法，检验水平分别为0.05和0.01。

2 结果与分析

2.1 NaCl或PEG胁迫对裸果木种子发芽率的影响

由图1可知，NaCl胁迫对裸果木种子发芽率有显著的影响。与对照(CK发芽率为73.33%)相比，NaCl的浓度为50 mmol/L时，发芽率升高，但两者之间的差异不显著(P＞0.05);当 NaCl浓度为100～200 mmol/L时，发芽率有所降低(P＞0.05);当NaCl的浓度增至250和300 mmol/L时，发芽率极显著(P＜0.01)，且低于CK。

图1 NaCl或PEG胁迫对裸果木种子发芽率的影响Fig．1 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii

PEG胁迫降低了裸果木种子的发芽率(图1):当PEG溶液的渗透势高于－0.7 MPa时，各处理之间的发芽率与CK(发芽率为98.89%)之间的差异不显著(P＞0.05);当PEG的渗透势为 －0.7和－0.9 MPa时，发芽率极显著降低(P＜0.01)，渗透势为－0.9 MPa时，发芽率较CK降低了70%。

NaCl溶液浓度或PEG渗透势与发芽率之间相关性极显著，相关系数分别为0.907和0.959;因此，进行NaCl溶液浓度或PEG渗透势与发芽率的回归分析(表1)。

陈国雄等［16］认为，在盐分胁迫过程中，种子萌发率下降到50%和25%时，所对应的渗透势分别为种子萌发的临界值和极限值。将发芽率为50%和25%时，代入回归方程，计算出种子萌发的NaCl溶液浓度临界值为 337.4 mmol/L、极限值为626.8 mmol/L;同理得出PEG渗透势的临界值为－0.70 MPa、极限值为 －1.01 MPa。

表1 NaCl或PEG胁迫与裸果木种子发芽率之间的关系Tab．1 Relationship between NaCl stress or PEG stress and seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii

2.2 NaCl或PEG胁迫对种子发芽势的影响

由图2可知，与CK相比，随着NaCl浓度的不断增加，裸果木种子的发芽势呈现降低趋势。其中:当NaCl浓度为50～150 mmol/L时，发芽势与CK之间的差异不显著(P＞0.05);当NaCl浓度为200 mmol/L，发芽势显著降低;随着NaCl浓度的继续增大，发芽势极显著降低，降幅为45.5%。

PEG胁迫对裸果木种子发芽势也有显著影响(图2)，CK发芽势最高，为97.78%，发芽最整齐;当渗透势－0.1到－0.3 MPa时，种子发芽势降低，但与CK之间的差异未达显著水平(P＞0.05);渗透势为－0.5 MPa时，发芽势显著低于CK;渗透势为－0.7和－0.9 MPa时，发芽势差异不显著，但均极显著(P＜0.01)低于CK，分别较CK降低77.78%和82.78%。

图2 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子发芽势的影响Fig．2 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination potential of Gymnocarpos przewalskii

2.3 NaCl或PEG胁迫对种子发芽指数的影响

NaCl胁迫对裸果木种子发芽指数影响显著(图3)。与CK相比，NaCl浓度为50 mmol/L时，发芽指数略有降低;当NaCl浓度增至100 mmol/L时，发芽指数显著(P＜0.05)低于CK;当NaCl浓度增至200 mmol/L时，发芽指数极显著(P＜0.01)，且低于 CK;当 NaCl浓度为 250和 300 mmol/L时，发芽指数基本持平，分别较CK下降约10.12和11.63。

图3 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子发芽指数的影响Fig．3 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination index of Gymnocarpos przewalskii

从图3可知，随着PEG渗透势的降低，裸果木种子的发芽指数急剧下降，渗透势为－0.9 MPa时，降为最低，极显著(P＜0.01)低于CK，较CK降低24.94;当渗透势为－0.1～－0.7 MPa时，各处理之间的发芽指数均存在显著性差异，发芽指数极显著(P＜0.01)低于CK，表明PEG渗透势越低，对种子发芽速度的抑制作用越强。

2.4 NaCl或PEG胁迫对种子活力指数的影响

由图4可知，随着NaCl浓度增加，裸果木种子活力指数为先增高后降低，NaCl浓度为50 mmol/L时，活力指数达到最高，但与CK之间差异不显著(P＞0.05);当 NaCl浓度增至100 mmol/L时，活力指数随NaCl浓度的增大而降低，均显著(P＜0.05)低于 CK;NaCl浓度为 250和 300 mmol/L时，活力指数变化不大，均极显著(P＜0.01)低于CK。

随着PEG渗透势的降低，裸果木种子的活力指数呈现逐次降低趋势(图4)。渗透势为－0.1和－0.3 MPa时，活力指数与CK之间的差异不显著(P＞0.05);渗透势为 －0.5 MPa时，显著(P＜0.05)低于CK;渗透势为－0.7和－0.9 MPa时，活力指数极显著降低(P＜0.01)，较CK分别降低了24.47和25.04。

图4 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子活力指数的影响Fig．4 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed vigor index of Gymnocarpos przewalskii

2.5 NaCl或PEG胁迫对种子平均发芽天数的影响

图5 显示，随着NaCl浓度的增加，裸果木种子的发芽时滞依次增大，NaCl浓度为50、100和150 mmol/L时，种子的平均发芽时间与CK差异均不显著(P＞0.05);当NaCl浓度增至200 mmol/L时，平均发芽天数较 CK显著(P＜0.05)延长，增幅为111%;当浓度增至250 mmol/L时，平均发芽天数极显著(P＜0.01)大于CK，为CK的2.6倍。

随着PEG渗透势的降低，种子的发芽时滞依次增大(图5)，但当渗透势－0.7 MPa时，发芽时滞最长，与CK之间存在极显著差异，为CK的4.5倍;其他处理的种子平均发芽天数与CK之间差异不显著(P＞0.05)。

3 讨论

图5 NaCl和PEG胁迫对裸果木种子平均发芽时间的影响Fig．5 Effects of NaCl stress or PEG stress on average germination days of Gymnocarpos przewalskii

盐分对种子萌发表现为原初直接伤害作用［17］，其影响一般表现为离子毒害和渗透胁迫［18］。研究表明，盐生植物在无盐和低浓度盐分条件下，发芽率较高，高浓度盐分条件下，种子萌发率明显降低［19］。笔者研究发现，当NaCl溶液浓度为50 mmol/L时，裸果木种子的发芽率和活力指数均高于CK，但平均发芽天数有所延长，对种子萌发能力起到了一定的促进作用。其一，可能是种子从盐溶液中吸收无机盐离子，增大了细胞溶液浓度，促进种子吸水，提高其发芽率［20］;其二，可能为种子应对盐胁迫的途径是调节体内环境［17］。较低浓度(100和 150 mmol/L)的NaCl溶液，对于裸果木种子的发芽率、发芽势和平均发芽天数的影响不显著，种子平均萌发天数延长约1 d，说明裸果木种子对于轻度盐胁迫具有一定的忍耐性，这和杨景宁等［22］在研究驼绒藜(Ceratoides latens)种子萌发的结果基本一致。在高浓度NaCl溶液(200和250 mmol/L)中，种子的发芽势、发芽指数和活力指数显著降低，平均发芽天数延长约3 d，表明高浓度盐溶液明显抑制和延缓种子的萌发，刘克彪等［20］研究钠盐胁迫对罗布麻(Apoceynum venetum)种子萌发的影响，也发现了同样现象。

干旱胁迫对种子萌发的影响与盐胁迫既相似，又存在差异［22-24］，聚乙二醇(PEG－6000)可以使植物种子的组织失水，起到类似自然干旱的作用，在种子萌发过程中表现出渗透效应，因为不同渗透势的PEG－6000，通过种子组织控制了吸水率［23］，从而影响种子的发芽过程。笔者实验结果表明，PEG胁迫对裸果木种子萌发表现出不同程度的抑制作用，高渗透势(≥－0.3 MPa)时，对种子的发芽率、发芽势和活力指数影响不显著(P＞0.05)，说明裸果木种子萌发对轻度干旱胁迫具有一定的耐受性;但较多的研究［24-29］表明，高渗透势的PEG溶液处理种子，对种子萌发具有增效作用，与笔者研究的结果不一致，可能是因为高渗透势标准有所差异，或是裸果木种子萌发对干旱胁迫更为敏感。渗透势为－0.5 MPa时，发芽势、发芽指数和活力指数显著降低;而渗透势为－0.7和－0.9 MPa时，各项种子萌发指标均与CK存在显著差异，平均发芽天数明显延长，抑制作用显著，与周玲［28］和汪建军等［29］的研究相似，可能是因为种子所含的自由水相对质量分数降低，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞的生理活性减弱，导致种子萌发过程减缓，甚至导致种子休眠［30］。

4 结论

1)在低浓度的NaCl溶液(50 mmol/L)中，种子的发芽率和活力指数较对照提高，其能够促进种子萌发;较低浓度的NaCl溶液(100和150 mmol/L)或高渗透势的PEG溶液(≥－0.3 MPa)中，对种子的发芽影响不显著;在高浓度的 NaCl溶液(≥250 mmol/L)或低渗透势的PEG溶液(≤ －0.7 MPa)中，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数极显著降低，发芽进程明显延长，种子萌发受到显著抑制。

2)NaCl胁迫对裸果木种子萌发的浓度临界值为337.4 mmol/L、极限值为626.8 mmol/L，PEG 胁迫渗透势的临界值为－0.70 MPa、极限值为－1.01 MPa，裸果木种子萌发对NaCl或PEG胁迫具有一定的耐受性。

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